Käfer.
1. Taumelkäfer (Gyriniden).
Zu den wenigen Vertretern der Wasserinsekten, welche sich auch dem flüchtigen Auge des Spaziergängers aufdrängen, gehören die mässig grossen (bis 7 mm), nicht eben zahlreichen Arten der Taumel- oder Drehkäfer (Gyriniden). In vielfach durch einander geschlungenen Linien schwimmen sie blitzschnell bei schönem Wetter gesellig auf der Oberfläche stehender wie fliessender Gewässer dahin. Diesen Tummelplatz, die Oberfläche des Wassers, teilt mit ihnen unter den Wasserinsekten in gleich ausgesprochener Weise nur noch eine Familie der Schnabelkerfe, die Wasserläufer (Hydrodromici), die auf langen Beinen zur Überraschung des Zuschauers auf dem Wasser dahinlaufen[XIII].
[XIII] Auf der Oberfläche des Wassers trifft man nicht selten auch verschiedene Fliegenarten, besonders solche aus der Familie der Dolichopiden und Musciden (Ephydrinen). Ebenso leicht, wie sie auf dem Wasser dahin laufen, fliegen sie auch wieder von dort fort; Anpassungen an das Leben an diesem Aufenthaltsort wie bei Taumelkäfern und Wasserläufern sind mir nicht bekannt. — An vierter Stelle könnte man hier vielleicht noch die winzigen Springschwänze (Poduren) nennen, die sich bisweilen in der Nähe des Ufers in grossen Scharen ansammeln und dann einer Masse Schiesspulver gleichen, dessen Körner auf rätselhafte Weise in hüpfende Bewegung versetzt sind.
Unterscheiden sich die Taumelkäfer von den Wasserläufern schon dadurch, dass sie an der Oberfläche dahinschwimmen, nicht auf ihr laufen, so kommt dazu noch weiter, dass sie auch, was jene nie thun, leicht in das Wasser hinabtauchen, sei es nun, um sich der Ungunst des Wetters oder drohender Gefahr zu entziehen oder um Beute zu erhaschen. Während der Käfer auf der Oberfläche schwimmt, scheint er gleichzeitig die Umgebung über wie unter Wasser zu mustern; wenigstens weist darauf eine seltsame Einrichtung seiner Augen hin. Jedes derselben ist nämlich durch eine breite Chitinleiste in einen nach oben und einen nach unten gewendeten Teil geschieden, so dass man bei unseren Tieren von vier Netzaugen sprechen kann.
Die Ausgestaltung ihrer Beine zum Schwimmen ist vollkommener als bei irgend einem anderen Käfer und zwar gilt das in annähernd gleichem Grade für Mittel- wie Hinterbeine, während die Vorderbeine, welche nur zum Greifen und Festhalten benutzt werden, armartig verlängert sind. An den Mittel- und Hinterbeinen sind besonders die Schienen und vier ersten Fussglieder flossenartig verbreitert und dabei etwas schaufelartig ausgehöhlt; der Aussenrand ist überdies mit Schwimmborsten besetzt. Schwimmen, besonders schnelles Schwimmen mit den Gliedmassen, ist eine ansehnliche Arbeitsleistung und stellt daher an die Festigkeit des Körperbaues, vornehmlich hinsichtlich der Anfügung der Gliedmassen, hohe Anforderungen. Wer den Bau unseres Käfers auf diesen Gesichtspunkt hin untersuchen will, wird ihn in Einklang mit jenen Forderungen finden. Besonders die Hinterhüften sind auffallend gross und fest mit dem Brustskelett verwachsen; an der Mittelbrust, von deren Hüftteilen annähernd Gleiches gilt wie von den Hinterhüften, fällt besonders der grosse Mittelteil (Mesosternum) auf, dessen Ausdehnung einen Schluss erlaubt auf die auch in diesem Brustring entwickelten Muskelmassen.
Die Anpassung der Beine an das Schwimmen ist eine so ausgeprägte, dass die Käfer auf dem Lande ebenso unbeholfen sind wie manche Vertreter der im Wasser lebenden Säugetiere. Wollen sie jedoch von einem Gewässer zum anderen wandern, so stehen ihnen wie allen Wasserkäfern dazu die Flügel zu Gebote.
Fig. 5[XIV].
1 Larve von Gyrinus striatus Oliv. Von den vier Endhaken sind nur zwei abgebildet. Tr Tracheenkiemen — 2 Larve von Dytiscus marginalis — 3 Larve von Acilius sulcatus — 4 Larve von Hyphydrus ovatus. 1 und 4 nach Schiödte, 2 und 3 nach Schiödte und Rösel kombiniert.
[XIV] Die vergrösserten Figuren für die Zinkographie sind von Herrn Kupferstecher Ettel, Berlin, dem ich dafür zu Dank verbunden bin, teils nach vorhandenen Abbildungen, teils nach meinen Handzeichnungen, teils nach der Natur gezeichnet worden; im letzteren Falle ist stets Zeichnung und Objekt von mir verglichen worden. Im ersten Falle ist stets der Schriftsteller genannt worden, dem die Figur entlehnt wurde, in den beiden letzten ist angegeben worden: nach der Natur.
Sind die Gyriniden hinsichtlich ihrer Bewegung ausgesprochene Wassertiere, so bieten sie dagegen rücksichtlich der Atmung nichts Besonderes dar. Befinden sie sich an der Oberfläche, also mit der Rückseite ganz an der Luft, so atmen sie wie gewöhnliche Landkäfer; tauchen sie unter, so sieht man am Hinterende stets ein kleines Luftbläschen glänzen. Ganz anders verhalten sich in diesem Punkte die Larven der Taumelkäfer. Diese besitzen ([Fig. 5], 1 Larve von Gyrinus striatus) jene eigenartigen Atmungsorgane, welche einem Teil der Insektenlarven des Wassers zukommen und mit dem Namen Tracheenkiemen belegt worden sind. Wie die gewöhnlichen Kiemen vermögen diese Organe dem Wasser den absorbierten Sauerstoff zu entnehmen, enthalten jedoch nicht einen lebhaften Blutstrom, sondern verzweigte Luftröhren (Tracheen), welche von zartem Protoplasma umgeben sind. Bei den Gyrinidenlarven sind diese Organe seitlich bewimpert (s. [Fig. 5], 1); jeder Hinterleibsring trägt an der Seite je ein Paar dieser Kiemenfäden, der letzte aber vier derselben, die nach hinten gerichtet sind. In schlechtem, d. h. sauerstoffarmem Wasser habe ich unsere Larve mehrfach den Hinterleib auf- und niederschwingen sehen, während sie sich mit den Beinen festhielt. Offenbar dienten diese Bewegungen zur schnelleren Erneuerung des für die Atmung nötigen Wassers. Durch gleichartige Bewegungen des Körpers, also ebenso wie die Egel unserer Gewässer, vermag auch die Larve ziemlich schnell durch das Wasser zu schwimmen; dabei gewinnen auch wohl die Wimpern der Tracheenkiemen ihre Bedeutung. An der Gestalt und Verteilung dieser Organe, an den sechs Brustfüssen und an den vier gekrümmten Chitinhaken am Hinterleibsende (in unserer Figur sind nur zwei davon sichtbar) sind unsere Larven leicht kenntlich.
So häufig übrigens die Taumelkäfer sind, so selten habe ich — und wie es scheint auch Andere — die Larven angetroffen. Vermutlich halten sich dieselben in Schlupfwinkeln, etwa unter Steinen am Boden der Gewässer, auf; dafür sprechen ihre Atmungsorgane, die sie davon befreien, wie andere Wasserkäferlarven zur Atmung an die Oberfläche kommen zu müssen, die zarte Beschaffenheit des Hinterleibes und der Besitz der gekrümmten Haken am Körperende, die anscheinend zum Festhalten in Gängen oder an Gegenständen dienen. Die Larven leben übrigens wie die Käfer vom Raube. Zur Verpuppung verlassen sie, wie das fast für alle Käferlarven des Wassers gilt, dieses Element und gehen an das Land.
2. Schwimmkäfer (Dytisciden).
Ungleich reicher an Arten als die nur in zwei Gattungen mit zwölf Arten vertretenen Taumelkäfer ist die Schar der eigentlichen Schwimmkäfer (Dytisciden). Unter den im Wasser lebenden Käfern sind sie schon durch die fadenförmigen, auch im Wasser stets frei getragenen Fühler gekennzeichnet. Nahezu 150 deutsche Arten werden unterschieden, für die zwölf Gattungen aufgestellt worden sind. Die ansehnlichsten Vertreter unserer Familie sind die Arten der Gattung Dytiscus und Cybister (über 2½ cm gross); unter ihnen wieder ist wohl der Gelbrand, Dytiscus marginalis, diejenige Art, welcher man am häufigsten begegnet[XV].
[XV] Im Netz gebärdet er sich gewöhnlich sehr unruhig; fasst man ihn, so sucht er sich durch Entleerung seines Unrats und einer milchigen Flüssigkeit, die dem Vorderbrustring entquillt, zu befreien.
Der Gelbrand hält sich wie alle seine Familiengenossen, sofern er nicht fliegend das bisher bewohnte Gewässer mit einem anderen vertauscht, nur in, nie auf dem Wasser auf, dort seinem räuberischen Treiben nachgehend. In nicht zu langen Zwischenräumen muss er jedoch, um zu atmen, an die Oberfläche kommen. Die Hauptmenge der Atemöffnungen liegt aber an der Rückseite des Hinterleibes unter den Flügeln und daher steckt der Käfer, das Kopfende schräg nach unten haltend, nur das Ende des Hinterleibes heraus und lüftet dabei ein wenig die Flügeldecken. Bei der geringsten Beunruhigung fährt er sofort in die Tiefe. Eine schnelle Erledigung des in dieser Lage offenbar gefährlichen Atemgeschäftes wird nun ermöglicht durch ungewöhnlich grosse, mit vollkommenen Schutzvorrichtungen gegen Staub versehene Luftlöcher; besonders die dem Körperende näheren sind im Gegensatz zu dem bei Landkäfern üblichen Verhalten durch Grösse ausgezeichnet. Sind sie es doch auch, welche hier zunächst in Anspruch genommen werden. Durch die Luft, welche sich in den Tracheen und unter den Flügeln befindet, wird übrigens der Körper im Verhältnis zu seinem Rauminhalt so leicht, dass der Käfer infolgedessen im Wasser emporsteigt und also sich anstrengen muss, nicht wenn er zur Oberfläche will, sondern umgekehrt, wenn er zur Tiefe hinab will. Den Weg dahin nimmt er meist nicht in einfach senkrechter Richtung, sondern fast immer etwas schräg; er benutzt so den Widerstand, welchen seine breite Gestalt der Wirkung des Auftriebes entgegenstellt, wie der Arbeiter, welcher das Fass nicht einfach hebt, sondern auf der Schrotleiter emporrollt.
Einer bemerkenswerten, auf die Atmung bezüglichen Beobachtung sei hier noch gedacht, die ich zuerst bei Cybister Roeselii machte: die Haut der Bauchseite dieses Käfers ist so durchsichtig, dass an dem auf den Rücken gelegten Tier die Luftröhren, besonders die stärkeren, querverlaufenden Stämme unter den Ringen des Hinterleibes und eine grosse Tracheenblase der Brust deutlich zu erkennen sind. An ihnen kann man nun ohne Schwierigkeit wahrnehmen, wie zum Auspressen und Wiedereinsaugen der Luft ihre Wandungen abwechselnd zusammen und wieder aus einander gehen. Das erstere geschieht infolge besonderen Muskeldruckes, das Öffnen dagegen infolge der Spannkraft der Luftröhrenwände.
Zum Schwimmen benutzt der Gelbrand fast nur die Hinterbeine, deren Schienen und Fussglieder mit Schwimmhaaren versehen sind, und zwar beim Männchen mit zwei Reihen, beim Weibchen mit einer. Wie ein geschulter Schwimmer bewegt der Käfer die in ihren Fussgliedern nach oben gekrümmten Beine dieses Paares stets gleichzeitig. Von auffälliger Grösse sind wiederum die fest mit dem Körper verwachsenen Hüften, die bei der ersten Betrachtung ein Teil der Brust zu sein scheinen; eigenartig ist die Befestigung der übrigen Beinteile daran, nämlich derart, dass den Schenkeln und Schienen nur die Bewegung von vorn nach hinten möglich ist. Die Mittelbeine sind zwar auch mit einigen Schwimmborsten versehen, ihre Bedeutung beim Schwimmen besteht aber nur darin, dass sie mithelfen, wenn nötig, die Richtung des Körpers zu ändern. Ihre Hüften sind klein, kugelig, die ganze Mittelbrust ist an der Unterseite von der Hinterbrust fast verdrängt, so dass dadurch die Unterseite des Käfers ein charakteristisches Gepräge erhält. Dass die geringe Ausbildung der Mittelbrust in Beziehung steht zu ihrer geringen Muskelmasse und diese wieder zu der geringen Inanspruchnahme der Mittelbeine, braucht hier wohl nur angedeutet zu werden. Die Vorderbeine sind fast ganz in den Dienst des Mundes getreten; sie halten die Beute und führen sie dem Munde zu. In sprechender Weise kommt die Arbeitsteilung unter den Beinen zum Ausdruck, wenn man dem Tier etwa einen Regenwurm bietet. Mit den Vorderbeinen ihn haltend, schwimmt der Käfer mit den Hinterbeinen einem Ruhepunkte zu, wobei die Mittelbeine die oben angegebene Nebenrolle spielen; angelangt, hält er sich mit den Mittelbeinen fest, während die Hinterbeine in einer eigentümlich gekrümmten Haltung stehen und die Vorderbeine den Mundteilen Handlangerdienste leisten. Der Unterschied in der Thätigkeit der drei Beinpaare prägt sich auch in der Krallenbildung aus; nur an den Hinterbeinen sind die Krallen in ziemlichem Grade verkümmert.
In Beziehung zum Schwimmen steht ferner offenbar die feste Ineinanderfügung von Kopf, Brustschild (Halsschild) und den übrigen Körperteilen, wobei besonders auch der Dorn an der Unterseite der Vorderbrust, der sich in eine Rinne der Mittelbrust legt, zu beachten ist, und ebenso die Verwachsung der ersten Bauchringe: Durch alle diese Punkte wird erreicht, dass beim Schwimmen die Teile sich nicht hin und her bewegen und dass keine unnötigen vorspringenden Teile die Reibung erhöhen. Zum Durchschneiden des Wassers ist so der flache Körper trefflich eingerichtet. Als Besonderheit bleibt endlich zu erwähnen, dass beim Männchen die drei ersten Fussglieder der Mittel- und Vorderbeine in ausgeprägter Weise zu Haftorganen umgebildet sind; die der Vorderbeine bilden eine rundliche Scheibe, von deren mit Saugnäpfchen versehenen Haaren sich besonders zwei durch Grösse auszeichnen. Dass infolge der Elastizität der Wandung die einmal angedrückten Teile eben nach dem Prinzip von Saugnäpfen ohne weiteres Zuthun des Käfers haften, lehrt ein Versuch mit den toten Tieren. Drückt man die feuchte Haftscheibe etwa an eine Glasplatte, so bleibt nicht nur beim Aufheben dieser Platte der Käfer daran hängen, sondern man kann auch noch einen zweiten und dritten an den ersten anhängen.
Die Weibchen anderseits zeigen einen eigentümlichen Dimorphismus, insofern nämlich, als die eine Reihe derselben mit gefurchten, die andere mit glatten Flügeldecken versehen ist.
Die Larven der Gattung Dytiscus ([Fig. 5], 2) sind im Frühjahr in unseren stehenden Gewässern eine recht häufige Erscheinung. Abgesehen von den Larven der Libellen, die wegen der bald entwickelten Flügelansätze nicht mit Käferlarven verwechselt werden können, sind sie wohl mit denen von Cybister die grössten Insektenlarven des süssen Wassers; erwachsen messen sie etwas über 5 cm. Als Schwimmkäferlarve ist sie kenntlich durch die grossen sichelförmigen, auf der Innenseite nicht gezähnten Oberkiefer, durch den Mangel einer eigentlichen Mundöffnung, durch den platten Kopf, ferner durch die Zweizahl der Krallen an den drei Brustfüssen und endlich durch die stärkere Chitinisierung der Rückenseite — nur der letzte Hinterleibsring ist ringsum stärker chitinisiert[XVI]. Als unterscheidend für die Larven unserer Gattung wäre neben der Grösse hervorzuheben, dass zwischen den vier längeren Fühlergliedern anscheinend je ein kürzeres eingeschaltet ist, dass die beiden letzten Leibesringe seitlich mit stärkeren Schwimmhaaren versehen sind und dass die beiden am Körperende befindlichen Anhänge gross und stark befiedert sind.
[XVI] Vgl. dazu den Versuch einer [Tabelle] über die Kerflarven am Ende dieses Aufsatzes.
Wie der Käfer muss die Larve zum Atmen an die Oberfläche kommen; die beiden einzigen thätigen Luftlöcher[XVII] liegen am Ende des letzten Ringes. Die beiden Körperanhänge flach auf dem Wasser ausbreitend, hängt die Larve beim Atmen in S-förmiger Krümmung an der Oberfläche.
[XVII] Die sieben anderen Stigmenpaare des Hinterleibes und die beiden Paare der Brust sind geschlossen und besonders an jüngeren Tieren schwer wahrzunehmen; eine Bedeutung haben sie nur noch bei den Häutungen der Larve, indem sie dann als Anheftepunkte der alten Tracheen dienen, die aus den neugebildeten herausgezogen werden müssen.
Wird sie beunruhigt, so schnellt sie sich durch einen kräftigen Schlag des Hinterleibes ein gut Stück in die Tiefe. Diese Zuhilfenahme des Abdomens bei der Bewegung ist übrigens ein charakteristischer Zug vieler Insektenlarven gegenüber dem entwickelten Tier. Schwimmt die Larve ruhiger im Wasser umher, so benutzt sie dazu in gleichmässiger Weise die drei mit Schwimmhaaren versehenen Beinpaare, die Beine desselben Paares aber meist nicht wie der Käfer gleichzeitig bewegend.
Die Larve führt ein ausgesprochen räuberisches Leben, dabei frisst sie ihre Beute nicht, sondern saugt derselben die Säfte aus; besonders oft habe ich sie so Kaulquappen aussaugend beobachtet. Wie schon oben erwähnt, fehlt eine eigentliche Mundöffnung; aber die Oberkiefer haben auf der Innenseite eine durch Ineinandergreifen der Ränder geschlossene Rinne, welche nach der Spitze zu offen ist und nach dem Grunde zu in den Verdauungskanal mündet. Will man die Larven zur Verpuppung bringen, so darf man es nicht an Nahrung und einer Gelegenheit, an das Land zu kommen, fehlen lassen.
Ist hier auch nicht der Ort, auf die Besonderheiten der anderen Gattungen allgemeiner einzugehen, so möchte ich mir doch nicht versagen, auf den einzigen, nicht eben häufigen Käfer unserer Familie hinzuweisen, der bei Berührung Töne von sich giebt — er benutzt dazu die Flügeldecken und letzten Hinterleibsringe —, und der auch sonst eine eigenartige Stellung in der Familie einnimmt: Pelobius hermanni, und ferner auf die beiden Gattungen Haliplus und Cnemidotus, deren kleine Arten bei abweichender Hüftenbildung der Hinterbeine nicht regelrecht schwimmen, sondern pudeln.
Zur Bestimmung der Käfer stehen zahlreiche Bücher zur Verfügung; die Bestimmung der Larven bietet dagegen grosse Schwierigkeiten[1][XVIII]; ja viele von ihnen sind erst durch die hervorragenden Arbeiten Schiödtes bekannt geworden. Ich versuche hier noch einige der häufigeren, wenigstens der um Berlin häufigeren Larven kenntlich zu machen.
[XVIII] Die Buchstaben verweisen auf die [Litteratur] am Schluss des Aufsatzes.
Leicht zu kennzeichnen ist die nicht seltene Larve von Acilius sulcatus ([Fig. 5], 3), die erwachsen etwa 3 cm misst. Der erste Brustring ist etwa dreimal so lang als in der Mitte breit; die mittleren Hinterleibsringe sind stark verbreitert, die beiden letzten Ringe seitlich mit Schwimmhaaren versehen, die beiden Anhänge dagegen unbewimpert. Der Kopf ist durch schwarze Flecke in der Mitte und an den Seiten ausgezeichnet; die Fühler haben auch hier abwechselnd längere und kürzere Glieder. Die ersten Jugendstadien der Larve sind übrigens fast ganz schwarz.
Gewissermassen ein Gegenstück zu der Larve von Acilius bildet die bis 2.2 cm lange Larve von Colymbetes fuscus. Der erste Brustring derselben ist nämlich 1½mal so breit als lang und breiter als die Mitte des sich nach hinten verjüngenden Abdomen. Nur der letzte Ring trägt einen seitlichen Haarbesatz, dagegen sind die beiden Schwanzanhänge gleichmässig und beiderseitig bewimpert. Die Fühler sind einfach viergliedrig. Sehr nahe schliessen sich hieran die Larven von Agabus und Ilybius. Larven dieser Gruppe habe ich vielfach in einzelnen Exemplaren auch überwinternd angetroffen.
Unter den kleineren, d. h. bis 1 cm grossen Larven ist die von Hyphydrus ovatus ([Fig. 5], 4) durch die lange, schmale, schnabelartige Verlängerung des Kopfes nach vorn auffällig. Das Körperende läuft in drei Anhänge bez. Fortsätze aus, von denen der mittlere haarlos ist.
Einen ähnlichen, aber weit kürzeren und breiteren Stirnfortsatz besitzen die noch kleineren Larven von Hydroporus parallelogrammus.
Endlich erwähne ich wegen ihrer Eigenart die kleinen Larven von Cnemidotus, die an Brust und Hinterleib mit fadenförmigen, gegliederten Tracheenkiemen versehen sind und wie die von Haliplus nur je eine Kralle an den Beinen besitzen, und die nach Schiödte mit wahren, d. h. bluterfüllten Kiemen ausgestatteten Larven von Pelobius.
3. Kolbenwasserkäfer (Hydrophiliden).
Ein bemerkenswertes Gegenstück zu den Schwimmkäfern bilden in fast allen Punkten die Arten der dritten dem Wasser angehörigen Familie, der Kolbenwasserkäfer oder Hydrophiliden. Als Vertreter wollen wir auch wegen seiner Grösse (3.5 bis 4.5 cm) den pechschwarzen Wasserkäfer ([Fig. 6], 5 S. 66) wählen, der treffend hie und da beim Volke Wasserkuh heisst.
Fig. 6.
5 Hydrophilus piceus von unten. T Unterkiefertaster — F Fühler — MH Grenze von Mittel- und Hinterbrust. Die Beine der rechten Seite sind bis auf die Hüften entfernt — 6 Larve von Hydrous caraboïdes — 7 Kopf der Larve von oben. Ok Oberkiefer — Uk Unterkiefer — Ul Unterlippe — F Fühler — 8 Eiergehäuse mit Blatt, das letztere etwas abgebogen. — 5 und 8 nach der Natur, 7 nach Schiödte, 6 nach Schiödte und Rösel kombiniert.
Kolbenwasserkäfer werden unsere Käfer wegen der Gestalt ihrer Fühler genannt; wenn man freilich dieses unterscheidende Kennzeichen an unserem Vertreter oder an irgend einem seiner Verwandten, so lange er im Wasser ist, aufsuchen will, kann einem Seltsames begegnen: die Fühler scheinen doch fadenförmig, nicht kolbenförmig zu sein. Die Lösung ist: der Käfer trägt im Wasser nie wie die Dytisciden die Fühler vorgestreckt, sondern nach unten und hinten in die an der Unterseite haftende Luftmasse zurückgelegt; dafür aber sind die Kiefertaster so auffallend lang, dass sie leicht für Fühler gehalten werden können. Palpicornes wurden deswegen auch die Käfer genannt. Sobald sie freilich aus dem Wasser genommen werden[XIX], pflegen sie die Fühler aus dem Versteck hervorzustrecken. Es macht den Eindruck, als ob er wie alle seine Verwandten in Fühlern und Tastern für Luft und Wasser besondere Sinnesorgane hätte.
[XIX] Beim Gelbrand hatten wir bei dieser Gelegenheit seiner nicht eben sauberen Bemühungen zu gedenken sich zu befreien. Hydrophilus scheint ausser den lebhaften Bewegungen der mit Dornen versehenen Beine, die zusammenwirken mit einem scharfen Stachel der Hinterbrust, noch ein besonderes Mittel zu gleichem Zweck anzuwenden. Ergriffen, etwa mit der Pincette an den Beinen, und zwar nur dann, lässt er einen knirschenden Ton hören. Fasst man den Käfer mit starker Pincette am Kiel der Mittelbrust, so sieht man, wie er bei der Erzeugung des Tones den Hinterleib zugleich in der Richtung von hinten nach vorn und von oben nach unten bewegt. Man kann bei toten wie lebenden Tieren einen gleichartigen Ton erzeugen, indem man entweder den Brustkiel niederdrückt oder mit der Pincette den Hinterleib von hinten nach vorn und etwas nach dem Rücken zu bewegt. Über die Lage der tonerzeugenden Stellen vermag ich trotzdem keine sicheren Angaben zu machen.
Atmung. Zur Atmung kommt der pechschwarze Wasserkäfer wie der Gelbrand zur Oberfläche, jedoch hierbei einen charakteristischen Unterschied gegen den letztern zeigend. Nicht das Ende des Hinterleibes steckt er aus dem Wasser, sondern den Kopf bringt er an die Oberfläche, beugt ihn zur Seite, so dass die behaarte Stelle an der Hinterseite der Augenwölbung die Oberfläche berührt, und legt dann die konkave Seite der behaarten Glieder der Fühlerkeule, diese zwischen dem ersten und zweiten Gliede umbiegend, hier von aussen an, so dass ein röhrenförmiger Zugang für die Luft zu der behaarten und unbenetzten Unterseite gebildet wird. Durch die nun beginnenden Pumpbewegungen des Tieres wird der Körper im Wasser gehoben und gesenkt. In der seidenartigen Behaarung der Unterseite, die sich in der ganzen Breite bis zum ersten Hinterleibsringe einschliesslich und von da an den Seitenrändern erstreckt ([Fig. 6], 5), wird die Luft zu den Stigmen des Hinterleibs fortgeleitet. Doch dürften die Luftlöcher in der Verbindungshaut zwischen Vorder- und Mittelbrust, welche der Zugangsstelle der Luft soviel näher liegen, bei unserem Käfer die wichtigere Rolle spielen. Darauf weist wenigstens der Umstand hin, dass sie, ganz abweichend von den Verhältnissen beim Gelbrand, die Hinterleibsstigmen an Grösse übertreffen. Für das Festhalten der Luft an der Unterseite — der Käfer trägt unter Wasser also einen den grössten Teil des Körpers einnehmenden „Silber“-überzug — ist auch die Eigentümlichkeit von Bedeutung, dass die Flügeldecken über den Hinterleib nach unten vorragen.
Schwimmt der Gelbrand eigentlich nur mit den Hinterbeinen, so benutzt der Kolbenwasserkäfer dazu Mittel- und Hinterbeine. Die Beine desselben Paares bewegt er dabei abwechselnd (er pudelt), so dass der Körper beim Schwimmen hin und her „wackelt“. Eine Hilfe, trotzdem die Richtung zu halten, gewährt wohl die dach- bez. kielförmige Gestaltung der Unterseite des Hinterleibes. Die ganze Bewegung ist ungleich schwächlicher als die des Gelbrandes. Dem entspricht auch die schmale Gestalt der Hinterhüften, die überdies nicht wie beim Gelbrand mit der Hinterbrust fest verwachsen, sondern ihr beweglich eingefügt sind. Die Beteiligung der Mittelbeine am Schwimmen zeigt sich nicht nur in ihrer Behaarung, sondern auch darin, dass die Mittelbrust nicht wie beim Gelbrand durch die Hinterbrust von der Unterseite verdrängt ist. Ähnlich wie der Hinterleib ist auch die Brustunterseite gekielt; der Kiel der Hinterbrust geht nach hinten in einen langen und scharfen Schutzdorn aus.
Übrigens sind auch bei unserem Käfer die Vorderbeine der Männchen ausgezeichnet: das letzte Tarsenglied ist beilförmig verbreitert. Anderseits findet sich bei einem Teil der Weibchen am vordern Teil des Seitenrandes der Flügeldecken ein leistenartiger Vorsprung.
Nahrung. Gewöhnlich werden die Hydrophiliden kurzweg als Pflanzenfresser bezeichnet und das würde den Gegensatz zu den fleischfressenden, räuberischen Dytisciden recht scharf machen. Doch ist jene Bezeichnung nicht ohne Einschränkung zutreffend; oft habe ich Hydrophilus piceus und ebenso den nah verwandten mittelgrossen (1.5 bis 1.75 cm) Hydrous caraboïdes tote oder auch nur matte Wassertiere auffressen sehen. Anderseits ist schon auf Grund der Untersuchung der unverdauten Bestandteile seiner Nahrung deren häufige Herkunft aus dem Pflanzenreiche nicht zu bezweifeln. Man bezeichnet ihn also wohl am besten als Allesfresser.
Alles, was wir bisher an dem Vertreter der Kolbenwasserkäfer kennen gelernt haben, weist darauf hin, dass irgend eine nähere verwandtschaftliche Beziehung der beiden Käferfamilien zu einander nicht besteht, und jeder weitere Untersuchungspunkt bestätigt diese Auffassung. Können wir auch auf Einzelheiten hier nicht weiter eingehen, so sei doch wenigstens kurz erwähnt, dass neben den schon erwähnten Punkten (Bildung der Fühler, Brust, Beine etc.) besonders auch die Bildung der Mundteile und die Flügeladerung für diese Auffassung spricht. In allen diesen Punkten stellen sich die Dytisciden, soweit nicht die Anpassung an das Leben im Wasser in Frage kommt, unmittelbar neben die ebenfalls räuberischen Laufkäfer des Landes und mit ihnen thun das, wenngleich nicht ebenso nahe, die Taumelkäfer; dagegen muss für die Hydrophiliden der Anschluss bei ganz anderen Familien der Landkäfer gesucht werden.
Entwickelung. In nachdrücklicher Weise wird diese Ansicht auch durch alles, was auf die Entwickelung Bezug hat, gestützt. Schon in der Eiablage thut sich ein Gegensatz zwischen Hydrophiliden und Dytisciden kund: während die Dytisciden keine besondere Fürsorge irgend welcher Art für die Eier und die ausschlüpfenden Larven treffen, gilt das für die Hydrophiliden in auszeichnender Weise. Die Arten unserer Gattung und mehrerer anderer fertigen aus einer Masse, die in Fäden aus röhrenartigen Vorsprüngen des Hinterleibsendes tritt, ein weisses, rundliches, ansehnliches Gespinst ([Fig. 6], 8), das an einer Seite in einen nach oben gerichteten schornsteinartigen Fortsatz ausläuft. Im Innern liegen die grossen länglichen Eier und bringen die ausgeschlüpften Larven geschützt die erste Zeit zu. Bei Hydrophilus ist das Gespinst der Unterseite eines Blattes angeklebt, bei Hydrous ist das Blatt ringartig um das Gespinst befestigt. Wer diese Masse nicht schon von Ansehen kennt, wird leicht in die Versuchung kommen, vom Ufer aus sie für Papierstücke zu halten, die in das Wasser gefallen sind.
Die anfangs bräunlichen, später schwärzlichen, zum grösseren Teile weichhäutigen Larven[XX] unterscheiden sich weitgehend von denen der Schwimmkäfer. Als systematisch wichtiges Kennzeichen ist zu betonen, dass die Beine nicht Fuss und Klaue gesondert haben und die Beine nicht wie fast immer bei den Schwimmkäferlarven mit zwei Klauen, sondern nur mit einer solchen versehen sind. Stärker fällt in die Augen der Unterschied der Mundteile: die Unterlippe ist gross und vorstehend (bei den Schwimmkäfern bis auf die Taster sehr winzig), die Oberkiefer ([Fig. 6], 7) nicht einfach sichelförmig, sondern auf der Innenseite mit Höckern (bei den Verwandten mit starken Zähnen) versehen. Die Nahrung besteht nämlich auch bei diesen Larven aus erbeuteten Wassertieren, z. B. Schnecken; dieselben werden aber nicht durch die Oberkiefer ausgesogen, sondern vor der Mundöffnung mit den Oberkiefern zermalmt, und dann die Säfte durch die Mundöffnung aufgesogen, während die Chitinteile vor derselben liegen bleiben. Durch diese eigentümliche Art der Nahrungsaufnahme wird die Gewohnheit der meisten Hydrophiliden-Larven bedingt (für die von Hydrophilus selbst habe ich es noch nicht beobachtet), die Beute ausserhalb des Wassers zu tragen, den Kopf dann so zu heben, dass die Mundöffnung und die davorliegende Beute gerade nach oben gerichtet ist, und in dieser eigentümlichen Haltung die Beute zu verzehren. Die nicht benutzbaren Chitinteile werden zuletzt bei Seite geworfen. Im Wasser würde bei dieser Weise der Nahrungsaufnahme ein grosser Teil der Säfte der Beute verloren gehen und viel Wasser in den Verdauungskanal aufgenommen werden; in der Luft dagegen gelangen nur zum Schluss einige Luftblasen mit in den Verdauungskanal. Dieselben fallen bei mikroskopischer Betrachtung kleinerer durchsichtiger Larven leicht auf; ihre Herkunft konnte ich mir lange nicht erklären. Die Bewegung der Larven ausserhalb des Wassers erinnert übrigens durch das abwechselnde Strecken und Verkürzen der vordern und hintern Körperhälfte lebhaft an die Bewegungsart vieler madenförmiger Zweiflüglerlarven. Mit dieser Bewegungsart hängt augenscheinlich auch die Weichhäutigkeit des Hinterleibes und der beiden letzten Brustringe bis auf kleine Teile des Rückens sowie die in der Abbildung nicht wiedergegebene Faltenbildung des Hinterleibes zusammen.
[XX] Die Larven von Hydrophilus piceus habe ich in erwachsenem Zustande nicht zu häufig angetroffen; ungleich häufiger die von dem schon erwähnten nahe verwandten Hydrous caraboïdes. Deswegen ist auch das Gespinst und die Larve dieses Käfers [Fig. 6], 6 und 7 in die Abbildung aufgenommen worden.
Zur Atmung dienen der Larve wiederum nur zwei Stigmen am Ende des Hinterleibes; dieser Körperteil wird also auch hier an die Oberfläche gebracht. Zum Schwimmen dienen die oben und unten stark bewimperten Beine; die vier hinteren werden dabei anders als beim Käfer, nämlich gleichzeitig bewegt. Bei den Larven von Hydrous caraboïdes trägt der Hinterleib ([Fig. 6], 7) an den Seiten grössere bewimperte Anhänge, die an die Tracheenkiemen der Gyrinus-Larve erinnern. Doch können die Anhänge hier nicht als Tracheenkiemen angesprochen werden, da ihnen ein reicher entwickeltes Luftröhrensystem fehlt. Auch vom Blutstrom werden sie, wenigstens bei älteren Larven, nicht durchzogen. Ihre Bedeutung liegt vielleicht in der Oberflächenvergrösserung für mediane Schwimmbewegungen des Hinterleibes. Für gewöhnlich sieht man freilich auch unsere Larve nur mit den Beinen schwimmen und zwar auffälligerweise mit allen gleichzeitig.
Zur Verpuppung gehen die Larven der Hydrophiliden ebenso wie die der Dytisciden ans Ufer, um dort eine geschützte Stelle über dem Wasser aufzusuchen.
Die übrigen Hydrophiliden.
Ziemlich zahlreich sind die Verwandten des pechbraunen Wasserkäfers, wenn auch nicht so zahlreich wie die des Gelbrandes; die Artenzahl der Hydrophiliden ist etwa halb so gross wie die der Dytisciden. An Grösse kommt unserem Käfer, von der zweiten Art seiner Gattung Hydrophilus aterrimus abgesehen, keine Art auch nur annähernd gleich; die nächst grösste, oben mehrfach genannte Art geht schon auf 17 mm herab, die folgenden (Hydrobius-Arten) meist auf 7–8 mm und die meisten anderen erreichen nicht mehr 5 mm Länge. Mit Ausnahme von Hydrous caraboïdes, den Arten von Hydrobius und Berosus besitzt keine Art mehr bewimperte Beine und die Fähigkeit zu schwimmen. Die Mehrzahl der Arten kriechen also nur an den Pflanzen unter Wasser umher; losgerissen treiben sie hilflos zur Oberfläche und suchen dann, den Bauch nach oben, mühsam wieder eine Pflanze oder das Ufer zu erreichen[XXI]. Auch die genannten Arten benutzen übrigens keineswegs immer ihre Schwimmfähigkeit, um von einer Stelle zur andern zu kommen, wie das für die Dytisciden gilt, sondern oft genug sieht man sie, besonders die Arten von Hydrobius, an Gegenständen im Wasser umherkriechen.
[XXI] Einige Arten, welche der Familie zugerechnet werden, leben sogar beständig ausserhalb des Wassers.
Die Fähigkeit, willkürlich Töne hervorzubringen, habe ich ausser bei Hydrophilus noch bei Hydrous caraboïdes, Spercheus emarginatus, Hydrobius oblongus und Berosus luridus beobachtet[XXII]. Besonders die beiden letzten Arten knirschen bei Berührung bez. nach derselben sehr laut und regelmässig; bei Hydrous habe ich die Töne mehrfach abends gehört, als eine Schale mit mehreren Tieren dieser Art unmittelbar vor mir stand. Auf Berührung hat er dagegen nicht geantwortet.
[XXII] Bei Spercheus wurde, wie ich beobachten konnte, bei der Erzeugung des Tones der Hinterleib nicht in der Mittellinie des Körpers, sondern seitlich bewegt.
Abgesehen von diesen beiden Punkten stimmen jedoch auch die übrigen im Wasser lebenden Verwandten mit unserem Vertreter in fast allen biologischen Punkten ebenfalls überein, so besonders in Fühler-, Kiefer-, Brustbildung. Sie zeigen auch z. B. unter Wasser stets nur die Taster, erst an der Luft die Fühler; so nehmen sie ferner stets auf der Unterseite die Atemluft mit in das Wasser und zwar ist bei allen ausser der Gattung Hydrophilus die ganze Unterseite mit Luft bedeckt. Auch sorgen alle in besonderer Weise für die ausschlüpfenden Larven, wenn auch nicht genau in der Weise wie Hydrophilus. Für Hydrous wurde das Gespinst für die Eier schon erwähnt. Ähnliche mit hornartigem Ansatz versehene Gespinste in freilich viel kleinerem Massstabe werden von Helephorus gefertigt. Ein Weibchen des Helephorus aquaticus z. B., das ich für sich in einer kleinen Schale hielt, lieferte Ende Mai solche Gespinste an Kork angeklebt in Mehrzahl mit ungefähr je zehn Eiern. Hydrobius und Philhydrus kleben ihre weissen, pantoffelförmigen, „ungehörnten“ Gespinste im ersten Frühjahr an den Blättern stehender Pflanzen fest; besonders oft habe ich sie in Mehrzahl an Grasblättern getroffen. Die Weibchen von Spercheus und Helochares tragen die verklebten Eierpakete unter dem Hinterleibe mit sich herum, sie mit den Hinterbeinen und den vorstehenden Rändern der Flügeldecken haltend. Beide sind im Mai um Berlin recht häufige Erscheinungen. Die Larven der Mehrzahl dieser Arten kann man, wie ich vielfach erprobt habe, aus den gekennzeichneten Gespinsten oder Paketen leicht erhalten. Deswegen glaube ich darauf verzichten zu sollen, noch die Unterschiede der Larven der einzelnen Arten anzugeben. Sie besitzen übrigens in den Mundteilen, der Beinbildung (Fussglied und Klaue nicht gesondert), Zahl der Fussklauen, Weichhäutigkeit des Hinterleibes alle die oben geschilderten Merkmale. Hervorgehoben sei nur, dass nach Schiödte die mir unbekannte Larve von Berosus spinosus mit sieben Paar fädiger Tracheenkiemen und die von Philhydrus testaceus mit fünf Paar Afterbeinen ähnlich denen der Raupen, jedoch in anderer Verteilung, versehen ist.
4. Käfer und Käferlarven anderer Familien.
a) Parnus.
Mit den kleineren Hydrophiliden findet man oft an Wasserpflanzen einen 5 mm grossen Käfer bräunlicher Farbe, Parnus prolifericornis, der ebenso wenig zu schwimmen vermag wie diese Hydrophiliden, der ebenso wie jene die Luft zur Atmung an der Aussenseite des Körpers mit unter Wasser nimmt, aber nicht allein an der Unterseite, sondern wie die Wasserspinne an der ganzen Körperoberfläche. Als Mittel, diese Lufthülle zu halten, dient ihm wie der Spinne ein seidenartiger Haarüberzug des Körpers. Biologisch schliesst er sich ganz den kleineren Hydrophiliden an; Fühlerbildung und andere morphologische Eigenschaften weisen ihm dagegen mit wenigen anderen Genossen, die teilweise ebenfalls das Wasser lieben, eine besondere systematische Stellung an[XXIII].
[XXIII] Die Larve unserer Art ist meines Wissens noch nicht bekannt, die von Parnus auriculatus fand Hh. Th. Beling in feuchter Erde. S. Verh. d. Zool.-botan. Vereins in Wien 1882.
b) Cyphon-Larven.
Recht häufig trifft man schon zeitig im Frühjahr in Gräben mit verwesenden Blättern in Gemeinschaft mit den Larven der Stechmücke eine Käferlarve, die offenbar keiner der oben genannten Familien angehört. Wie die Zucht des Tieres ergab, gehört sie zu einer Art der Gattung Cyphon; die Käfer selbst halten sich gern auf Blättern in der Nähe des Wassers auf. Die zarthäutige, dunkle Larve wird bis 1 cm lang und ist von oben nach unten stark zusammengedrückt; als gutes Kennzeichen dient die für Larven ganz ungewöhnliche Länge der Fühler, welche bei sehr zahlreichen Gliedern länger als die Hälfte des Körpers sind, und der Mangel an Hinterleibsanhängen irgend welcher Art. Zur Atmung kriecht die Larve zur Oberfläche; die beiden thätigen Luftlöcher liegen auch hier am Körperende. Die Mundteile lassen sie als Pflanzenfresser erkennen. Zur Verpuppung geht auch sie an das Ufer. Die Larve einer andern Art, die sich durch lichte Färbung von der obigen unterscheidet, fand ich im Juni besonders an den Blättern des Froschbiss.
c) Donacia-Larven und -Puppen.
Zum Schluss sei endlich der ganz eigenartigen biologischen Verhältnisse wegen der Larven und Puppen der Schildkäfer (Donacia und Haemonia) gedacht. Die bleichen, bis 1½ cm langen Larven leben im Schlamm an den Wurzeln verschiedener Wasserpflanzen, der Seerosen, Igelkolben, Schachtelhalme, so dass man ohne besonderes Suchen ihrer kaum gewahr wird. Da sie ohne Tracheenkiemen oder eigentliche Kiemen und von sehr träger Bewegung sind, da ferner ihre derbe Haut und Gestalt den Gedanken an Hautatmung ausschliesst, so sind sie dem Beobachter hinsichtlich ihrer Atmung zunächst ein Rätsel. Die Lösung der Atemaufgabe ist bei ihnen so seltsam wie möglich: sie benutzen die Luft, welche in den stets reich entwickelten Luftgängen von Wasserwurzeln vorhanden ist. Ich habe mich bemüht[XXIV] den Nachweis dafür zu führen, dass die Larven dazu die beiden sichelförmigen braunen Anhänge am Ende des Hinterleibes benutzen, die nichts anderes seien als eigentümlich einseitig über die Körperhaut verlängerte Stigmenränder. Diese Anhänge werden, wie unmittelbare Beobachtung und das Vorhandensein der entsprechenden paarigen Narben an den Wurzeln ergab, in die Pflanze eingedrückt, durch den Druck des Pflanzengewebes werden zwei Längsspalten an der Rückseite der Anhänge geöffnet und nun die Luft eingesogen. Zur Ausatmung dürften die beiden kurzen Stigmenöffnungen an der Basis der Anhänge dienen. Auch zur Nahrung dienen den Larven, wenigstens denen von D. crassipes, die Wurzeln. Zur Zeit, wenn die Verpuppung naht, fertigt die Larve ein elliptisches Gehäuse, das der Wurzel angeklebt ist, beisst hier ein Loch in die Wurzel, so dass die ausströmende Luft das Wasser aus dem Gehäuse verdrängt, und schliesst nun völlig das Gehäuse, um so von Luft umgeben der Umwandlung zur Puppe und zum Käfer entgegenzugehen. Diese Gehäuse trifft man an Wurzeln und Rhizomen ungleich häufiger als die Larven, welche leicht beim Herausziehen der Wurzel abgestreift werden. Im Gehäuse ist dann entweder noch die Larve, oder schon die Puppe, nicht selten auch der meist farbenprächtige Käfer vorhanden. Frisst sich endlich der Käfer durch das Gehäuse durch, so steigt er infolge der Luftschicht, welche seiner kurzseidenhaarigen Unterseite anhaftet, an die Oberfläche. Man trifft ihn nicht selten beim Fischen zwischen den Blättern und Binsen der Oberfläche an. Die Eier werden an den Blättern bestimmter Pflanzenarten abgelegt. Donacia crassipes benutzt die Blätter der Seerose und zwar werden die Blätter an einer Stelle durchbissen und die Eier in zwei Bogenreihen auf der Unterseite neben diesem Loch angeklebt.
[XXIV] S. Berliner entomologische Zeitschrift Bd. XXXI, S. 325–334, und Bd. XXXIII, S. 299–308.
Die Zweiflügler[2].
Durch die Zartheit und Ungeschütztheit der Flügel sind die Zweiflügler selbst, d. h. die Mücken und Fliegen, von dem Leben im Wasser[XXV] so gut wie völlig ausgeschlossen; von den Larven und Puppen derselben aber lebt eine recht erkleckliche Anzahl im Wasser, und diese Zahl wächst besonders noch an, wenn dabei auch diejenigen Fliegenlarven mitgerechnet werden, welche sich in Lachen kleinsten Umfangs aufhalten und halb ein Wasser-, halb ein Luftleben führen. Von den letzteren soll im folgenden ganz abgesehen werden; auch dann werden wir noch gezwungen sein, uns auf die häufigeren und typischen Formen zu beschränken.
[XXV] Der Dipteren, welche auf dem Wasser angetroffen werden, wurde schon oben beim Taumelkäfer kurz gedacht. Eine winzige Mücke, Clunio adriaticus, lebt seltsamerweise nach v. Frauenfeld bei Triest unter dem Meeresspiegel an Miesmuscheln.
Vorweg sei der Merkmale gedacht, an denen wir Larven des Wassers als Dipteren-Larven zu erkennen vermögen.
Zunächst fehlen ihnen stets echte, d. h. gegliederte Beine, die sonst bei allen Insektenlarven des Wassers vorhanden sind. Bei einigen Gattungen der Mücken (z. B. Chironomus, Tanypus, Simulia) kommen zwar sogenannte falsche Beine vor, nämlich solche, die ungegliedert und mit einer Gruppe von Haken versehen sind, aber selbst abgesehen von diesem Unterschied der Bildung lässt schon die Stellung derselben, ein Paar am ersten Brustring und meist ein Paar am Hinterleibsende, eine Verwechselung dieser Larven mit denen anderer Ordnungen nicht zu. Da die Verwandlung der Zweiflügler wie die der Käfer eine vollkommene ist, also den Larven jede Spur von Flügelansätzen fehlt und auch oft der Kopf wenig deutlich ist, so haben manche von ihnen ein recht wurmähnliches Aussehen. Im Zweifelfalle wird stets der Besitz von Tracheen oder von einem chitinösen Kopfskelett mit Kiefern oder von einer Schlundkapsel mit Chitinhaken die Dipteren-Larve kenntlich machen.
Fig. 7.
9 Puppe von Culex pipiens — 10 Larve von Mochlonyx culiciformis — 11 Larve von Dixa amphibia. a Luftlöcher — 12 Larve von Chironomus plumosus. f1, f2 Die beiden Paare fussartiger Fortsätze mit zahlreichen Chitinhaken — a Schlauchförmige Anhänge — r Rektaldrüsen — 13 Puppe von Simulia ornata — 14 Larve von Stratiomys spec. 10, 11, 12, 13 nach Meinert — 9 nach E. Köhne — 14 nach der Natur.
Unter den Dipteren-Larven des Wassers nimmt fraglos die Gruppe der „Eucephalen“ ([Fig. 7], 9–13), d. h. derjenigen, welche einen deutlichen Kopf mit Fühlern, Augen und ordentlichen Kiefern besitzen, und für welche die Larve der gemeinen Stechmücke ein gutes Beispiel ist, den ersten Rang ein. Ihnen werde ich die mit fadenförmigen Tracheenkiemen versehene Schnakenlarve (Phalacrocera replicata) anschliessen. Die nächst wichtige Gruppe bilden die Larven der Waffenfliegen ([Fig. 7], 14), gekennzeichnet durch den einziehbaren, unansehnlichen Kopfteil, durch die deutliche Gliederung des Körpers und den Kranz von Atemhaaren am Ende des Hinterleibes. An letzter Stelle werde ich endlich die Larven der Schwebfliegengattung Eristalis anzuführen haben, denen ein Kopfabschnitt fehlt, deren Körpergliederung wenig deutlich ist und die mit einem fernrohrartig einziehbaren Atemanhang versehen sind.
1. Eucephale Zweiflüglerlarven (Mückenlarven).
Unter allen unseren Insektenlarven giebt es vielleicht keine zweite, die so leicht zu haben, so leicht zu halten und in ihrer Entwickelung zu verfolgen ist, und deren Verwandlung dabei einen so überraschenden Eindruck macht, wie die unserer Stechmücken-Arten[XXVI] (Culex). Im März, gleich nach dem Auftauen der Gewässer, bei mildem Wetter oft auch im Dezember und Januar, trifft man in Gräben mit stehendem Wasser, besonders wenn dieselben vermodernde Laubblätter enthalten, die Larven der Gattung Culex oft in ausserordentlicher Menge an. Sie sind um diese Zeit meist noch winzig, etwa 3–4 mm lang, wachsen aber schnell heran. Zur Aufzucht hat man nur nötig ein Glas oder eine Schale mit Wasser, zur Nahrung einige vermodernde, untersinkende Blätter. Die Bälge der Larven findet man nach den bald eintretenden Häutungen im Wasser schwimmen, den Kopf und Atemanhang derselben von schwärzlicher Farbe, die übrigen Teile recht durchsichtig. Ist dann nach einigen Wochen oder, wenn man später grössere Larven nahm, oft nach einigen Tagen, die Verpuppung eingetreten, so kann man nach einer Frist von neun bis zehn Tagen das Ausschlüpfen der Mücke erwarten.
[XXVI] Bis zu gewissem Grade teilen alle eucephalen Larven diese Eigenschaften mit den Culex-Arten.
Zu erkennen sind die Larven der Gattung Culex unter den anderen, mit deutlichem Kopf versehenen Zweiflüglerlarven unschwer 1) durch die Verwachsung der Brustringe, deren Zahl noch durch drei grössere Borstenbündel angedeutet ist, und 2) durch den langen, zur Atmung an der Oberfläche benutzten Fortsatz des achten Hinterleibsringes. Das Ende des Leibes geht also scheinbar zweiteilig aus; den einen Gabelast bildet der eben genannte, von den beiden Hauptluftröhrenstämmen durchzogene Fortsatz, den andern das eigentliche Körperende mit dem After (vgl. [Fig. 7], 10). An diesen stehen vier ausstreckbare, zarte Fortsätze ([Fig. 7], 12 r), die sogenannten Rektaldrüsen; es stehen ferner am letzten Segment in der Mittelebene des Körpers nach unten gerichtet in deutlicher Reihe die wichtigsten Schwimmborsten.
Bewegung. Wie freilich die Bewegung zu stande kommt, lässt sich, wenn sie recht schnell ausgeführt wird, kaum erkennen; purzelnd schiesst dann das Tier bald dahin, bald dorthin vorwärts. Erst bei langsamerer Bewegung unterscheidet man das Wie derselben, so z. B., wenn das Tier zur Atmung zur Oberfläche kommt und fast dieselbe erreicht hat, dann zeigt sich, dass der Hinterkörper mit seiner in der Mittelebene des Körpers stehenden Borstenreihe rechts und links schlägt und so den Körper, das Afterende voran, vorwärts treibt. Dem entspricht nun, dass am Vorderteil die Borsten seitlich gerichtet sind. Eine eigenartige Fortbewegung kann man ausserdem oft wahrnehmen, wenn die Larven an den Wänden den Algenansatz benagen: durch die Bewegung der Mundteile selbst rücken sie dann ziemlich schnell an der Wand fort.
Atmung und Nahrung. Dass die Larven zum Atmen an die Oberfläche kommen und dass die vereinigten Atemöffnungen an dem Fortsatz des achten Segmentes liegen, ist schon oben angedeutet worden. Die Zeit, in welcher sich dieses Emporkommen wiederholt, ist ziemlich kurz. Die Tiere hängen dabei in etwas schräger Körperhaltung an der Oberfläche; bei richtiger Haltung des Auges kann man die Einsenkung der Oberflächenschicht an der betreffenden Stelle deutlich wahrnehmen. Schliessen sie die Atemöffnungen, so sinken sie langsam an den Boden. Dort beginnen sie wieder ihre Nahrung, besonders vermodernde Pflanzenstoffe, zu verarbeiten. Tritt übrigens irgend eine Beunruhigung bei der Atmung ein, so purzeln sie nach allen Richtungen fort. Bisweilen heben die Larven auch, wenn sie an der Oberfläche hängen, ihren Kopf bis zu derselben empor und drehen sich, indem sie lebhaft die Kiefer bewegen, nach dem Prinzip der Rückwirkung, kreisend um den Atemfortsatz.
Puppe ([Fig. 7], 9). Während bei den Käfern die Larven stets zur Verpuppung das Wasser verlassen, bleibt bei den Dipteren, deren Larven im Wasser leben, auch die Puppe im Wasser. Dadurch werden auch bei den Puppen eigenartige Verhältnisse hinsichtlich der Atmung und Bewegung bedingt. Die Puppen der „eucephalen“ Larven werfen alle, wie das bei den Insekten ja die Regel ist, bei einem grossen Teil der Dipteren aber gerade nicht zutrifft, die letzte Larvenhaut völlig ab; es lassen also ihre Puppen (s. [Fig. 7], 9 u. 13) wie die Schmetterlingspuppen deutlich bereits Kopf mit Augen, Fühlern und Mundteilen, Brust mit Flügeln und Beinen und endlich den Hinterleib unterscheiden. Flügel, Beine und Fühler sind aber nicht wie bei den Schmetterlingspuppen mit dem übrigen Körper verklebt, sondern frei.
Die Puppen von Culex atmen wie die Larven die Luft direkt, müssen also entweder stets an der Oberfläche hängen oder die Fähigkeit haben, sich zu derselben zu bewegen. Das letztere ist der Fall und so besitzen sie eine für echte Insektenpuppen ganz überraschende Beweglichkeit. Dabei ist die Art der Bewegung plötzlich eine ganz andere als bei den Larven: zwar ist auch hier der Hinterleib der treibende Teil, wie ja auch bei anderen Puppen, z. B. Schmetterlingspuppen, derselbe durch Beweglichkeit ausgezeichnet ist, derselbe schlägt aber nicht seitlich, sondern in der Mittelebene, und ist im Zusammenhang damit am Ende mit zwei seitlich gestellten Platten versehen. Atemöffnungen sind zwei vorhanden, nicht aber am Hinterleib, sondern an der Rückseite der Brust, am Ende zweier leicht beweglicher, trichterförmiger Anhänge[XXVII]. Fragezeichen ähnlich hängen die Puppen zur Atmung an der Oberfläche.
[XXVII] Palmén behauptet in seiner wichtigen Arbeit über die Morphologie des Tracheensystems (Leipzig 1877) S. 64 auffallenderweise, dass diese Anhänge keine Öffnungen haben. Ich fand keine Schwierigkeit, mich an Längsschnitten der Anhänge vom Gegenteil zu überzeugen; als Luftsieb — die Staubteilchen dort beweisen es — dienen Haare, die in zierlicher Weise nach Art von Strebepfeilern emporragen, gruppenweise zusammenneigen und oben verwachsen sind. Leichter noch gewinnt man die Überzeugung von der Endöffnung dieser Anhänge, indem man eine Puppe auf ausgeschliffenem Objektträger unter Wasser bringt, und mit einem Deckglas bedeckt; bei leichtem Druck auf das letztere sieht man dann eine grosse Luftblase aus den Enden der Anhänge hervorquellen und, wenn man rechtzeitig wieder aufhört, beim Nachlassen des Druckes wieder in den Anhang zurücktreten.
Es möge gleich hier vermerkt werden, dass bei allen Puppen dieser Gruppe sich gleiche oder homologe Anhänge an der Rückseite zwischen Vorder- und Mittelbrust befinden und dass im Zusammenhang damit die Bewegung der Puppe stets durch Schlagen des Hinterleibes in der Mittelebene erfolgt. Die Erklärung dafür dürfte in folgender Eigentümlichkeit der Entwickelung liegen: Will das Insekt der Puppenhaut entschlüpfen, so platzt in der ganzen Unterordnung, welcher unsere Tiere nach dem System von Brauer zugehören, die Puppenhaut in einem Tförmigen Spalt an der Rückseite der Brust. Diese muss sich daher bei unseren Puppen zu der Zeit an der Oberfläche des Wassers befinden, also muss der ganze Bau der Puppe und ihre immerhin beschränkte Bewegungsweise derart sein, dass die Rückseite der Brust an die Oberfläche gebracht wird. Die mit Luft erfüllten Atemtrichter halten dann zuletzt, auch ohne Bewegung des Hinterleibes, die Puppe in der rechten Stellung an der Oberfläche. — Das Ausschlüpfen der Mücke und die Erhärtung ihrer Teile erfolgt in recht kurzer Zeit, in einer bis zu einigen Minuten[XXVIII]. Dass der ganze Entwickelungsschritt schnell vollzogen wird, ist der gefahrvollen Lage wegen, in der sich das Tier währenddem befindet, von Wichtigkeit. Nicht nur die Feinde im Wasser und in der Luft bereiten ihm dann Gefahr, auch jeder Windstoss kann verderblich werden. Gern warten daher die Tiere die ruhige, feuchtwarme Luft nach einem Gewitterregen ab.
[XXVIII] Genauere Notizen habe ich von unserer Art darüber nicht zur Verfügung. Bei einer Puppe von Chironomus plumosus, aus der die Mücke, während ich dies niederschrieb, ausschlüpfte, dauerte der Akt vom ersten Platzen der Haut bis zum ersten Auffliegen der Mücke nicht ganz 20 Sekunden!
Der Laich bildet nach allgemeiner Angabe eine flache runde Scheibe, die in der Mitte etwas ausgehöhlt ist und deswegen auf dem Wasser schwimmt. Ich selbst habe das Ablegen der Eier und den Laich noch nicht beobachten können; so oft ich Laich von der beschriebenen Form auffand, erwies er sich doch stets bei weiterer Entwickelung als der von Corethra plumicornis. Stechmücken, die im Aquarium in Menge ausgeschlüpft waren, haben niemals bei längerer Gefangenschaft, wie ich das bei anderen Gattungen beobachtet, den Laich abgelegt. Selbst als ich solche Mücken mit verdünntem Honig und Blut fütterte und wochenlang unter einer Glasglocke bei Gegenwart einer kleinen Schale mit Wasser hielt, erhielt ich keinen Laich.
Anopheles sp. und Dixa ([Fig. 7], 11). Biologisch schliessen sich an die Larven von Culex am nächsten die von Anopheles und Dixa an; beide atmen durch zwei Stigmen ([Fig. 7], 11 a) am achten Hinterleibsring und beide sind Pflanzenfresser. Schwimmen sie, so geschieht das gleichfalls durch seitliches Schlagen des Hinterleibes. Von Culex unterscheiden sie sich durch den Mangel eines Atemfortsatzes und biologisch dadurch, dass sie sich ganz vorwiegend an der Oberfläche aufhalten, meist auf dem Rande schwimmender Blätter oder Gegenstände ruhend. Die schwärzliche Larve von Dixa nimmt dabei stets die Gestalt eines lateinischen U an und schiebt sich in dieser Haltung ziemlich schnell durch abwechselnde Bewegung der beiden Schenkel des U fort, die entsprechend mit Borsten versehen sind. Weder Kopf noch Körperende, sondern die Mitte des Tieres schreitet hier also voran: ein seltsamer Anblick. Den Kopf nach oben und hinten zurückgeschlagen, wirbelt sich die Larve durch die Bewegung der Mundteile die Nahrung zu. Dem gegenüber ist die Larve von Anopheles durch lichtere Färbung und einfache gerade Körperhaltung gekennzeichnet; überdies sind bei Anopheles die drei Brustringe wie bei Culex verwachsen, bei Dixa wenigstens der erste deutlich frei. Wie die Larve von Dixa wirbelt auch sie sich die Nahrung durch die Bewegung der Mundteile zu; auch sie hält dabei die Unterseite des Kopfes nach oben, erreicht dies aber durch eine Drehung des Kopfes von 180° um die Längsachse. Die Puppen gleichen in ziemlichem Grade denen von Culex.
Einen zweiten Typus der mit deutlichem Kopf versehenen Mückenlarven stellt die viel untersuchte Larve von Corethra plumicornis dar. Dieselbe liebt pflanzen- und deswegen tierreiche stehende Gewässer mit grösseren Stellen freien, klaren Wassers. Um Berlin ist sie eine recht häufige Erscheinung; sie scheint auch stets in grosser Zahl zu überwintern. Gekennzeichnet wird sie fast hinlänglich durch die Bemerkung, dass sie von glasartiger Durchsichtigkeit ist; nur die beiden Luftblasenpaare im vorderen und hinteren Teile des Körpers, sowie gewöhnlich der gelbliche bis schwach gelbrote Darm machen sie wahrnehmbar. Anfangs entgeht sie wohl Jedem oft genug, wenn sie ruhig im Netz liegt. Als weitere Kennzeichen seien hier noch folgende genannt: ein Atemfortsatz am achten Hinterleibsring ist nicht vorhanden, ebenso wenig Luftlöcher, der Kopf ist schnabelförmig verlängert, die Mundteile und selbst die Fühler sind zum Rauben eingerichtet.
Atmung und Bewegung. Da bei der Larve von Corethra vom Tracheensystem nur zwei paarige lufterfüllte Anschwellungen vorn und hinten entwickelt sind, thätige Luftlöcher und auch Kiemen völlig fehlen, so kann nur Hautatmung für dieselbe angenommen werden. Gestützt wird diese Annahme in hohem Masse durch die ausserordentlich zarte und durchsichtige Haut des Tieres, die sie zu einem so beliebten Objekt für mikroskopische Betrachtung macht. Die Larve kommt also auch nicht zur Oberfläche; in horizontaler Lage steht sie oft lange Zeit still im Wasser, um sich dann plötzlich durch einen seitlichen Schlag fortzuschleudern und zwar anscheinend in völlig regelloser Weise. Der wirksame Teil ist auch hier der hintere Körperabschnitt; der neunte Hinterleibsring trägt zahlreiche, lange, in der Mittelebene stehende, fiederförmig bewimperte Schwimmhaare. Nährt sich die Larve von Culex von Pflanzenstoffen, so ist die von Corethra durchaus räuberischer Natur; zartere Wassertiere, ja selbst kleinere Larven der eigenen Art bilden ihre Nahrung.
Puppe. Ungleich ähnlicher als die Larven sind die Puppen von Culex und Corethra. Auch die Corethra-Puppe bewegt sich durch mediane Schläge des Hinterleibes, der am Ende ebenfalls besondere, seitlich gestellte Schwimmplatten trägt. Auch die Anhänge der Vorderbrust finden sich wieder, aber sie sind nicht wie bei der Puppe von Culex trichterförmig offen und dienen nicht der Atmung[XXIX]. Mehrfach habe ich 30–40 Puppen in einem höheren Becherglase vor mir stehen gehabt, ohne dass in Stunden auch nur eine an die Oberfläche zur Atmung gekommen wäre. Mehrere Centimeter tief unter der Oberfläche schweben sie. Erst wenn sie dem Ausschlüpfen sich nähern, wenn zwischen Puppen- und Mückenhaut sich eine Luftschicht ansammelt, steigen sie infolge der Verringerung des spezifischen Gewichtes dauernd empor. Aber auch dann habe ich nie die Oberflächenschicht des Wassers an der betreffenden Stelle unterbrochen gesehen, wie das sonst bei richtiger Stellung des Auges stets zu sehen ist, wenn Insekten oder Insektenlarven zur Atmung an die Oberfläche kommen. Die Bedeutung der lufterfüllten Anhänge am Rücken der Vorderbrust kann also bei Corethra nur darin liegen, dass sie der Puppe ohne weiteres besonders beim Ausschlüpfen die geeignete Körperstellung geben. Das Ausschlüpfen der Mücke vollzieht sich auch hier in recht kurzer Zeit.
[XXIX] Vgl. auch Palmén, „Morphologie des Tracheensystems“.
Laich. Dass die abgelegten schwarzen Eier eine flache Scheibe bilden, erwähnte ich schon bei Culex. Nicht selten habe ich dieselben im Freien angetroffen und auch von ausgeschlüpften Mücken erhalten, denen durch eine übergestülpte Glasglocke das Fortfliegen verwehrt war. Die Larven schlüpfen, wenn man nur das Wasser der Schale durch untergetaucht lebende Pflanzen, z. B. Riccien, frisch erhält, bald aus der Laichmasse aus.
In merkwürdiger Weise vermittelt den Übergang von Culex zu Corethra die Larve von Mochlonyx culiciformis ([Fig. 7], 10). In Körpergestalt, in Durchsichtigkeit hält sie die Mitte zwischen jenen beiden Gattungen. Wie bei Corethra finden sich zwei Paar Luftröhrenanschwellungen vorn und hinten; aber es sind auch noch die beiden freilich schwachen Längsstämme des Luftröhrensystems vorhanden und lufterfüllt, die wie bei Culex in einen Anhang des achten Hinterleibsringes ausgehen. Und nun wird dieser „Atemfortsatz“ doch wieder nicht wie bei Culex zur Atmung benutzt; die Larven schweben ebenso wie die von Corethra in horizontaler Lage im Wasser und niemals habe ich sie an die Oberfläche kommen sehen. Auch die Mundteile zeigen eine Bildung zwischen denen von Culex- und Corethra-Larven; freilich stehen sie denen der letzteren näher. In der räuberischen Lebensweise stimmen sie mit diesen völlig überein. Die Puppe schliesst sich der von Corethra nahe an. Die schon von De Geer beobachtete Larve scheint lange Zeit der Aufmerksamkeit entgangen zu sein. Ich habe sie um Berlin seit einer Reihe von Jahren vielfach gefunden und zwar stets mit Larven von Culex zusammen.
Chironomus und Tanypus. Einen dritten Typus stellen die Larven der Gattungen Chironomus und Tanypus dar, die nicht der Oberfläche oder den mittleren Schichten der Gewässer, sondern hauptsächlich dem Boden der Gewässer, und zwar sowohl fliessender wie stehender, angehören. In stehenden Gewässern sind wohl die blutroten Larven von Chironomus plumosus ([Fig. 7], 12) mit die häufigsten und auffälligsten. Gekennzeichnet sind die Larven dieser beiden Gattungen durch den Besitz von winzigen Punktaugen und von je zwei sogenannten falschen Beinen am Vorderbrustring und am Körperende ([Fig. 7], 12 f1, f2) — die Beine sind ungegliedert und mit einer Gruppe von Chitinhaken versehen —, ferner durch das Fehlen der Atemöffnungen und eines ausgebildeten Luftröhrensystems. Die Larven der beiden Gattungen unterscheiden sich unter einander vornehmlich dadurch, dass bei den Larven von Tanypus die drei Brustringe mehr oder minder zu einer Masse verwachsen, bei denen von Chironomus aber frei sind. Überdies besitzen manche Chironomus-Larven, z. B. die von Ch. plumosus, vier schlauchförmige, zarte Auswüchse an der Bauchseite des achten Hinterleibsringes ([Fig. 7], 12 a).
Atmung. Die Larven von Chironomus leben, wie schon angegeben wurde, auf dem Boden, wo sie sich mit Hilfe einer Schleimmasse, die unterhalb der Mundöffnung austritt, aus den Schlamm- oder Sandteilchen Röhren zum Schutz und Aufenthalt bauen[XXX]. Thut man z. B. in eine Schale mit Larven von Chironomus plumosus etwas Sand, so nimmt der Boden in kurzer Zeit ein Aussehen an, welches im Kleinen an das Bild einer Wiese erinnert, an deren Oberfläche zahlreiche Maulwürfe ihre Gänge gezogen haben. Zur Wasseroberfläche kommen die Larven nicht; ihre Atmung ist wie die von Corethra Hautatmung. Die Auswüchse am achten Hinterleibsring der Larve von Ch. plumosus sowie die vier Drüsen um den After unterstützen wohl die Atmung, da sie von einem lebhaften Blutstrom, in dem eigenartige, fadenförmige Blutkörperchen treiben, durchzogen werden[XXXI].
[XXX] Ob das auch für einzelne Arten von Tanypus gilt, muss ich dahingestellt sein lassen.
[XXXI] Dieser Blutstrom wird leicht bei ungünstiger Lage der Larve auf dem Objektträger unterbrochen und entgeht dann dem Beobachter. Auch mir war er früher entgangen; erst jüngst, als ich durch eine Äusserung von Hrn. Weltner, der Larven von Chironomus auf dem Boden tiefer Seen gefunden hatte, zu erneuter Beobachtung veranlasst wurde, nahm ich denselben wahr.
Hält man Larven unserer Gattungen in sauerstoffarmem Wasser, so sieht man oft, wie sie sich mit den Haken der „falschen“ Vorderfüsse an einigen Gespinstfäden, welche sie am Gefäss befestigt haben, festhalten und nun lebhaft in medianen, wellenförmigen Bewegungen das Wasser schlagen, offenbar, um sich beständig frischeres Atemwasser zuzuführen.
Bewegung und Nahrung. Am Boden bewegen sich die Larven von Chironomus mit Hilfe der vorderen und hinteren falschen Beine den Spannerraupen ähnlich fort; im Wasser schwimmen sie, wenn man es so nennen darf, recht ungeschickt ohne feste Richtung durch Sförmige Krümmungen des Körpers[XXXII]. Als Nahrung dienen ihnen die Schlammteile des Bodens oder richtiger die darin enthaltenen organischen Bestandteile.
[XXXII] Bei einer Tanypus-Larve, wohl T. monilis, beobachtete ich Schwimmen durch wellenförmige Bewegungen in der Mittelebene des Körpers.
Puppe. Auch während und nach der Verpuppung bleiben die Tiere in den Schlammröhren; dabei ist die Larvenhaut oft noch nicht vollständig vom Hinterleibsende der Puppe abgestreift. Als gutes Kennzeichen der Puppen von Chironomus ist die eigenartige Ausbildung der Vorderbrustanhänge zu erwähnen; diese sind nicht einfach und trichter- oder keulenförmig wie bei den früheren Gattungen und bei Tanypus, sondern bestehen aus einer grossen Menge zarter Fäden, die von feinen Tracheenröhren durchzogen sind und deswegen silberweiss erscheinen (vgl. [Fig. 7], 13). Sie sind also nach ihrer Bildung als Tracheenkiemen anzusprechen. Die Puppe zeigt übrigens lebhafte Atembewegungen, und zwar ein Schwingen in der Mittelebene des Körpers. Zur Zeit, wenn das Ausschlüpfen naht, steigt sie an die Oberfläche, wobei die lufthaltigen Brustanhänge ihr den Weg zeigen.
Laich. Unter allen Mücken ist Chironomus diejenige, deren Laich ich am häufigsten angetroffen habe. Die länglichen, schwach bräunlichen Eier liegen in wurstförmiger, durchsichtiger Gallertmasse. Wenig auffällig, entgehen sie leicht der Wahrnehmung. Ihre Zugehörigkeit lässt sich leicht dadurch feststellen, dass man die Larven in besonderer Schale mit Wasserpflanzen ausschlüpfen lässt.
Simulia. Biologisch und auch wohl morphologisch schliessen sich an die Larven von Chironomus und Tanypus die der Simulia-Arten an. Dieselben leben ausnahmslos in fliessenden Gewässern. In der näheren Umgegend von Berlin kenne ich sie nur aus der Panke oberhalb Schönhausen und aus der Wuhle, die bei Köpenick in die Spree mündet. Sie sind leicht daran kenntlich, dass zwar ein vorderes, weit verwachsenes falsches Beinpaar wie bei Chironomus und Tanypus vorhanden ist, dagegen das hintere fehlt, und dafür ein Kranz von Haken am Ende des im hinteren Abschnitt verdickten Abdomens steht. Auch sie sind Hautatmer und kommen nie an die Oberfläche. Einen recht seltsamen Anblick gewährt ihre Bewegungsweise. Mit einer Gespinstmasse, welche ähnlich der der Raupen aus einem Vorsprung oberhalb der Unterlippe austritt, ziehen sie am Boden einige kurze Fäden, greifen in diese mit dem Hakenkranz der Vorderfüsse, krümmen den Körper zu einer Schleife, greifen nun mit dem hinteren Hakenkranz in diese Fäden, lassen dann vorn los, strecken sich, spinnen neue Fäden u. s. w. So bewegt sich die Larve ausgesprochen spannermässig. Hält man sie im tief ausgeschliffenen Objektträger oder einer andern derartigen Vorrichtung (angekitteter Glasring), so kann man das Ziehen der Fäden gut beobachten[XXXIII]. Durch dieses Mittel sind sie befähigt, sich im strömenden Wasser an Wasserpflanzen und Steinen festzuhalten. Oft richten sie sich, mit dem hinteren Hakenkranz in die Spinnfäden greifend, senkrecht zur Oberfläche des Blattes und lassen dann ihren Strudelapparat am Munde spielen, der ihnen mit dem entstehenden Wasserwirbel die winzigen Nahrungsbestandteile zuführt.
[XXXIII] Auch bei Tanypus-Larven habe ich diese Bewegungsweise, wenn auch nicht so ausgeprägt wie bei Simulia, beobachtet.
Puppe. Die sehr gedrungene Puppe ([Fig. 7], 13) lebt in einem tütenförmigen Gehäuse, das seitlich an Wasserpflanzen mehr oder minder tief befestigt ist. Ihre Vorderbrustanhänge gleichen denen von Chironomus, doch sind die Fäden weit weniger zahlreich. Erst zum Ausschlüpfen steigt sie zur Oberfläche.
Rückblick. Alles in allem genommen, zeigen also die „eucephalen“ Mückenlarven der Gewässer und deren Puppen eine grosse Mannigfaltigkeit der biologischen Verhältnisse. Atmen die Larven von Culex, Dixa und Anopheles Luft in gewöhnlicher Weise an der Oberfläche, so sind die von Mochlonyx, Corethra, Chironomus, Tanypus, Simulia Hautatmer; bei einzelnen Arten von Chironomus findet sich dem Anschein nach nebenbei Atmung durch echte schlauchförmige Kiemen[XXXIV]. Sind die Larven von Culex, Anopheles, Mochlonyx, Corethra ausschliesslich oder fast ausschliesslich Schwimmer und zwar unter seitlicher Bewegung des Hinterleibes, so zeigt die von Dixa, die U-Larve, daneben eine seltsame, oben beschriebene Art des Fortschiebens, die Chironomus-Larven ein unregelmässiges Schwimmen durch Sförmige Krümmungen, die Tanypus-Larven ein Schwimmen durch mediane Bewegungen, beide Gattungen ausserdem und Simulia eine spannerartige Bewegung unter Benutzung von Hakenkränzen am Vorder- und Hinterende des Körpers und teilweise (Simulia, Tanypus) von Gespinstfäden. Als Nahrung dienen den meisten Larven Pflanzenstoffe, Mochlonyx und Corethra aber sind ausgesprochene Raubtiere. Leben die Larven von Dixa und Anopheles fast ausschliesslich an der Oberfläche, so die von Chironomus und Tanypus meist in Schlammröhren am Boden, bisweilen in ansehnlicher Tiefe, die von Simulia an allen möglichen Gegenständen des Wassers; tummeln sich Culex-Larven durch alle Schichten hindurch, so bevorzugen die von Mochlonyx und Corethra die mittleren Wasserschichten. Dazu kommt dann noch das plötzliche Umspringen der Bewegungsarten bei der Verpuppung der Mehrzahl der Larven und die Übereinstimmung aller Puppen in dem Besitz besonderer Anhänge am Rücken der Vorderbrust und in der Bewegungsart: zwei Punkte, die ich schon oben biologisch zu deuten suchte.
[XXXIV] Auffälligerweise fehlt die Atmung durch Tracheenkiemen ganz.
Es kann hiernach nicht überraschen, dass sich die Larven im Anschluss an diese Unterschiede oft scharf nach der Art der Gewässer in ihrem Vorkommen sondern. Während ich z. B. in der oberhalb Schönhausen stark fliessenden Panke nur Larven von Simulia, Chironomus und Tanypus fand, zeigte sich dicht daneben ein Wiesentümpel mit Laubblättern, aber ohne nennenswerten Pflanzenwuchs nur von zahlreichen Culex-Larven bevölkert, und ein naher Graben mit stehendem Wasser und dichtem Pflanzenwuchs die schwarzen Larven von Dixa und die helleren von Anopheles. Um Corethra zu beherbergen, schien er wegen des Mangels an grösseren pflanzenfreien Stellen nicht geeignet zu sein. Es haben, möchte man sagen, die verschiedenen biologischen Gruppen die Gewässer unter sich geteilt, oder richtiger ausgedrückt: es haben sich die Gattungen nach den verschiedenen Lebensbedingungen der Gewässer unter einander differenziert.
Phalacrocera replicata. Den eucephalen Mückenlarven schliesse ich am besten die Larve einer Schnake, Phalacrocera replicata, an, die schon De Geer bekannt war. Sie scheint seitdem wenig aufgefunden zu sein, wahrscheinlich jedoch nicht wegen ihrer Seltenheit, sondern weil sie den Blicken so leicht entgeht. Ich habe sie um Berlin fast überall gefunden, sobald der Pfuhl oder Teich am Grunde reichlich mit Wassermoosen bedeckt war. An solchen lebt und frisst sie; den älteren blattlosen Stengeln sieht sie recht ähnlich und wegen der Trägheit ihrer Bewegungen übersieht man sie doppelt leicht. Sie ergänzt in merkwürdiger Weise in einer Hinsicht die Mückenlarven; keine derselben hat Tracheenkiemen, unsere Schnakenlarve ist auf der Rückseite mit ziemlich starren, gegabelten, fadenförmigen Tracheenkiemen versehen. Der mangelhaft ausgebildete „Kopf“ ist klein und kann völlig eingezogen werden. Das Hinterende des Körpers trägt zwei grosse, gekrümmte Chitinhaken.
Die Puppe besitzt wie die der eigentlichen Mücken zwei Vorderbrustanhänge und lässt Kopf, Flügel, Beine u. s. w. deutlich erkennen. Mit zwei Paaren von Fortsätzen an den hinteren Körperringen — ausserdem stehen noch zwei andere Paare dort — hält sie sich an Pflanzen fest und streckt die Anhänge zur Atmung heraus. Von der Verpuppung bis zum Ausschlüpfen der ansehnlichen Schnake verfliessen nur wenige Tage.
Larven der Waffenfliegen. Von anderen Zweiflüglerlarven sind mir als einigermassen häufig und auffällig[XXXV] nur noch die unter einander recht ähnlichen Larven der Waffenfliegen (Stratiomyden) ([Fig. 7], 14) entgegengetreten. Sie sind deutlich gegliedert und mit undeutlichem, einziehbarem Kopfteil versehen, aus dem zwei seitliche „Fressspitzen“ hervortreten. Am Ende des Körpers steht ein zierlicher Kranz von Haaren, den die Larven auszubreiten und zusammenzulegen vermögen. Inmitten dieses Kranzes liegt nämlich der Eingang zu einer Art Vorhof der Luftlöcher der Larve; wollen die Tiere atmen, so strecken sie das Körperende an die Oberfläche und breiten den Haarkranz aus. Ihre Bewegung ist recht unbeholfen; durch lebhaftere Krümmungen kommen sie langsam in ziemlich regelloser Weise vorwärts. In Übereinstimmung mit ihrer Atmungsweise und mit ihrer schwachen Bewegungsfähigkeit, leben sie nur an der Oberfläche stehender pflanzenreicher Gewässer. Trifft man übrigens etwa im Mai, Juni Larven an der Oberfläche, die andauernd bewegungslos bleiben, so — hat man es ziemlich sicher mit einer Puppe zu thun. Sicherheit kann man über diesen Punkt leicht gewinnen dadurch, dass man die „Larve“ am Ende öffnet; im zutreffenden Falle ist nämlich die Haut an den Enden hohl und mehr in der Mitte liegt die zarte, ziemlich fliegenähnliche Puppe. Es wird also bei der Verpuppung die letzte Larvenhaut nicht abgestreift, sondern das Tier hat sich innerhalb derselben zur Puppe umgebildet. Erst beim Ausschlüpfen der Fliege wird auch diese Larvenhaut gesprengt und zwar in einem Tförmigen Spalt. Von den echten sogenannten Tonnenpuppen der grossen Menge der Fliegen unterscheiden sich übrigens diese Puppen wesentlich dadurch, dass erstens die Larvenhaut bei der Verpuppung weiter keine Veränderung der Form erfährt und dass das Aufspringen nicht in einem Ringe, sondern in einem Tförmigen Spalt erfolgt.
[XXXV] Bisweilen habe ich auch in Gräben mit vielem Algenschleim und wenig sauberem Wasser die bekannten Rattenschwanzlarven der Schlammfliege angetroffen. Kenntlich sind die zarthäutigen Larven an dem Mangel eines Kopfes und an dem fernrohrartig ausstreckbaren Atemrohr am Ende des Körper. Ziemlich ähnlich sehen ihnen wegen eines gleichen Atemanhangs die Larven von Ptychoptera (Schnake); doch ist der Kopf deutlich, wenn auch einziehbar, und die Puppe eine echte Schnakenpuppe (Mumienpuppe) mit einem sehr verlängerten Vorderbrustanhang. — Wegen mehrerer Musciden-Larven und -Puppen des Wassers sei hier nur auf G. Gerke, „Verh. des Vereins für naturw. Unterhaltung zu Hamburg“, 1876 ff., verwiesen.
Schmetterlinge[3].
Die Schmetterlinge selbst sind ebenso und aus gleichem Grunde von dem Leben im Wasser ausgeschlossen[XXXVI], wie die Fliegen; von den Larven und Puppen dagegen leben einige auch aus dieser Insektengruppe im Wasser.
[XXXVI] Dabei muss freilich von den flügellosen Weibchen des Acentropus niveus abgesehen werden, welches nach Litteraturangaben mit dem Rücken nach unten auf der Wasseroberfläche umherschwimmt.
Die interessanteste und nach meinen Beobachtungen häufigste dieser Wasserraupen ist die von Paraponyx stratiotata; ich habe dieselbe um Berlin fast nirgends vermisst, wo ihre Haupt-Nährpflanze, die stachlige Wasseraloë (Stratiotes alioïdes), wächst. Ihren Raupencharakter bekundet die bis auf Kopf und ersten Brustring zarthäutige Larve durch den Besitz von Afterbeinen mit Hakenkränzen am dritten bis sechsten und letzten Hinterleibsringe neben den sechs gegliederten Brustbeinen sowie durch die Bildung der Mundteile. Dass sie aber ein wohlangepasstes Wassertier ist, zeigt das Fehlen von offenen Atemlöchern und die Ausbildung von fadenförmigen Tracheenkiemen, welche die Seiten und den Rücken vom zweiten Brustring an einnehmen[XXXVII]. Oft findet man die Raupe zwischen zwei Blättern der Wasseraloë, die lose durch Fäden zusammengeheftet sind; anscheinend dient solche Stelle dann als Zufluchtsort. In vollkommnerer Weise spinnt sich die Raupe zur Zeit der Verpuppung ein geschlossenes, dichtes Gehäuse, das den Blättern fest angeklebt ist. Schneidet man ein solches Gehäuse auf, so findet man die Puppe nicht in Wasser, sondern in Luft liegend. Sie hat auch nicht mehr Tracheenkiemen, sondern Luftlöcher, an denen nur auffällig ist, dass die vorderen auf einer Erhöhung liegen. Woher stammt nun die Luft im Puppengehäuse, das doch unter Wasser hergestellt ist? Ich habe an andrer Stelle[XXXVIII] wahrscheinlich zu machen gesucht, dass die Luft ähnlich wie bei den Puppengehäusen von Donacia aus der Pflanze stammt und dass diese unter Druck aus dem Innern der Pflanze hervortretende Luft das Wasser aus dem noch nicht völlig geschlossenen Gehäuse verdrängt. Man findet nämlich einerseits die Blätter dort, wo ein Puppengehäuse angeklebt ist, bis zu ihren grossen Luftgängen angefressen und anderseits ist eine andere Weise als die angedeutete, das Gehäuse mit Luft zu füllen, unter den gegebenen Verhältnissen kaum vorstellbar[XXXIX]. Ist das Gehäuse völlig fertig, so sind übrigens die Frasslöcher zu den Luftgängen zugesponnen.
[XXXVII] Auch die Wasserraupen von Acentropus niveus sind nach den Angaben in der Litteratur mit Tracheenkiemen versehen. Aus eigener Beobachtung kenne ich dieselben nicht.
[XXXVIII] Siehe oben die Angabe bei [Donacia].
[XXXIX] Für die ebenfalls kiementragende Wasserraupe einer brasilianischen Cataclysta-Art hat freilich W. Müller eine andere Weise, das Puppengehäuse mit Luft zu füllen, beschrieben.
Eine zweite Gruppe von ziemlich häufigen Wasserraupen gehört den Gattungen Hydrocampa und Cataclysta an. Äusserlich sind diese Zünsler-Larven den weiter unten zu behandelnden Phryganiden-Larven recht ähnlich, da sie sich aus zwei zurechtgebissenen Blattstücken, die von H. nymphaeata z. B. aus den Blättern der Seerose oder des Laichkrautes oder (Cataclysta) aus zahlreichen verklebten Wasserlinsen ein Schutzgehäuse herstellen und damit im Wasser herumkriechen. Sobald man freilich die Larve aus diesem Versteck herauskriechen sieht, zeigt sich auch abgesehen von den Hinterleibsbeinen ein wichtiger Unterschied gegen die Phryganiden-Larven: die Raupen besitzen keine Tracheenkiemen, sie sind vielmehr bis auf den Kopf und ersten Brustring mit einer im Wasser silberglänzenden Luftschicht umgeben und ebenso ist auch das Gehäuse mit Luft erfüllt. Sie sind also einfache Luftatmer und auf die Oberfläche des Wassers angewiesen. Die Puppe liegt gleichfalls in diesem Luftbett.
Andere Arten von Wasserraupen, deren Gattungszugehörigkeit mir unsicher geblieben ist (vielleicht Scirpophaga?), habe ich mehrfach in ausgefressenen Binsen- oder Schachtelhalmstücken getroffen; das Verfahren zur Herstellung des Schutzgehäuses war also ein recht einfaches. Zur Verpuppung fand ich solche Gehäuse an den Stengeln von Wasserpflanzen in senkrechter Stellung angeklebt und die abstehende Öffnung verschlossen, ähnlich dem, was man bei den Gehäusen der Phryganiden beobachtet.
Netzflügler[4].
Während in den drei obigen Ordnungen diejenigen Kerfe, die entweder im entwickelten Zustande oder als Larve im Wasser leben, einen kleinen oder selbst verschwindenden Teil ihrer Gruppengenossen ausmachen, ändert sich das plötzlich bei den Netzflüglern in auffälliger Weise. Die entwickelten Tiere meiden zwar wie die Fliegen und Schmetterlinge das Wasser, aber unter den Larven lebt die Mehrzahl der freilich nicht artenreichen Ordnung im Wasser, und zwar stellt die Gruppe der Köcherfliegen (Phryganiden) die Hauptmasse derselben. Welcher Art ein Gewässer auch immer sein mag, ob stark fliessend oder stehend, ob pflanzenreich oder pflanzenarm, ob mit Sand- oder Schlammboden: fast immer wird man Larven dieser Gruppe darin finden und oft in sehr auffälliger Menge. Durch einen eigentümlichen Zug in ihrer Lebensweise machen sie sich auch dem Laien auffällig. Die meisten von ihnen kitten sich nämlich aus diesem oder jenem Stoff ein köcher- oder röhrenförmiges Schutzgehäuse, welches sie mit sich herumschleppen und in das sie sich bei Beunruhigung sogleich zurückziehen. Sie nehmen dazu feinem Sand, gröbere Kieskörner, Schneckenhäuser mit oder ohne Bewohner, Gras und breitere Pflanzenblätter, abgebissene Stücke von Pflanzenstengeln, oder alte Holzstücke etc., und legen diese Teile der Länge nach oder der Quere nach ([Fig. 8], 16 u. 17) oder in spiraliger Anordnung an einander. Wegen ihrer Auffälligkeit haben sie auch vom Volke besondere Namen erhalten: Sprottwürmer oder Sprocken heissen sie z. B. in einzelnen Teilen der Mark.
Fig. 8.
15 Limnophilus rhombicus — 16 Larvengehäuse von vorn — 17 von oben — 18 Puppe von der Bauchseite. 16 und 17 nach Pictet, 15 und 18 nach der Natur.
Ob ein aufgefundenes Tier zu den Phryganiden-Larven gehört oder nicht, darüber wird auch beim Anfänger selten ein Zweifel sein. In den bei weitem meisten Fällen wird man die gewöhnliche Larvenform ([Fig. 8], 15) vor sich haben, die durch den Besitz des Gehäuses und von drei Brustbeinpaaren, durch die stärkere Chitinisierung des ganzen Kopfes und mehr oder minder ausgedehnter Teile der Brust, sowie endlich durch die fadenförmigen Tracheenkiemen und die beiden Endhaken des zarten Hinterleibes gekennzeichnet ist[XL]. So leicht nun die Zugehörigkeit einer Larve zu unserer Gruppe festzustellen ist, so schwierig und umständlich ist anderseits die Unterscheidung der zahlreichen Gattungen, von den Arten ganz zu schweigen. Ich werde also im folgenden ganz davon Abstand nehmen und nur an einem Vertreter der Gruppe — es möge die Larve von Limnophilus rhombicus[XLI] dazu dienen — die biologischen Verhältnisse und die damit in Beziehung stehenden morphologischen Eigenschaften zu schildern versuchen.
[XL] Über die in Gehäusen lebenden Wasserraupen, d. h. Larven von Schmetterlingen, vergleiche man oben den dritten Abschnitt, über Phryganiden-Larven ohne Gehäuse weiter unten.
[XLI] Dass die betreffende Larve zu Limnophilus rhombicus gehört, habe ich freilich nicht durch Zucht festgestellt, sondern ich schliesse es nur aus dem Vergleich mit den Zeichnungen und Angaben bei Pictet ([Fig. 8], 16, 17).
Unsere Larve lebt besonders in Pfühlen und Gräben mit stehendem Wasser. Das Gehäuse ([Fig. 8], 16 u. 17) besteht in der Regel aus dünnen Stengelstücken, die quer zur Längsachse verklebt sind, und zwar schliessen je vier bis fünf einmal den Umfang; im Querschnitt ist also die Aussenseite des Futterals vier- bis fünfeckig, wobei die Seiten noch über die Ecken verlängert sind. Nicht selten benutzt die Larve daneben auch Moosstücke oder Früchte oder Steinchen und Schneckenhäuser, die Queranordnung jedoch, soweit möglich, beibehaltend.
Der Kopf und die beiden ersten Brustringe oben sind ebenso wie die Beine, von denen das erste Paar besonders kräftig, wenn auch kurz ist, stark hornig; diese Teile sind nämlich beim Fressen und Umherkriechen mehr oder minder ausserhalb des Futterals, dürfen also nicht zart sein. Über die helleren und dunkleren Flecke dieser Teile verweise ich auf die Abbildung ([Fig. 8], 15). Der dritte Brustring hat auf der Oberseite sechs dunkle, mit Haaren besetzte Hornflecke und ebenso ist die Haut oberhalb der Hüften stärker chitinisiert. Die Mundteile, besonders auch die mit der Unterlippe verwachsenen Unterkiefer ähneln denen der echten Raupen; auf die besondere Gestalt dieser Teile bei unserer Art ohne Abbildung näher einzugehen — für die Unterscheidung der Gattungen ist das wichtig — erscheint zwecklos. Wie bei den Raupen liegt übrigens der Ausgang der Spinndrüse in der Mitte der Unterlippe. Fühler fehlen wie bei fast allen Phryganidenlarven vollständig und die Augen sind nur winzige Punktaugen.
An dem zarten, gelbweissen Hinterleib hebt sich in der Mitte als dunklerer Streifen das Rückengefäss ab, dessen von hinten nach vorn fortschreitende Kontraktionen schon mit unbewaffnetem Auge zu verfolgen sind. An den Seiten zieht sich je eine dichte Reihe dunkler Haare hin, die sogenannte Seitenlinie. Teils unmittelbar über und unter derselben, teils etwas weiter nach oben und unten stehen vom zweiten Hinterleibsringe an und zwar nahe dem vordern und hintern Rande die haarförmigen, weissglänzenden Tracheenkiemen (s. [Fig. 8], 15). Um die Zahl und Verteilung derselben kurz darzustellen, hat sich meines Wissens Klapalek zuerst besonderer Schemata bedient; ich gebe hier ein nach seiner Weise gebildetes Schema für unsere Larve.
| Oben. Sl. Unten. | ||||
| 3 | 3 | 3 | ||
| 3 | 3 | 3 | II | |
| 3 | 3 | 3 | ||
| 3 | 3 | 3 | III | |
| 3 | 2 | 3 | ||
| 3 | 2 | 3 | IV | |
| 3 | 2 | 3 | ||
| 2 | 1 | 3 | V | |
| 2 | 3 | |||
| 2 | 2 | VI | ||
| 2 | 2 | |||
| 2 | 1 | VII | ||
| 2 | 1 | |||
| VIII | ||||
Zum Verständnis desselben braucht wohl nur bemerkt zu werden, dass Sl. die Seitenlinie, die römischen Ziffern die Hinterleibsringe und die arabischen Ziffern die Anzahl der Kiemenfäden bedeuten, welche teils nahe dem Vorder-, teils nahe dem Hinterrande, und zwar nahe der Seitenlinie oder weiter nach oben oder unten stehen. Am ersten Hinterleibsringe stehen keine Tracheenkiemen, dagegen in der Mitte oben und an jeder Seite je ein vorstülpbarer Fleischzapfen; am letzten Hinterleibsring befinden sich seitlich zwei kurze derbe Chitinhaken und in der Mitte in einem länglichen Spalt der After. Mit den Chitinhaken des Hinterleibsendes halten sich die Tiere recht erfolgreich im Gehäuse fest. Erwachsen kriechen die Larven langsam im Wasser umher; jugendliche Phryganiden-Larven habe ich fast immer — ob freilich solche unserer Art dabei waren, ist ungewiss — daneben lebhaft mit Hilfe der langen, stark bewimperten Hinterbeine umherschwimmen sehen. Solche jugendliche, wohl eben dem Ei entschlüpfte Larven sind übrigens von den älteren noch durch den Mangel an Tracheenkiemen unterschieden, so dass sie ganz auf Hautatmung angewiesen sind.
Dass die Atmung bei den älteren Larven durch Tracheenkiemen und daneben wohl durch die zarte Hinterleibshaut geschieht, ist oben schon angedeutet worden. In Beziehung zur Atmung dürfte auch die sogenannte Seitenlinie, d. h. der beiderseitige Wimpersaum des Hinterleibes stehen, wenigstens wenn sie stärker entwickelt ist. Bei durchsichtigen Phryganiden-Gehäusen sieht man nämlich oft, besonders wenn das Wasser sauerstoffarm ist, die Larve den Hinterleib in der Mittelebene schwingen, höchst wahrscheinlich, um das den Körper umspülende Wasser schneller zu erneuern. Die Seitenlinie macht nun, indem sie den Hinterleib verbreitert, dieses Verfahren sicher wirksamer. Auch die Fleischzapfen des ersten Hinterleibsringes finden dabei ihre Verwendung; der Körper wird durch sie mehr in der Mitte des Gehäuses gehalten, ein allseitig den Körper umspülender Wasserstrom also wohl dadurch erleichtert. Wenn übrigens das Wasser recht schlecht zur Atmung wird, so sieht man die Larven vorn weit aus dem Gehäuse kommen und nun lebhaft in gleicher Richtung wie im Gehäuse das Wasser schlagen.
Dass die Phryganiden-Larven wie die Raupen vorherrschend Pflanzenfresser sind, kann man leicht beobachten; doch lässt sich auch unschwer feststellen, dass sie keineswegs Fleischkost, lebende und tote Tiere, deren sie habhaft werden können, verschmähen. Hat man einer Larve das Gehäuse genommen, so ist man nicht sicher, ob dieselbe nicht in kurzer Zeit von ihres Gleichen angefressen wird.
Zur Verpuppung spinnt unsere Larve wie die meisten anderen Phryganiden-Larven das Gehäuse an Wasserpflanzen oder Steinen etc. fest, schliesst die Öffnungen durch ein Gitterwerk von Fäden, denen noch Stengelstückchen angeklebt sind, so dass einerseits Feinde dadurch abgehalten werden und anderseits das Atemwasser hindurchspülen kann.
Die Puppe ([Fig. 8], 18) bietet mit ihren frei abstehenden Fühlern, Beinen und Flügeln, mit den stark auffälligen Augen und gekreuzten, hakenförmigen Oberkiefern, mit den weissen, fädigen Tracheenkiemen und der schwarzen, mächtig entwickelten Seitenlinie am Hinterleib einen seltsamen Anblick dar. Die nach dem Geschlecht verschiedene Gestaltung der Hinterleibsanhänge und die Zahl und Verteilung der Dorne an den Beinen geben zusammen mit dem Kiemenschema wichtige Anhaltspunkte zur Unterscheidung der Gattungen und Arten. Dass auch hier die Seitenlinie gleiche Bedeutung für die Atmung hat wie die oben beschriebene, scheint mir zweifellos. Die Atmungsbewegungen der Puppen kann man unschwer beobachten.
Hält man die Puppen im Zimmer, so steht Einem unmittelbar vor dem Ausschlüpfen der Köcherfliege noch eine seltsame Beobachtung bevor. Die Puppen kommen eines Tages aus dem Gehäuse, indem sie die Oberkiefer zum öffnen benutzen, und schwimmen mit dem bewimperten zweiten Beinpaar oder kriechen mit Hilfe der beiden vorderen Beinpaare lebhaft umher, bis sie eine geeignete Stelle an der Oberfläche für das Ausschlüpfen gefunden haben. Die ausgeschlüpften Insekten, denen die Oberkiefer der Puppen fehlen, sehen so schmetterlingsartig und im besondern mottenartig aus, dass sie von Laien wohl stets für Motten gehalten werden. Das Fehlen des Saugrüssels, die Aderung der Flügel und die Faltung der Hinterflügel können zur Unterscheidung von den Schmetterlingen dienen.
Der Laich der Phryganiden — den unserer Art im besondern kenne ich nicht — bildet meist eine grosse, oft ringförmige Schleimmasse, in der die Eier eingebettet liegen; leicht kann derselbe mit Schneckenlaich verwechselt werden. —
Ist diese Larvenform der Köcherfliegen auch die unbedingt vorherrschende im Tieflande, so möchte ich doch nicht ganz den Vertreter des zweiten unter den Phryganiden-Larven vorhandenen Typus übergehen, welchen ich um Berlin mehrfach, besonders auch an Stratiotes, angetroffen habe. Nach Vergleich mit den Abbildungen und Angaben von Klapalek gehört diese Larve zur Gattung Polycentropus (Unterfamilie Rhyacophilidae). Der auffälligste Unterschied der ziemlich durchsichtigen, etwas grünlich und rötlich gefärbten Larve gegen die des ersten Typus bildet das Fehlen eines Gehäuses und der Tracheenkiemen. Die Larve ist ein Hautatmer[XLII].
[XLII] Es ist bemerkenswert, dass keine Neuropteren-Larve des Wassers durch Luftlöcher atmet, während das in allen früheren Ordnungen ein recht häufiger Fall war.
Es fehlen auch die Seitenlinie und die Fleischzapfen des ersten Hinterleibsringes, was nach unserer obigen Deutung beim Fehlen des Gehäuses ohne weiteres verständlich ist. Die Chitinhaken am Unterleibsende stehen dagegen auf langen, zweigliedrigen „Nachschiebern“; die Larven gebrauchen dieselben besonders, wenn sie beunruhigt werden und sich dann unter medianen Schwingungen des Hinterleibes rückwärts in Sicherheit zu bringen suchen[XLIII].
[XLIII] Eine derartige Rückwärtsbewegung der Larven, sobald sie beunruhigt werden, scheint im ganzen Gebiet der Netzflügler, gleichgültig ob die Larven im Wasser leben oder nicht, die allgemeine Regel zu sein.
Mangelt den Larven auch das Gehäuse, so heften sie doch mit Hilfe der Spinnmasse an Blättern einzelne Gegenstände derart fest, dass ein gedeckter Gang entsteht, der ihnen als Zufluchtsort dient. Zur Zeit der Verpuppung wird dann eine festere Schutzhülle hergestellt. Die Puppe ist mit Tracheenkiemen und Seitenlinie versehen.
Eine Mittelstellung zwischen den beiden obigen Typen nehmen die Larven der Gattung Hydropsyche ein, die in stärker fliessenden Gewässern, z. B. hier in der Panke, an und unter den Steinen des Bodens leben. Sie haben ebenfalls kein Gehäuse, welches sie mit sich herumtragen, sondern fertigen sich aus grösseren und kleineren Sandkörnern Gänge an den Steinen, dagegen besitzen sie büschelförmige Tracheenkiemen. Abweichend von der oben beschriebenen Verteilung der Kiemen bei Limnophilus, stehen dieselben hier nur auf der Unterseite von Brust und Hinterleib. Die Nachschieber sind von ähnlicher Länge wie bei Polycentropus und durch ein starkes, auffälliges Borstenbüschel an der Ansatzstelle der Krallen ausgezeichnet.
Zur Verpuppung wird auch von diesen Larven ein besonderes Schutzgehäuse hergestellt.
Die übrigen Neuropteren.
In den übrigen Familien der Netzflügler giebt es nur noch vereinzelte Gattungen, deren Larven im Wasser leben, nämlich die Gattungen Sialis, Sisyra und Osmylus. Häufiger habe ich davon nur die Sialis-Larven angetroffen und zwar stets am Boden stehender, mit Schlammgrund versehener Gewässer. Man muss schon mit dem Netz etwas Schlamm mitfassen, wenn man die Larven fangen will. Die Ähnlichkeit mit den Phryganiden-Larven ist nicht zu verkennen. Nur der Kopf, die Beine und die Brustringe sind stärker chitinisiert, der Hinterleib ist zarthäutig und an den sieben ersten Ringen mit je einem Paar verhältnismässig starker, gefiederter und gegliederter Tracheenkiemenfäden versehen. Das Ende des Hinterleibes läuft in eine einzelne kräftige, gefiederte Endborste aus.
Ausser der abweichenden Bildung der Tracheenkiemen und des Hinterleibsendes kann zur Unterscheidung von den Phryganiden-Larven auch der Umstand dienen, dass der Kopf deutliche, mehrgliedrige Fühler trägt. Die Mundteile, besonders die Oberkiefer, sind zum Raube eingerichtet. Als Kiemenatmer brauchen die Larven nicht an die Oberfläche zu kommen; auf dem Schlammboden kriechen sie nach Beute umher. Beunruhigt schwimmen sie ganz nach Art der Phryganiden-Larven, die ihres Gehäuses beraubt wurden, durch mediane Schwingungen des Körpers rückwärts.
Zur Verpuppung gehen die Larven wie die Käferlarven an das Ufer; die Puppe ruht dann dort im Moose. Das ausgeschlüpfte Insekt, die „Schlammfliege“, findet man im Mai und Juni in der Nähe von Gewässern an Pflanzen träge ruhend, leicht kenntlich an den auch mit zahlreichen Queradern versehenen, eigentümlich grauen Flügeln. Die schwärzlichen Eier werden in regelmässigen dichten Reihen an Pflanzen oberhalb des Wassers abgelegt. —
Die kleinen, etwa 4 mm langen Larven von Sisyra leben in Süsswasserschwämmen. Ausgezeichnet sind dieselben durch vielgliedrige Fühler und sehr lange, gebogene, aus Ober- und Unterkiefer zusammengesetzte Saugzangen. Fühler wie Saugzangen übertreffen den Kopf um das Mehrfache an Länge. Die Hinterleibsringe tragen auf der Unterseite je ein Paar gegliederter Tracheenkiemen und auf der Rückseite je vier mit Borsten versehene Auswüchse.
Die Larven des Bachameisenlöwen (Osmylus) lieben stark strömendes Wasser; in Gebirgsbächen unter Steinen ist nach den Litteraturangaben ihr Aufenthalt. Ich habe sie noch nicht angetroffen.
Geradflügler[4][5].
Wie bei den Netzflüglern fast die ganze Familie der Köcherfliegen[XLIV] in ihren Larven dem Wasser angehört, so unter den Geradflüglern die drei Familien der Wasserjungfern (Odonaten oder Libelluliden), der Eintagsfliegen (Ephemeriden) und Afterfrühlingsfliegen (Perliden). Mit einigen anderen Geradflüglern wurden sie früher ihrer Flügelbildung wegen der vorigen Ordnung zugezählt und werden bisweilen heute noch Pseudoneuroptera genannt. Im Larvenheer der Gewässer nehmen ihre Larven einen hervorragenden Platz ein.
[XLIV] Nur die Larven der Gattung Enoicyla sind davon ausgenommen. Dieselben leben zwischen Moos.
Fig. 9.
19 Larve von Aeschna, die Unterlippe Ul nach Cloëon vorschnellend — 20 Larve von Libellula — 21 Larve von Agrion — 22 Larve von Calopteryx — 23 Larve von Cloëon dipterum. 19–22 nach der Natur; Haltung von 19 und 23 nach Rösel, 23 nach Eaton.
Die Zugehörigkeit einer Wasserlarve zu einer dieser drei Familien ist sichergestellt, wenn sie neben beissenden Mundteilen und drei Paar grosser, meist kräftiger Brustbeine an Mittel- und Hinterbrust meist recht deutliche Flügelansätze ([Fig. 9], 19–23, [Fig. 10], 24) besitzt[XLV]. Unsere Tiere machen nämlich kein Puppenstadium durch, d. h. ein Ruhestadium, in dem weder Nahrung aufgenommen wird noch lebhaftere Ortsbewegung stattfindet und in dem der grosse Entwickelungsschritt von der Larve zum vollkommenen Insekt geschieht; solche Larven erhalten die Flügel schrittweise mit den verschiedenen Häutungen.
[XLV] Nur den jüngsten Larven fehlen diese Flügelansätze. Die Übereinstimmung in den anderen Punkten mit den ungleich häufigeren älteren Stadien lässt sie trotzdem unschwer erkennen.
Die Larven der Libelluliden und Ephemeriden finden sich sowohl in stehendem wie fliessendem Wasser, die der Perliden habe ich nur in fliessendem Wasser angetroffen. Die Larven der Libellen sind unter den anderen Larven der Ordnung leicht kenntlich an der armartig vorstreckbaren Unterlippe ([Fig. 9], 19), die der Ephemeriden an den blatt- und fadenförmigen Tracheenkiemen, die nur an den Seiten des Hinterleibes stehen, und an den drei Afterborsten ([Fig. 9], 23). Die Larven der Perliden ([Fig. 10], 24) besitzen keines dieser besonderen Kennzeichen; besitzen sie Tracheenkiemen, so stehen sie meist auf der Unterseite der Brustringe.
1. Die Larven der Libelluliden oder Odonaten.
Unter den Libellenlarven der stehenden Gewässer treten dem Beobachter ohne weiteres drei Typen entgegen, die der Agrion-, Libellula- und Aeschna-Gruppe. Die ersteren ([Fig. 9], 21) sind langgestreckt und schwächlich; am Ende des Hinterleibes mit drei ziemlich langen blattartigen Tracheenkiemen versehen. Die hierher gehörigen Agrion- und Lestes-Larven unterscheiden sich dadurch, dass der Mittelteil der Unterlippe bei Lestes fast stielrund, dagegen bei Agrion fast ebenso breit wie der Endabschnitt ist. Die Larven der Libellula-Gruppe ([Fig. 9], 20) sind ohne solche äussere Tracheenkiemen, dafür besitzen sie aber eigenartige innere Tracheenkiemen, nämlich an den Wandungen des Enddarmes. Die Hinterbeine sind länger als der gedrungene Hinterleib und der Vorderabschnitt der Unterlippe ist so ausgehöhlt, dass er in der Ruhelage die Mundteile von vorn wie eine hohle Hand bedeckt. Dieser Gruppe gehören auch die Larven der Gattungen Cordulia und Epitheca an. Die Larven endlich der Aeschna-Gruppe ([Fig. 9], 19) stimmen in den Atemorganen mit denen von Libellula überein, dagegen ist hier die Unterlippe im Vorderabschnitt einfach flach und der schlanke Hinterleib ist länger als die Hinterbeine.
Alle unsere Larven sind also Tracheenkiemen-Atmer, aber in verschiedener Weise. Die Larven der beiden letzten Typen ziehen willkürlich das Atemwasser durch den mit Schutzwehren versehenen After ein und stossen es wieder aus. Diese Atembewegungen werden kräftig, aber unregelmässig ausgeführt; oft sieht man minutenlang umsonst nach dem ein- und austretenden Wasserstrom. Agrion- und Lestes-Larven besitzen natürlich derartige Atembewegungen nicht, dagegen sieht man nicht selten, dass sie, mit den Beinen sich festhaltend, durch seitliches Schlagen des Hinterleibes das Atemwasser erneuern. Eine recht eigentümliche Thatsache bei allen diesen Larven ist nun, dass an der Brust Luftlöcher vorhanden sind, deren Ränder für gewöhnlich dicht aneinander liegen, die aber geöffnet werden können. Beweis dafür ist die Erscheinung, dass aus diesen Stigmen, wenn man die Larven[XLVI] in Alkohol oder heisses Wasser wirft, eine Reihe von Luftblasen aufsteigen.
[XLVI] Nur bei den jüngsten Larven tritt das nicht ein. — Dass die Stigmen nicht verwachsene Ränder haben, stellte ich auch an Querschnitten derselben fest.
Welche Bedeutung können nur diese Luftlöcher haben? Ich vermöchte nur ungeprüfte Vermutungen als Antwort auf diese Frage zu geben.
Bewegung. Bei allen unseren Larven dienen die Atembewegungen zugleich zum Schwimmen. Lange Zeit freilich kriechen oft die Larven am Boden oder an Wasserpflanzen umher. Wollen Agrioniden-Larven schwimmen, so treiben sie sich durch seitliches Schlagen des Hinterleibes mit seinen Kiemenblättern vorwärts. Seltsamer aber nimmt sich das Schwimmen der anderen Larven aus: mit angelegten Beinen sieht man sie plötzlich durch das Wasser schiessen, ohne dass man zunächst zu erkennen vermag, wie das bewirkt wird. Genauere Beobachtung zeigt — ein sandiger Grund leistet dabei gute Dienste —, dass die Larven mit grosser Kraft das Wasser aus dem After ausstossen und dadurch nach dem Prinzip des Rückstosses vorwärts schiessen. Hebt man die Larve im rechten Augenblick ausser Wasser, so kann man das ausgestossene Wasser oft drei bis vier Spannen weit fliegen sehen.
Der Ernährung nach sind alle diese Larven Raubtiere und zwar erbeuten sie die Tiere durch plötzliches Vorstrecken der Unterlippe. Bietet man einer Aeschna-Larve z. B. Ephemeriden- und Mückenlarven, so zeigt sich zugleich dabei, dass die Beute erst wahrgenommen wird, wenn sie sich zu bewegen beginnt: eine Bemerkung, die für fast alle Räuber unter den Wasserinsekten und Wasserlarven zu gelten scheint.
Andere Libelluliden-Larven. Von anderen Libelluliden-Larven, die ich nur in fliessenden Gewässern, nicht wie die obigen in beiderlei Gewässern, angetroffen habe, nenne ich noch zur Ergänzung die von Calopteryx ([Fig. 9], 22), der prachtvoll dunkelblauen oder grünen Libelle der Ufer, und von Gomphus. Die ersteren bilden einen eigenartigen Typus dadurch, dass sie sowohl Schwanzkiemen wie innere Kiemen haben. Kenntlich sind sie vor allem dadurch, dass sie bei ähnlicher Gestalt wie die Agrioniden-Larven Fühler besitzen, die weit länger als der Kopf sind und deren Grundglied mehrfach länger und stärker als die übrigen Glieder zusammengenommen ist. — Die Larven von Gomphus schliessen sich am nächsten denen von Aeschna an; die Unterlippe ist vorn ebenfalls flach, der Darm mit Kiemen versehen; das unterscheidende Merkmal liegt vornehmlich in dem auffallend breiten und grossen Endglied der Fühler.
2. Ephemeriden-Larven.
Die Larven der Eintagsfliegen ([Fig. 9], 23) sind in stehenden wie fliessenden Gewässern eine recht häufige Erscheinung; aber fast immer gehörten die Tiere, welche ich um Berlin in stehenden Gewässern fing, einer Art an: Cloëon dipterum. Erwachsen sind dieselben, die drei langen, befiederten Schwanzanhänge nicht mitgerechnet, etwa 1 cm lang. Die drei letzten Hinterleibsringe sind ohne Kiemenblättchen, das viertletzte hat ein einfaches rundliches Blättchen, die sechs vorhergehenden Ringe aber je zwei solcher Kiemenblätter. Unschwer erhält man das Insekt selbst, welches nach der Zweizahl der Flügel und nach den Schwanzborsten leicht zu bestimmen ist. Die den Ephemeriden einzig zukommende Eigentümlichkeit, dass das der Larvenhaut entschlüpfte, mit beweglichen Flügeln versehene Insekt (Subimago genannt) sich noch einmal häutet, beobachtete ich nicht immer, anscheinend fehlte den Tieren dazu häufig die Kraft; sie starben vorher ab.
Durch den Besitz der blattartigen Tracheenkiemen ist die Atemart unserer Larven hinreichend bezeichnet; zu erwähnen bleibt nur, dass dieselben zur Erneuerung des Wassers oft schnell hintereinander auf- und niederbewegt werden, ohne dass sich etwa das Tier vom Platze bewegt. Für gewöhnlich gehen die Larven mit den gut entwickelten Beinen am Boden einher; bei der geringsten Beunruhigung jedoch fahren sie jäh durch das Wasser dahin. Durch kräftige mediane Bewegungen des Hinterleibes mit seinen befiederten Anhängen schnellen sie sich fort. Ihre Nahrung besteht aus Pflanzenkost; wie erfolgreich sie dieselbe verarbeiten, zeigt sich z. B. darin, dass eine Schale mit Cloëon-Larven und Pflanzen sich am Boden bald mit den Resten guter, gesegneter Verdauung füllt.
Ausser den Cloëon-Larven habe ich in kleineren stehenden Gewässern nur noch hie und da die von Caenis luctuosa angetroffen. Dieselben sind leicht daran zu erkennen, dass das erste Paar Kiemenblättchen zu Schutzdecken für die folgenden umgewandelt ist und dass die letzteren blattartig, aber am Rande mit zarten Fortsätzen versehen sind. Die vier letzten Hinterleibsringe sind von jenen Schutzplatten nicht bedeckt.
Ungleich reicher als in stehenden Gewässern sind die Ephemeriden-Larven in fliessenden entwickelt; reicher und mannigfaltiger gestalten sich dort auch die Lebensbedingungen derselben. Manche von ihnen (z. B. Ephemera und Palingenia) graben sich mit den kräftigen Vorderbeinen Gänge in das Ufer; andere wieder, wie die der alten Gattung Baëtis, drücken sich bei eigenartig platter Gestalt dicht den Steinen an und vermögen sich so im Strome zu halten; noch andere kriechen, wohl an ruhigeren Stellen, auf alles Andere Verzicht leistend, im Schlamme umher[XLVII]. Recht mannigfach ändert dabei auch die Gestalt der Tracheenkiemen ab. Näher hierauf einzugehen, muss ich mir schon aus äusseren Gründen versagen[5].
[XLVII] Die Cloëon-Larven würden zu denen gehören, welche Pictet als Schwimmer bezeichnet.
3. Larven der Perliden oder Afterfrühlingsfliegen.
Die Larven der Perliden scheinen stehende Gewässer ganz zu meiden; auch schwächer fliessende sind arm an ihnen, wogegen reissende Gebirgsbäche ihre rechte Heimat sind.
Die einzige Larve, welche ich in schwach fliessenden Gräben um Berlin angetroffen habe, ist die von Nemura variegata ([Fig. 10], 24 S. 109). Als Orthopteren-Larve ist sie, wenigstens in den älteren Stadien, an den Flügelansätzen des zweiten und dritten Brustringes kenntlich; von den Ephemeriden-Larven, mit denen sie noch am ersten verwechselt werden könnte, unterscheidet sie sich erstens durch den Mangel an Tracheenkiemen und zweitens dadurch, dass sie nicht drei, sondern nur zwei lange Anhänge am Hinterleibsende hat. Innerhalb der Familie gehört die Larve zu denen, bei welchen das zweite Glied des dreigliedrigen Fusses kleiner ist als das erste.
Die Larve besitzt keine Tracheenkiemen; wie atmet sie denn? Ich habe sie weder jemals zur Atmung an die Oberfläche kommen sehen, noch spricht die Derbheit ihrer Haut und ihre Grösse für Hautatmung, so dass mir die Atemverhältnisse der Larve rätselhaft sind.
Eigenartig nimmt sich die Bewegung der Larve aus. Bei keiner bisher genannten Larve sind die Beine so kräftig und lang zugleich, wird der Hinterleib so wenig auf dem Boden nachgeschleppt, ist die Bewegung ein so flinkes Gehen wie bei dieser Larve. Ihre Lebensweise ist eine räuberische.
Die Ähnlichkeit zwischen der älteren Larve und dem entwickelten Insekt ist recht auffallend; der Schritt von dem einen zum andern Zustand scheint deswegen auch recht leicht und schnell zu geschehen. Brachte ich Larven in feuchter Schachtel mit Moos zusammen heim, so fand ich am nächsten Tage meist mehrere davon schon ausgeschlüpft.
Von den übrigen Larven der Familie, die sich alle einander recht ähnlich sehen, möchte ich nur noch die grösseren Perla-Larven erwähnen, die durch Tracheenkiemen an der Unterseite der Brust ausgezeichnet sind[XLVIII].
[XLVIII] Zuerst bei Tieren dieser Familie wurde die überraschende Thatsache festgestellt, dass auch entwickelte Kerfe noch Tracheenkiemen besitzen. Palmén hat dann diese Erscheinung als allgemeiner verbreitet nachgewiesen.
Fig. 10.
24 Larve von Nemura variegata — 25 Notonecta glauca, von der Bauchseite — 26 Corisa striata — 27 Naucoris cimicoides — 28 Ranatra linearis — 29 Binsenstück mit zahlreichen Eiern von Ranatra — 30 Ein einzelnes Ei von Ranatra, vergrössert.
Schlussbemerkung. Sowohl am Anfang dieser wie der vorigen Ordnung hob ich hervor, dass die Anzahl der Wasserlarven innerhalb der Ordnung ungleich grösser als bei den früheren ist. Dazu kommt nun noch ein Anderes. Bei den Larven der Käfer, Zweiflügler und Schmetterlinge war die Anpassung an das Wasserleben, besonders hinsichtlich der Atmung, eine recht verschiedene; eine Reihe von Arten atmete noch durch Luftlöcher, daneben fand sich mehr oder minder ausgedehnt Atmung durch die Haut, echte Kiemen oder Tracheenkiemen. Ungleich einheitlicher, geschlossener erscheinen darin die Larven der Neuropteren und amphibischen Orthopteren: fast alle sind sie Tracheenkiemenatmer, selten finden sich daneben Hautatmer und nie einfache Luftatmer. Ferner sind sie einerseits alle nach ihrer Organisation ausgesprochene Wassertiere, und anderseits werden die einzelnen Gruppen den verschiedenartigen Bedingungen des Wasserlebens in oft recht eigenartiger Weise gerecht. Das Alles legt die Frage nahe: Ist das Verhältnis dieser Larven zum Wasserleben nicht ein ganz anderes als das der Käfer-, Zweiflügler-, Schmetterlings- und — wie wir gleich hinzufügen wollen — Wanzen-Larven? Diese verglichen wir den Seehunden und Walen, d. h. wir hielten für recht wahrscheinlich, dass sie von Vorfahren abstammen, die samt ihren Larven in der Luft lebten; sind jene Larven dagegen nicht vielleicht echte, ursprüngliche Wassertiere. Besonders für die Ephemeriden ist wegen der unvollkommenen Verwandlung, wegen der einfachen Bildung der Mundteile und weil sich die Bildung der Flügel bei ihrem ersten Auftreten mit der der Tracheenkiemen vergleichen lässt, schon öfters ausgesprochen worden, dass sie dem Urtypus der Insekten ziemlich nahe stehen dürften; leiten sie sich vielleicht unmittelbar von einer im Wasser lebenden Stammform ab? Sind sie also den Amphibien im Kreise der Wirbeltiere zu vergleichen? Diese Frage näher zu erwägen[XLIX], ist hier nicht der Ort, doch möchte ich hier kurz auf den einen Punkt hinweisen, dass man im Falle der Bejahung annehmen müsste, die Bildung eines Tracheensystems und zwar eines geschlossenen, das für die Bewegung der Luft im Körper so ungünstige Bedingungen bietet, sei bei Tieren, die unter Wasser leben, an Stelle der Kiemen entstanden!
[XLIX] Verwiesen sei hier besonders auf die für die Frage wichtigen Untersuchungen und Erörterungen von Palmén („Morphologie des Tracheensystems“).
Schnabelkerfe[6].
Die Schnabelkerfe oder Rhynchoten lassen sich hinsichtlich ihres Verhaltens zum Wasser recht wohl mit den Käfern vergleichen; wie bei diesen leben unter den Schnabelkerfen nicht nur eine Reihe von Larven im Wasser, sondern auch entwickelte Kerfe, die in beiden Ordnungen freilich nicht völlig an diesen Aufenthalt gebannt sind. Ferner gilt auch in dieser Ordnung wie in jener[L] der Satz, dass, wenn das entwickelte Tier diesem Element angehört, auch die Larve im Wasser lebt. Endlich stellen sich, wie schon bei den Käfern erwähnt wurde, beide Ordnungen auch darin neben einander, dass einige ihrer Arten auf der Wasseroberfläche leben: neben den sich auf der Oberfläche herumtummelnden Gyriniden finden sich die nicht minder auffälligen Wasserläufer, welche innerhalb der Ordnung eine besondere kleine Familie bilden.
[L] Vergl. jedoch die Ausnahme von Parnus.
Am häufigsten trifft man auf stehenden Gewässern die Arten der Gattung Hydrometra an. Der Körper ist ebenso wie die beiden hinteren Beinpaare auffallend lang und dünn, die Vorderbeine, zwischen denen der ziemlich lange, mit Stechborsten versehene Rüssel liegt, ungleich kürzer. Eigenartig ist der Eindruck, den ihr Stehen und ihre Bewegung auf dem Wasser macht. Mit den wagerecht gestreckten Fussgliedern der Mittelbeine und zeitweise der Vorderbeine, sowie den Schienen und Fussgliedern der Hinterbeine ruhen sie auf der Wasseroberfläche, die an der betreffenden Stelle eingedrückt erscheint, wie bei einer auf der Oberfläche schwimmenden Nähnadel. Durch ein feines, lufthaltiges Haarkleid der Beine ist die Gefahr des Einsinkens gemindert. Bei der Bewegung gebrauchen die Tiere vornehmlich die Mittelbeine, dieselben gleichzeitig bewegend; stossweise gleiten sie auf der Oberfläche ziemlich schnell dahin[LI].
[LI] Die Gattung Velia, welche schattige, fliessende Gewässer liebt, schreitet oder läuft dagegen auf dem Wasser.
Die Nahrung der Hydrometriden besteht aus schwächeren Insekten, besonders wohl auch aus eben ausgeschlüpften Mücken, die sie mit ihrem Stech- und Saugrüssel aussaugen. An den Larven fällt besonders die ganz ausserordentliche Verkürzung des Hinterleibes[LII] auf; hiervon und von dem Mangel ausgebildeter Flügel abgesehen, gleichen sie, besonders auch in der Lebensweise, sehr den entwickelten Kerfen.
[LII] Sonst ist bei Insektenlarven der Hinterleib der am kräftigsten entwickelte Körperteil. Das ist nach der Lebensaufgabe des Larvenstadiums ohne Weiteres verständlich. Hier wird die Abweichung von der Regel durch die Bewegungsweise auf der Oberfläche und die damit verbundenen Anforderungen bedingt.
Die übrigen Schnabelkerfe nun, welche dem Wasser angehören, führen ein Leben ähnlich dem der Dytisciden und Hydrophiliden; einige von ihnen, nämlich die Gattungen Notonecta ([Fig. 10], 25), Plea, Corisa ([Fig. 10], 26), Naucoris ([Fig. 10], 27), sind lebhafte Schwimmer, andere dagegen, Nepa und Ranatra ([Fig. 10], 28), kriechen mehr den Hydrophiliden ähnlich an den Wasserpflanzen umher. Alle aber kommen, den Käfern gleich, zum Atmen an die Oberfläche, im einzelnen dabei freilich verschiedene Einrichtungen und Weisen zeigend. Systematisch sind sie übrigens auch dadurch zusammengehalten, dass sie neben dem gegliederten Saugrüssel und den beiden ungleichartig ausgebildeten Flügelpaaren ausserordentlich kurze Fühler besitzen, die sie verborgen am Unterkopf tragen.
1. Notonecta glauca ([Fig. 10], 25).
Unter den Schwimmern ist der ansehnlichste und mit auch der häufigste Notonecta glauca, in kennzeichnender Weise Rückenschwimmer genannt. Fassen wir ihn, wenn er aus dem Netz genommen werden soll, nicht vorsichtig, so lernen wir wahrscheinlich auch durch seinen empfindlichen Stich verstehen, weshalb er hie und da Wasserbiene heisst.
Die Eigentümlichkeit, mit dem Bauch nach oben zu schwimmen[LIII], kennzeichnet unser Insekt hinreichend. In Beziehung zu dieser Schwimmart steht auch die Färbung des Tieres: nicht der Rücken ist, wie das bei den meisten Wasserinsekten die Regel, dunkel gefärbt, sondern der Bauch, während unter Wasser die Rückseite durch anhaftende Luft lebhaft weiss erscheint. Nachdrücklich wird hierdurch in ähnlicher Weise wie durch die Färbung der Flundern die Auffassung gestützt, dass die dunklere, dem Boden ähnliche Färbung der Rückseite und die lichtere der Bauchseite so vieler Wassertiere, z. B. so vieler Fische, eine Schutzfärbung ist.
[LIII] Nur bei der kleinen, 2 mm grossen Verwandten, Plea minutissima, findet sich die gleiche Schwimmart.
Als Ruder sind nur die stark verlängerten kräftigen Hinterbeine thätig, die an Schienen und Fussgliedern mit zwei Reihen Schwimmhaaren versehen sind; ihre Endkrallen sind verkümmert. Als ordentlicher Schwimmer gebraucht das Tier die Ruder gleichzeitig. Wie es Vorder- und Mittelbeine verwendet, sieht man leicht, wenn man auf die Oberfläche etwa eine Fliege wirft. Meist nimmt der vornehmlich nach oben schauende Rückenschwimmer die Beute schnell wahr, schiesst jählings darauf los und packt sie mit armartig gekrümmten Vorder- und Mittelbeinen, um schwebend sie auszusaugen.
Zur Atmung streckt er, den Schwimmkäfern ähnlich, das Hinterleibsende aus dem Wasser; man möchte also hier auch grosse und ansehnliche Luftlöcher vermuten. Die Luftlöcher des Hinterleibes jedoch sind auffallend klein; grosse, mit zarten Schutzhaaren versehene Luftlöcher, welche fraglos für die Atmung in erster Linie in Betracht kommen, liegen dagegen ziemlich verborgen seitlich an der Brust, etwas nach hinten und bauchwärts von der Ansatzstelle der Hinterflügel, ferner in der Verbindungshaut der Vorder- und Mittelbrust, sowie zwischen Mittel und Hinterbrust und zwar am Rande der Unterseite. Die Luft aber wird von dem Hinterleibsende nach diesen Stigmen in eigentümlicher Weise geleitet. Es ist nämlich der Bauch in der Mitte gekielt ([Fig. 10], 25) und wiederum an den Rändern erhaben, sodass zwei seitliche, freilich flache Rinnen entstehen. Über diesen Rinnen stehen je zwei Haarreihen, eine vom Aussenrande und eine von der Mitte her und unter solchem Haardach wird die Luft in den beiden Rinnen von hinten her zur Brust und zwischen Haaren derselben weiter zu den Stigmen fortgeleitet. Nicht selten sieht man die Hinterbeine, Geigenbogen vergleichbar, über den Hinterleib hinfahren, um die Luft in der einen oder anderen Richtung fortzuschieben. Hin und wider klappen auch an der Oberfläche die Haarreihen aus einander. Die Aussenränder der drei letzten Ringe sind übrigens noch mit nach aussen gerichteten Haarreihen versehen und diese ruhen beim Atmen auf der Oberfläche; auch die Bürste zur Reinigung der Schwimmhaare befindet sich anscheinend hier.
Laich und Larven. Im Zimmeraquarium habe ich die Eier des Rückenschwimmers mehrfach schon im März erhalten; sie waren einzeln an lebenskräftigen, grünen Blättern abgelegt. Die ausschlüpfenden Larven lassen die Zugehörigkeit zu dem entwickelten Insekt in allen Punkten bis auf die weissliche Färbung und den Mangel der Flügel erkennen. In Menge trifft man die Larven während der Sommermonate in den Gewässern an, dem Raube obliegend wie die entwickelten Kerfe. Ende Juni thun die ersten den letzten Schritt in der Entwickelung, der bei den Schnabelkerfen im Vergleich z. B. zu den Käfern recht klein ist. Dass hier kein Ruhe- d. h. Puppenstadium nötig ist, um die letzte Häutung vorzubereiten, ist ohne Weiteres verständlich.
2. Corisa ([Fig. 10], 26).
Mit Notonecta und Plea werden bisweilen die zahlreichen und teilweise recht häufigen Arten der Gattung Corisa zu einer Familie vereinigt. Ist auch eine gewisse oberflächliche Ähnlichkeit vorhanden, so erweist sich doch Corisa bei eingehenderer Betrachtung so verschieden von den beiden anderen, dass eine derartige Vereinigung recht gewaltsam erscheint. Ich beschränke mich hier darauf, hervorzuheben, dass die Corisa-Arten, unter denen C. Geoffroyi (fast 1,5 cm messend) die grösste, aber nicht häufigste ist, nicht mit dem Bauch, sondern mit dem Rücken nach oben schwimmen, dass sie ferner nicht das Hinterleibsende zur Atmung an die Oberfläche bringen, sondern den Vorderkörper, und zwischen Kopf und Vorderbrust oder Vorder- und Mittelbrust, die dabei von einander gebogen werden, die Luft einsaugen. Besonders grosse Luftlöcher liegen in der Gelenkhaut der Vorder- und Mittelbrust, an den Seiten der Mittelbrust und scheinbar an denen der Hinterbrust. Im Wasser erscheint die ganze Unterseite mit einer silberglänzenden Luftschicht bedeckt. Natürlich fehlen nun auch die eigentümlichen Luftrinnen an der Bauchseite des Hinterleibes.
Von den Beinen ist wiederum das letzte Paar zu Schwimmbeinen umgestaltet. Das Schwimmen erfolgt regelrecht unter gleichzeitiger Bewegung beider Beine. Eine eigenartige, schaufelförmige Ausbildung zeigt das Vorderbeinpaar. Es dient mit dem Schnabel zusammen bei einzelnen Arten (oder bei allen?) als Musikinstrument. Die ziemlich laute und anhaltende „Musik“ habe ich übrigens bei den Tieren, welche ich hielt, stets erst am Abend gehört. Die Tiere hielten sich unter Wasser mit den Mittelbeinen fest und geigten mit den Vorderbeinen über den Schnabel. Deutlich liess sich die Gleichzeitigkeit des Tones mit der Bewegung der Vorderbeine beobachten.
Wie alle Schnabelkerfe des Wassers leben auch die Corisa-Arten vom Raube; aber sie dürften bei der Eigenart ihrer Mundteile nicht nur zu saugen, sondern auch kleinere, festere Sachen zu zerkleinern vermögen[LIV]. Häufig habe ich sie an winzigen Mückenlarven gesehen. Der Schnabel weicht wesentlich von dem des Rückenschwimmers schon durch die auffallende Kürze und Breite ab. Die Hauptmasse desselben wird freilich, wie ich im Gegensatz zu den meisten mir bekannten Angaben, welche gleichmässige Beteiligung der Ober- und Unterlippe an der Schnabelbildung behaupten, fand, hier wie bei den anderen Rhynchoten von der nach oben zusammengelegten und gegliederten Unterlippe gebildet, in der die kurze Oberlippe und die vier Stechborsten liegen[LV].
[LIV] Vergl. hierzu die Angaben von Geise, „Die Mundteile der Rhynchoten“ im Archiv für Naturgeschichte 1886.
[LV] Siehe auch [Geise] a. a. O.
An der Bildung der Mundteile sind auch die im Mai ausnehmend häufigen Larven als Corisa-Larven leicht zu erkennen. Dieselben bieten vor der ersten Häutung in ihrer Atmung eine Abweichung sowohl von den Notonecta-Larven als auch von den eigenen entwickelten Zuständen. Sie kommen nämlich nicht dazu an die Oberfläche, sondern atmen durch die zarte Hautoberfläche. Das Tracheensystem ist zu dieser Zeit an manchen Teilen der Haut sehr fein und reich verzweigt, aber es besitzt, wie bei dem durchsichtigen Körper mit Hilfe des Mikroskops leicht festzustellen ist, keine thätigen Luftlöcher. Oft sah ich solche Larven sich mit den Hinterbeinen frisches Wasser zufächeln, während sie sich mit den Mittelbeinen festhielten. Larven mit Flügelansätzen zeigen freilich schon die Atmungsweise der entwickelten Tiere[LVI].
[LVI] Die sehr ähnliche Gattung Sigara, besonders durch die Zahl der Fühlerglieder unterschieden, habe ich bisher nur in grösseren Gewässern, nicht in Gräben und Teichen gefunden.
3. Nepa, Ranatra, Naucoris.
Den dritten Typus der im Wasser lebenden Schnabelkerfe bilden die beiden, je nur eine Art umfassenden Gattungen Nepa und Ranatra ([Fig. 10], 28). Beide sind kenntlich an den langen, aus zwei seitlichen Halbrinnen bestehenden Atemröhren am Körperende und an den ausgeprägten, nach vorn gerichteten Raubbeinen des ersten Brustringes. Die Schiene derselben kann gegen den Schenkel wie die Schneide eines Taschenmessers gegen den Griff umgeschlagen werden; die Krallen am Ende fehlen, der eingliedrige Fuss selbst sieht dagegen krallenartig aus. Hinsichtlich der Beinbildung bildet die Gattung Naucoris ([Fig. 10], 27) den Übergang zu Nepa; sonst freilich weist sie nicht viel Übereinstimmung mit derselben auf.
Nepa cinerea, der Wasserskorpion, und Ranatra linearis unterscheiden sich von einander leicht durch die Gestalt; der erstere ist breit, verhältnismässig kurz und von oben nach unten platt gedrückt, während Ranatra am besten gekennzeichnet wird durch den Namen, welchen ihr jüngst einer meiner Schüler gab: Strohhalmwanze. Wer sie nicht kennt, dürfte sie in der That oft genug jener Ähnlichkeit wegen, da sie überdies meist bewegungslos mit abgestreckten Beinen im Netz liegt, übersehen.
Mit der Schwimmbefähigung und Schwimmneigung beider ist es nicht sonderlich bestellt; die Mittel- und Hinterbeine, welche dabei gebraucht werden, sind nur schwach bewimpert. Sie bewegen jedoch die Beine desselben Paares gleichzeitig und Ranatra, dessen Beine ausserordentlich lang sind, kommt schwimmend ziemlich schnell fort. Die Lieblingsstellung beider Tiere ist übrigens, sich schräg abwärts gerichtet an einer Wasserpflanze mit den beiden letzten Beinpaaren zu halten, so dass die Atemröhre eben zur Oberfläche emporragt, und so bewegungslos auf Raub zu lauern. Blitzschnell erfassen sie mit ihren Vorderbeinen vorbeischwimmende Tiere, auch winziger Grösse, z. B. Daphnien. Einmal gefasst, entwindet sich keine Beute so leicht diesen Zangen. Bisweilen sah ich Ranatra eine Daphnia aussaugen und gleichzeitig mit jedem Vorderbeine eine neue Beute halten[LVII].
[LVII] Die Mundteile der Nepiden bieten übrigens eine morphologische Besonderheit dar; die Unterlippe derselben besitzt am vorletzten Schnabelgliede eingliedrige Taster im Gegensatz zu der allgemeinen Angabe, dass den Rhynchoten eigentliche Lippentaster fehlen. Das hatte bereits Savigny erkannt und abgebildet. Seine Abbildung ist in Lehrbüchern immer wieder kopiert worden, aber anscheinend ohne Verständnis und Nachuntersuchung, denn die Taster sind in den Abbildungen recht undeutlich geworden und in den Erklärungen und Texten völlig verschwunden. Burmeister, der auch die Abbildung von Savigny bringt, hat sogar auf das Fehlen der Unterlippentaster hin eine besondere Deutung der Gliederung des Rüssels aufgestellt, die oft wiederholt wurde, und Huxley („Wirbellose Tiere“) zieht mit deswegen in Frage, ob die Mundteile der Rhynchoten mit denen der anderen Insekten homologisiert werden können. Aufallenderweise giebt auch Geise, der die Mundteile der Schnabelkerfe so genau untersucht hat, an, dass bei Nepa und Ranatra die Lippentaster fehlen. Vgl. meine Mitteilungen über Mundteile der Rhynchoten und die Stigmen derselben in d. Sitzungsber. der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 1891.
Die Eier legen beide Wanzen im Mai an abgestorbenen schwimmenden Binsen u. dergl. ab und zwar so, dass das eigentliche Ei in die Pflanze eingesenkt ist und nur die eigenartigen, fadenförmigen Anhängsel der Eier (bei Ranatra zwei, bei Nepa mehrere) hervorragen ([Fig. 10], 29 u. 30). Von Ranatra habe ich mehrfach die Eier im Mai zu vielen Hunderten angetroffen. Die jungen Larven schlüpfen nach kurzer Zeit aus; die Zugehörigkeit zum entwickelten Tier ist bei ihnen wie bei Nepa ohne Weiteres zu erkennen. Es fehlen ihnen zunächst nur die Flügelansätze und die Atmungsweise ist eine etwas andere. Bei den entwickelten Kerfen liegen die einzig offenen Stigmen am Ende des Hinterleibes, am Grunde der Atemröhre; die übrigen Stigmen desselben sind auf der Bauchseite zwar vorhanden, aber geschlossen und nicht in Thätigkeit; bei den Larven sind dagegen an der Bauchseite zwei gleichartige Haarrinnen vorhanden wie bei Notonecta, und unschwer erkennt man auch, dass von der kurzen Atemrinne aus — eine zweiteilige Atemröhre ist noch nicht ausgebildet — die Luft in diesen seitlichen Gängen zu den dort liegenden Luftlöchern fortgeleitet wird. In allen anderen Punkten aber, in der Bildung der Mundteile, im Schwimmen, in der gewöhnlichen Körperhaltung, sind die jungen Tiere ein getreues Abbild der alten.
Schlussbemerkungen.
Reich und mannigfaltig ist also, wie wir sehen, das Kerf- und besonders Kerflarvenleben der süssen Gewässer entwickelt. Naturgemäss drängt sich da zum Schluss die Frage auf: Wie verhält sich dazu die Kerfwelt des Meeres? Ist dort ein ähnlicher Reichtum an Formen vorhanden; sind es verwandte und gleiche Formen wie die des süssen Wassers? Die Auskunft auf solche Fragen muss für Jeden zunächst überraschend sein: Von Kerfen und besonders Kerflarven des Meeres ist so gut wie gar nicht die Rede. Ausser einer Gattung der Wasserläufer (Halobates, Meerwanze) giebt es nur ganz vereinzelte Meerestiere unter den Kerfen und Kerflarven. Dass der Salzgehalt des Meerwassers die Ursache dieser auffallenden Erscheinung sein sollte, ist, auch schon wegen der Fauna der salzigen Gewässer des Binnenlandes, nicht wohl anzunehmen. Vielleicht ist dieselbe im folgenden zu suchen. Die fast nie ruhende Bewegung der Meeresoberfläche, besonders auch näher der Küste, macht zunächst allen Kerfen und Larven, die zur Atmung an die Oberfläche kommen, oft auf lange Zeit das Atmen und also das Leben im Meere unmöglich; aber auch für diejenigen Larven, bez. Puppen, welche durch Kiemen oder Tracheenkiemen atmen und die also zunächst in der schützenden Tiefe verbleiben können, kommt früher oder später der Zeitpunkt, wo sie zur Verpuppung oder zum Ausschlüpfenlassen des Insektes das Wasser verlassen müssen, und welche Schwierigkeit bietet sich dann für die schwachen Lebewesen durch die Brandung das Ufer und weiter eine Stelle zu erreichen, an der sie nicht eine spätere Welle oder die steigende Flut erreiche. Wie dem nun auch sein möge, jedenfalls bilden die Kerfe hierin einen bemerkenswerten Gegensatz zu der verwandten Klasse der Kruster, den echten Wassertieren, welche im Meere so ungleich reicher als im süssen Wasser entwickelt sind.
Anhang.
Tabelle zur annähernden Bestimmung der im Wasser lebenden Kerflarven[LVIII].
| 1. (8)[LIX] | Mit Flügelansätzen[LX] | 2. |
| 2. (3) | Mit gegliedertem Rüssel | |
| 3. (2) | Mit beissenden Mundteilen (Orthoptera amphibiotica) | 4. |
| 4. (5) | Unterlippe zum Fangorgan ausgebildet, weit vorstreckbar ([Fig. 9], 19). Mit drei blattförmigen Kiemen[LXII] am Ende oder mit Darmkiemen | |
| Odonaten ([Fig. 9], 19–22). | ||
| 5. (4) | Unterlippe gewöhnlich, tief geteilt | 6. |
| 6. (7) | Mit Kiemen nur an den Seiten des Hinterleibes. Meist drei lange Endanhänge. | |
| Ephemeriden ([Fig. 9], 23). | ||
| 7. (6) | Ohne Kiemen an den Seiten des Hinterleibes, oft mit solchen an der Brust. Meist zwei Endanhänge. | |
| Perliden ([Fig. 10], 24). | ||
| 8. (1) | Ohne Flügelansätze. Larven, deren Brust- und Hinterleibsringe meist recht gleichartig und deren Tarsen nie gegliedert sind | 9. |
| 9. (10) | Ohne gegliederte Beine an den drei Brustringen, bisweilen mit fussartigen, ungegliederten Fortsätzen, die zahlreiche Chitinhaken tragen | |
| Dipteren ([Fig. 7], 9–14). | ||
| 10. (9) | Mit gegliederten Beinen an den drei Brustringen | 11. |
| 11. (12) | Mit je einem kräftigen Chitinhaken an zwei kürzeren oder längeren Afterbeinen am Hinterleibsende. Fühler meist fehlend, selten vorhanden und dann zweigliedrig, winzig. Mit oder ohne fadenförmige mehrreihige Kiemen. Mit oder ohne Gehäuse | |
| Phryganiden ([Fig. 8], 15). | ||
| 12. (11) | Ohne derartige Chitinhaken an besonderen Afterbeinen; mit Fühlern | 13. |
| 13. (14) | Raupen; mit fünf Paar Afterbeinen am dritten bis sechsten und letzten Hinterleibsringe. Afterbeine mit Hakenkränzen | |
| Wasserzünsler (Paraponyx, Hydrocampa, Cataclysta, Acentropus). | ||
| 14. (13) | Fast immer ohne Afterbeine[LXIII], oder doch nie mit Afterbeinen in obiger Anordnung | 15. |
| 15. (18) | Mit fadenförmigen Kiemen, ohne thätige Luftlöcher[LXIV] | 16. |
| 16. (17) | Ohne Chitinhaken am Körperende; Kiemen gegliedert, am Hinterleib | |
| Sialis, Sisyra. | ||
| 17. (16) | Mit vier Chitinhaken am Körperende; Kiemen ungegliedert, am Hinterleib | |
| Gyriniden ([Fig. 5], 1). | ||
| 18. (15) | Ohne fadenförmige Kiemen; mit zwei thätigen Luftlöchern am Körperende | 19. |
| 19. (20) | Fühler länger als der halbe Körper; Körper platt | |
| Cyphon. | ||
| 20. (19) | Fühler kürzer als der halbe Körper; Körper mehr oder minder walzenförmig | 21. |
| 21. (22) | Vorletzter (eigentlich drittletzter) Hinterleibsring mit zwei langen sichelförmigen Chitinhaken. Körper weichhäutig, bleich | |
| Donaciden. | ||
| 22. (21) | Ohne solche Chitinhaken; Körper nicht bleich | 23. |
| 23. (24) | Oberkiefer sichelförmig, ohne Zähne auf der Innenseite; Beine mit gesonderter Kralle, also sechsteilig. Fast immer zwei Krallen | |
| Dytisciden ([Fig. 5], 2–4). | ||
| 24. (23) | Oberkiefer mit deutlichen Zähnen oder doch Höckern auf der Innenseite. Tarsus und Kralle nicht gesondert, Beine also fünfgliedrig. Nie zwei Krallen | |
| Hydrophiliden ([Fig. 6], 6 und 7). | ||
[LVIII] Die weitere Unterscheidung der unten folgenden Gruppen siehe teilweise im Text.
[LIX] Die eingeklammerten Zahlen weisen auf den Gegensatz hin.
[LX] Die jüngsten Larven sind zwar ohne Flügelansätze, aber durch ihre sonstige Ähnlichkeit mit den ungleich häufigeren älteren Larven, die solche Ansätze haben, leicht kenntlich. Übrigens lassen sich die Larven der vier ersten Gruppen auch abgesehen von den Flügelansätzen durch die oben gekennzeichneten Merkmale der Mundbildung, der Kiemen und Endanhänge von den folgenden Larvengruppen unschwer unterscheiden. Zu Hilfe kann man noch nehmen, dass die Larven dieser vier Gruppen alle Netzaugen und grosse, wohl entwickelte Beine mit fast immer (oder immer?) teilweise gegliederten Tarsen haben und dass Brust- und Hinterleibsringe meist deutlich in ihrer Bildung von einander unterschieden sind.
[LXI] Die Gattungen sind unschwer durch die Ähnlichkeit mit den erwachsenen Tieren zu bestimmen.
[LXII] Kiemen steht in der Tabelle der Kürze wegen statt Tracheenkiemen.
[LXIII] Meines Wissens kommen nur bei Philhydrus testaceus Afterbeine vor und zwar stehen sie am dritten bis siebenten Hinterleibsring.
[LXIV] Hierher gehören eigentlich auch wegen ihrer Kiemen Berosus (Hydrophilide), Cnemidotus und Pelobius (Dytisciden). Von den Gyriniden, Sialis und Sisyra unterscheidet sich Cnemidotus dadurch, dass auch an den Brustringen Kiemen stehen, Pelobius durch bluterfüllte echte Kiemen an der Unterseite der Brust und Berosus durch die besondere Oberkiefer- und Beinbildung (S. 24) der Hydrophiliden.