Vermes. Würmer.

Classe. Nemathelminthes Vogt. Rundwürmer.

(Nematoidea Rudolphi.)

Gordiacea von Siebold. Saitenwürmer.

Characteristik. Fadenförmige Würmer, zuweilen mit Papillen besetzt, mit Mund und den Darm vertretenden, die ganze Leibeshöhle durchziehendem Zellenkörper, ohne After, Gefäss- und Nervensystem.[58]

Familie. Gordiidea Diesing. Gordien.

Diesing, Revision der Nematoden. (Sitzungsberichte der kaiserl. Academie der Wiss. zu Wien. Mathem. naturwiss. Classe. Tom. 42. pag. 599.)

Characteristik. Sehr dünne Würmer von verschiedener Länge, von 1″ bis gegen 4″, im Allgemeinen von brauner Farbe, die bald dunkler bald heller, oft gelb erscheint. Die Männchen glänzend und dunkler. Kopf ohne Papillen. Oesophagus kurz, in das zellige Körperparenchym sich öffnend. Schwanz beim Männchen gegabelt; Geschlechtsöffnung an der Theilungsstelle befindlich mit Stacheln besetzt, aber keine Spicula vorhanden. Weibliche Geschlechtsöffnung an der Schwanzspitze.

Die Jungen besitzen einen schlauchförmigen Körper, der einen deutlichen Schwanztheil wahrnehmen lässt. Am Vordertheil des Körpers mit Haken bewaffnet.

Lebensweise. Die Gordien sind Endoparasiten, welche sich in der Jugend in die verschiedensten Insecten aller Ordnungen, aber auch in Arachniden und Schnecken einbohren, sich hier einkapseln und später in der Leibeshöhle von der Fettsubstanz des Thieres sich nährend, eine Metamorphose bestehen und allmählich ihre Geschlechtsreife erlangen. Nachdem sie geschlechtsreif geworden sind, bohren sie sich durch die Haut ihrer Wirthe wieder nach Aussen durch, um ins Freie zu gelangen, wo sie dann im Wasser leben, sich begatten und Eier legen. Bei der Begattung wickelt sich das Männchen mit seinem Hinterende mehrmals spiralförmig um das Hinterende des Weibchens und bleibt längere Zeit in dieser Position. Die Eier werden nicht einzeln abgelegt, sondern sie sind durch eine schleimige Masse, die später erhärtet, zu einer Schnur verbunden, die sich spiralig eng zusammenwickelt und so einen dickeren rundlichen Klumpen darstellt, den man wieder auseinander wickeln kann. Die Gesammtmenge der gelegten Eierschnüre beträgt bei manchen grossen Weibchen über acht Fuss[59] und liegt auf dem Boden im Wasser oder an Pflanzenstengeln u. s. w.

Geographische Verbreitung und Artenzahl. Die Gordien kommen, da es Parasiten der Insecten überhaupt sind, überall in der ganzen Welt mit diesen vor. Diesing zählt in seinem Systema Helminthum 118 Species, die er aber fast nur nach den Wirthen, in welchen sie angetroffen wurden, unterschied, welche aber nach von Siebold[60] als sehr fragliche Species zu betrachten sind, und Diesing hat später in seiner Revision der Nematoden[61] den grössten Theil seiner früheren Species eingezogen und die vorhandenen genauer characterisirt, so dass gegenwärtig im Ganzen nur elf Arten mit Sicherheit angenommen werden.

Genus. Gordius Linné. Saitenwurm.

Linné, systema naturae, edit. XII. I. II. pag. 1075.

Character der Familie.

Gordius subbifurcus v. Siebold.

(Taf. III. Fig. 2 (♂), 4 (♀).(♀).)

Von Siebold, Stettin, entom. Zeit. Jahrg. IX. pag. 296.

Diesing, syst. Helminth. vol. II. pag. 90.

Meissner, Beiträge zur Anat. u. Physiol. der Gordiaceen (Zeitschrift für wiss. Zool. Bd. VII. Heft 1 u. 2. pag. 59. Taf. III. bis VI.). Ebendaselbst Zusatz von von Siebold, pag. 143.

Gordius tolosanus, Dujardin, Annales des sciences naturelles, Tom. XVIII. 2 sér. pag. 146. — Diesing, syst. Helminth. vol. II. pag. 106.

Characteristik. Bräunlich, nach vorn zu allmählich und deutlich verjüngt. Kopf fortlaufend, allmählich unsichtbar werdend, etwas abgestutzt. Schwanzende des Männchens (Taf. III. Fig. 2) unten gabelig gekrümmt; die Geschlechtsöffnung am Bauche in der Gabel befindlich, vor der Oeffnung kleine Dornen im Bogen in mehreren Reihen stehend. Schwanzende des Weibchens (Taf. III. Fig. 4) schief abgerundet, durch eine seichte Längsfurche in zwei wulstige kurze Gabeläste getheilt; in der Gabel die Geschlechtsöffnung liegend. — Länge 1″ bis 1′.

In der Jugend haben diese Würmer, wie erwähnt, einen schlauchförmigen Körper, der in einen dickeren Vorder- (Kopf-) und in einen dünneren Hinter-(Schwanz-)Theil geschieden ist. Der Kopftheil besitzt einen einziehbaren Rüssel, um welchen sechs Haken sich gruppiren, ausserdem stehen noch tiefer sechs grössere Haken. (Vergl. Taf. III. Fig. 1.)

Lebensweise. Was bei der Gattung erwähnt wurde, gilt auch hier. Der Gordius subbifurcus kommt in den verschiedensten Insekten vor; ich traf einmal im Juli beim zufälligen Zerdrücken einer Drohne in dieser ein Exemplar dieses Thieres von drei Zoll Länge. Jedenfalls ist das Vorkommen eines Gordius bei einer männlichen Biene sehr merkwürdig. Wäre es eine Arbeitsbiene gewesen, die dieses Thier beherbergt hätte, so wäre das nichts besonderes. Die Arbeitsbienen setzen sich sehr häufig an's Wasser und oft sogar an die aus dem Wasser kaum hervorragenden, selbst nassen Gegenstände, wie z. B. Strohhalme, Rohr u. dergl., um Wasser einzusammeln, wo die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass vielleicht ein junger Gordius (Larve) in dieselbe einwandern könnte. Das Vorkommen in Drohnen aber, welche den Stock überhaupt nur verlassen, um in der Luft herumzuschwirren, ist jedenfalls paradox. In die Drohne dürfte das Thier nur durch eine passive Wanderung hineingekommen sein. Ich glaube daher, dass die Gordien und auch die Mermithen, welche letztere ich in den Drohnen in Menge fand (siehe weiter unten bei dem betreffenden Wurm), ehe sie zu den geschlechtsreifen Individuen heranwachsen, nicht bei der ersten Einwanderung stehen bleiben, sondern den ersten Wirth, wo sie sich incystirten (Gordius), verlassen[62], um später mit der Nahrung des Thieres in den Darm eines anderen Thieres überzugehen (z. B. wie es viele andere Endozoen zu thun pflegen), dann jedenfalls die Darmwand durchbohren, um in das Fettgewebe zu gelangen. Eine zweite active Einwanderung unternehmen sie nicht, wie ich glaube, weil ich eben Gordiaceen in den Drohnen fand, die ihnen zur Einwanderung keine Gelegenheit geben. Passiv können sie aber schon in die Drohnen einwandern, wenn z. B. die Arbeitsbienen mit dem Wasser, welches sie einsaugen, auch junge Gordien, die ja überhaupt nur 1/60‴ lang und 1/120‴ dick sind, erhalten. Durch die Arbeitsbienen, welche die Brut und die ausgebildeten Drohnen mit Futter versorgen, können mit dem Futter, das die Werkbienen wieder von sich geben (auswürgen), zugleich auch die Drohnen entweder schon als Larven oder als vollkommene Insekten die Endozoen empfangen.

Familie. Mermithea Diesing. Mermithen.

Diesing, Revision der Nematoden. (Sitzungsberichte der kais. Acad. d. Wissensch. zu Wien, Mathem.-Naturw. Cl. Bd. 42. pag. 605.)

Characteristik. Sehr dünne, bis zu fünf Zoll lange Würmer von weisslicher Farbe.

Kopf mit Papillen besetzt. Oesophagus lang, eng, in das zellige Körperparenchym eingesenkt. Schwanzspitze ungetheilt, mit mehreren Papillenreihen und zwei Spicula. Weibliche Geschlechtsöffnung in der Mitte des Thieres liegend.

Die Embryonen gleichen den vollkommenen Würmern, besitzen keine Hakenbewaffnung, wie die der Gordien. Die Eier werden einzeln abgelegt, sind einfach oder in einer Kapsel eingeschlossen und sodann an jedem Pole mit einer Chalaze versehen.

Lebensweise. Die Mermithen führen wie die Gordien ein endoparasitisches Leben in den verschiedensten Insekten, in allen ihren Stadien, bohren sich als Junge in diese ein, leben von ihrer Fettsubstanz, verlassen aber die Insekten kurz vor ihrer definitiven Geschlechtsreife, begeben sich dann in die Erde, wo sie sich häuten. Nach der Häutung werden sie geschlechtsreif, begatten sich und legen Eier. Sie wandern manchmal in einer solchen Menge aus den Insekten aus, dass sie stellenweise die Erde bedecken und den Anschein geben, als ob sie vom Himmel herabgeregnet wären.[63] Die Eier werden, wie oben erwähnt, einzeln abgelegt, nicht im Wasser, wie die der vorigen Familie, sondern in die Erde.

Geographische Verbreitung und Artenzahl. Wie die Gordien, sind auch die Mermithen in der ganzen Welt verbreitet. Ihre Artenzahl ist aber noch geringer, als die der Gordien und bis jetzt sind mit Bestimmtheit nur fünf Species anzunehmen.

Genus. Mermis Dujardin. Mermithe.

Dujardin, Annales des sciences naturelles, Tom. XII. pag. 129.

Character der Familie.

Mermis albicans v. Siebold.

Taf. III. Fig. 3.

v. Siebold, Stett. entom. Zeit. Jahrg. 1850. pag. 33 c. — Dies. syst. Helminth. vol. II. pag. 108. — v. Sieb. Zeitschr. für wissensch. Zool. Tom. V. pag. 201. — Meissner, Beitr. zur Anat. u. Physiol. der Mermis albicans, in Zeitschr. für wissensch. Zool. Tom. V. pag. 207. — Dies. Revis. der Nematoden, in Sitzungsberichte der Mathem.-Naturwissensch. Cl. der kais. Acad. zu Wien, Tom. 42. pag. 607.

Gordius Filum, Müller Inst. Verm. terrestr. et fluviat. vol. 2. I. pag. 31. — Gmel. syst. nat. pag. 3083. — Dies. syst. Helminth. vol. II. pag. 106.

Filaria acuminata, Rudolphi, Entozoor. hist. natur. Tom. II. pag. 66., ej. Entoz. synopsis, pag. 6. — Dies. syst. Helminth. vol. II. pag. 109. (Mermis acuminata).

Filaria truncata, Rudolphi, Entoz. hist. nat. II. pag. 59., ej. Entoz. synops. pag. 5. — Rosenhauer, Stett. entom. Zeit., Jahrg. 1847. pag. 318. — Plieninger, Würtemberg. Jahresb. 1852. Heft 2. pag. 255.

FiliriaFilaria succineae, v. Sieb. Wiegmann's Archiv. Jahrg. 1857. 2. pag. 255. — Dies. syst. Helminth. vol. II. pag. 287. (Mermis succineae.)

Autoplectus protognostus, Balsamo, Bibliothec. ital. 1840. XCVI., Mem. I. R. Instit. Lombard. di sc. lett. ed arti, 1843. pag. 15. Fig. 1-15.

Filaria lacustris, Dujardin, Hist. natur. des Helminthes, pag. 68. Pl. III. Fig. F. — Dies. syst. Helminth. vol. II. pag. 112. (Mermis lacustris.)

Characteristik. Körper nach vorn verdünnt, milchweiss oder am Kopf und Schwanzende durchsichtig, mit fortlaufendem abgerundeten Kopf. Schwanzende stumpf, beim Männchen hinter der Geschlechtsöffnung von vielen Perpillen eingeschlossen. — Länge 2 bis 5″.

Lebensweise. Die Lebensweise ist dieselbe, wie sie bei der Familie erwähnt wurde. Der Wurm kommt in der Leibeshöhle der verschiedenen Insekten vor, die ich hier aufzuzählen für überflüssig halte. Er wurde von mir auch in der Honigbiene angetroffen, sonderbarer Weise stets aber nur in den Männchen.[64]

Im Anfange August des Jahres 1856 entstand unter den Drohnen meiner Bienenstöcke in Podolsk (Gouv. Moskau) eine wahre Epidemie, veranlasst durch den Parasitismus dieser Mermis. Nachdem die Drohnen einige Tage vorher an einer merkwürdigen Trägheit und Schwäche litten, die Stöcke selbst in den schönsten und heissesten Tagen nur wenig verliessen, fand ich eines Tages mehrere Drohnen um die Stöcke herum ganz ermattet und einige auch todt liegen, ohne dass sie von den Bienen etwa gewaltsam, wie das gegen den Herbst zu geschieht, aus den Stöcken entfernt worden wären. In jenem Jahre war gerade die Tracht gut und die Stöcke behielten die Drohnen bis in den September. Nachdem ich eine der Drohnen zerdrückt, fand ich in dem Leibe derselben ein 3″ 5‴ langes Individuum der genannten Mermis. Später, nach drei Tagen lagen auf dem Boden um den Stock herum eine Menge Mermithen, die im Sande, womit der Boden daselbst bestreut war, herumwühlten und aus den Leibern der Drohnen ausgekrochen waren. Diese Helminthiasis dauerte noch 12 Tage, im Ganzen 15 Tage. Nach Verlauf dieser Zeit fingen die Bienen an, die Drohnen von selbst herauszuwerfen. Sehr bedauere ich, dass ich zu der damaligen Zeit diesem merkwürdigen Falle keine grössere Aufmerksamkeit schenkte und namentlich nicht auch einige Arbeitsbienen dahin untersuchte, ob sich nicht vielleicht bei ihnen auch Mermithen vorfanden. Die Arbeitsbienen waren übrigens gesund und munter. Doch führt Professor Zenker in der Bienenzucht von Klopffleisch und Kürschner[65] einen Fall an, wo nach de la Billardière auch an einer Arbeitsbiene ein Endozoon beobachtet wurde. Ob nun dieser fragliche Parasit eine Mermis war, oder überhaupt zu den Gordiaceen gehörte, kann ich nicht angeben. De la Billardière machte aus demselben ein Genus Dipodium, das ich leider sowie den betreffenden Aufsatz des Verfassers nicht kenne. Alle meine Bemühungen, den fraglichen Aufsatz von dem Prof. Zenker nicht angiebt, wo er abgedruckt ist, aufzufinden, um darin selbst nachzulesen, blieben fruchtlos. Auch die von Prof. Carus und Wilh. Engelmann herausgegebene Bibliotheca zoologica, sowie die Bibl. entomologica von Dr. Hagen gaben mir darüber keinen Aufschluss.

Aus dem Parasitismus der Mermithen in den männlichen Bienen glaube ich folgern zu müssen, dass auch diese Gordiaceen ebenso wie die Gordien nur durch eine passive Wanderung in die Drohnen gelangen konnten. Wenn die Möglichkeit auch da ist, dass einzelne Drohnen durch irgend einen Zufall gezwungen sind, sich auf die Erde niederzulassen und so den jungen Mermithen vielleicht Gelegenheit bieten, sich in sie hineinzubohren, so kann das eben nur als Zufall betrachtet werden. Dann würden aber so viele Drohnen, wie die meiner Stöcke, gewiss nicht von ihnen befallen worden sein. In die Arbeitsbienen können aber die Mermithen sich ebenso gut, und noch besser als die Gordien, einbohren, da die Arbeitsbienen sich sehr häufig auf die feuchte Erde, die grade die Wohnstätte der Mermithen ist, niedersetzen, um aus ihr das Wasser aufzusaugen. Ebenso können sie aber auch mit dem eingesaugten Wasser in die Arbeitsbiene passiv gelangen und durch diese, wie bei Gordius subbifurcus erwähnt, zu der Drohne kommen. Die erste Einwanderung der Mermithen ist eine active, wie das von Siebold bei dieser Mermisart, welche in die kleinen millimeterlangen Raupen von Iponomeuta cognatella in Menge einwanderte, bewiesen hat[66]. Die zweite Einwanderung ist aber jedenfalls eine passive, wie ich das auch bei Gordius annahm, denn wäre die Einwanderung blos eine active, so würden die Gordiaceen in die Drohnen nur dann gelangen können, wenn sie sich zuvor durch die äussere Hülle der Arbeitsbiene durchbohren, so in die Leibeshöhle gelangen, von hier sich durch die Magenhäute durcharbeiten, um in den Chylusmagen zu kommen, und dann mit dem Speisebrei der Arbeitsbiene in den Magen der Drohnenlarve oder vollkommenen Drohne wandern, hier angekommen, durch die Magenhaut sich hindurchbohren, um in der Leibeshöhle der Drohnenlarve oder vollkommenen Drohne ihren Wohnort aufzuschlagen. Dies wäre nun eine sehr weite und umständliche Wanderung, die wohl schwerlich anzunehmen ist. Ich glaube daher, dass die Mermithen ebenso wie die Gordien zuerst activ in ein Insekt einwandern, hier sich vielleicht auch wie jene einkapseln[67], dann nach einer bestimmten Zeit wieder auswandern, sich als Embryonen überall zerstreuen, nicht blos in der Erde, sondern auch auf Pflanzen, ihren Blättern, Blüthen, Wurzeln u. s. w. und so auf den Zufall harren, bis ein Insekt sie mit der Nahrung verschluckt. Dies dürfte meiner Ansicht nach gerade nicht so unmöglich sein, als es vielleicht scheint. Verlassen doch die Proglottiden der Bandwürmer den Koth, besteigen Pflanzen u. s. w. und ihre Brut gelangt dann mit den Pflanzen in den Darm der Pflanzenfresser.

Wer weiss, ob die Embryonen der Gordiaceen, nach der Analogie anderer Nemahelminthen zu schliessen, z. B. der Ascariden[68], nicht auch die Fähigkeit besitzen, selbst vertrocknet längere Zeit ihre Keimkraft beizubehalten. Man denke sich also, um nur ein Beispiel anzunehmen, einen microscopischen Gordius oder Mermisembryo an einem Blatt angetrocknet, welches Blatt von einer Raupe aufgefressen wird. Sollte er so nicht in den Darm der Raupe gelangen können? Oder würde die Raupe die Blattstelle, an welcher sich der Embryo befindet, unberührt lassen? Gewiss nicht! Denn oftmals habe ich gefrässige Raupen (Pieris brassicae) die Blätter mit den Häuten der Aphiden, die man doch mit dem blossen Auge sehr deutlich sehen kann, verzehren sehen. Warum sollte sie daher nicht einen nur 1/60-1/14‴ grossen Gordiaceenembryo verschlucken? Ein so von einer Raupe verschluckter Embryo mag vielleicht erst (wenn die Raupe der Verpuppung nahe ist) gewiss in der Puppe oder im vollkommenen Insekt seine Vollkommenheit erlangen und aus diesem auswandern. Und gewiss sind die Gordiaceen, die man in Insekten mit saugenden Mundtheilen antraf, grösstentheils in ihre Larven gelangt. Raubinsekten mögen sich am leichtesten mit Gordien inficiren, wenn sie ein Insekt mit GordioceenembryonenGordiaceenembryonen verzehren. Der Versuch Meissners a. a. O. pag. 137., welcher mit Gordienembryonen versehenen Ephemeralarven Wasserkäfer zu verzehren gab und beobachtete, dass die Embryonen verdaut wurden, spricht allerdings gegen die Annahme einer nochmaligen, passiven Einwanderung, aber er setzte seinen Versuch nicht weiter fort, in dem einen oder auch in einigen Fällen können vielleicht die Gordienembryonen zwischen die scharfen Fresswerkzeuge jener Käfer kommen und so verwundet worden sein, dass sie keiner Entwickelung fähig waren. Oder die incystirten Gordien hatten damals vielleicht, was ich für wahrscheinlicher annehme, noch nicht das Stadium erreicht, wo sie der Verdauung des Magens widerstehen konnten, was auch Meissner l. c. selbst andeutet.

Apistische Bedeutung. Bis jetzt steht der Fall nur vereinzelt da, wo Mermithen in den Honigbienen schmarotzend beobachtet wurden und eine wahre Helminthiasis verursachten. Ueber dies wurden sie von mir blos in den Drohnen angetroffen, woraus dem Bienenzüchter nur selten, wenn er z. B. italienische Drohnen nöthig hat, um seine Stöcke zu italisiren, Verluste erwachsen können. Da aber die Mermithen sicherlich nicht anders in die Drohnen gelangen können, als vermittelst der Arbeitsbienen, so ist mit Bestimmtheit anzunehmen, dass auch die Arbeitsbienen von ihnen behaftet werden. Ist die Einwanderung der Mermithen in die Arbeitsbienen eine passive gewesen, so werden die Embryonen in den meisten Fällen von ihnen wieder mit dem eingesammelten Wasser, Honig etc. ausgewürgt, weil der Parasit sich in dieser kurzen Zeit, in der sich die eingesammelten Producte in dem Honigmagen der Bienen befinden, schwerlich durch die Magenhäute wird durchbohren können. Aber die ausgewürgten Stoffe werden ja zur Fütterung der Brut verwandt oder bleiben auch bei den sogenannten Futtersaftbereitern längere Zeit im Chylusmagen. In diesen Fällen haben die Mermisembryonen hinlänglich Zeit aufzuleben und sich dann durch den Darm durchzubohren, um in die Leibeshöhle zu gelangen, daher glaube ich, dass in manchen Jahren, wenn die Mermithen in grosser Zahl vorkommen, ein guter Theil der Arbeitsbienen auf Rechnung der sogenannten Tollkrankheit an den Folgen dieser Helminthiasis stirbt. Und ich bin sogar der Ansicht, dass die Bienen zu denjenigen Insekten gehören, welche am meisten Gelegenheit haben, sich mit Gordiaceenbrut zu inficiren, da die Honigbienen überall nach Nahrung herumschnüffeln und auch von einer activen Einwanderung nicht ausgeschlossen bleiben.