Die Sexualität der Pflanzen.
Die von Malpighi und Grew begründete Anatomie der Pflanzen wurde zunächst nicht weiter ausgebaut. Die Physiologen und vor allem die Systematiker der nachfolgenden Periode glaubten dieses Zweiges der botanischen Wissenschaft entraten zu können. Auch besaß das Mikroskop noch nicht diejenige Vollendung, die es zur Aufhellung feinerer anatomischer Einzelheiten befähigt hätte. So kam es, daß der Ausbau des in der zweiten Hälfte des 17. Jahrhunderts erschlossenen Gebietes erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts anhub, um dann in rascher Folge zu Ergebnissen zu führen, die das Gesamtbild der Botanik wesentlich verändert und dazu beigetragen haben, daß sie auf den Rang einer induktiven Wissenschaft erhoben worden ist.
Die hervorragendste Entdeckung, die das 17. Jahrhundert auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie zeitigte, war der Nachweis der Sexualität der Pflanzen. Eine Vorahnung treffen wir schon im Altertum. So berichtet Theophrast über ein beim Feigenbaum angewandtes, als Kaprifikation bezeichnetes Verfahren, das auf die Erzielung besserer Früchte hinausläuft. Man hatte seit alters beobachtet, daß auf der wilden Feige (Caprificus) eine Gallwespe (Cynips psenes, L.) lebt, durch deren Stich die Früchte an Saft, an Zuckergehalt und Größe zunehmen. Aus diesem Grunde hing man angestochene wilde Feigen an die in den Gärten gezogenen Feigenbäume, damit die ausschlüpfenden Insekten deren Früchte in der gleichen günstigen Weise beeinflussen sollten[691]. Theophrast wies darauf hin, daß die Insekten hier nicht den Ansatz der Früchte hervorrufen, sondern nur ihr Reifen befördern. Der Vorgang besaß also mit dem an der Dattelpalme beobachteten[692] eine nur äußerliche Ähnlichkeit.
Die Unterscheidung zwischen weiblichen und männlichen Pflanzen, d. h. in fruchttragende und solche, die keine Früchte hervorbringen, lag zur Zeit des Aristoteles und Theophrast wohl schon im Sprachgebrauch. Auf eine Kenntnis des Befruchtungsvorganges darf man daraus jedoch nicht schließen. Als besondere Arten der Vermehrung berücksichtigte Theophrast auch das Aussetzen von Ablegern, das Pfropfen und das Okulieren, wobei die Pflanze dem Pfropfreis sozusagen als Boden diene[693]. Die Sexualität der Pflanzen auf dem Wege des Versuches sicher nachgewiesen zu haben, ist das Verdienst des Tübinger Professors Camerarius.
Rudolf Jakob Camerarius wurde 1665 in Tübingen geboren und starb dort 1721. Im Jahre 1688 wurde er Professor und Direktor des botanischen Gartens in Tübingen.
Wenn die Botaniker des 16. und 17. Jahrhunderts von männlichen und weiblichen Pflanzen redeten, so geschah es nur in bildlichem Sinne, um dadurch eine oft nicht verkennbare Verschiedenheit im ganzen Aussehen zu bezeichnen. Caesalpin und Malpighi nahmen an, daß die Entstehung des Samens ein der Knospenbildung entsprechender Vorgang sei. Den Staubgefäßen und den Blumenblättern fiel nach ihrer Meinung die Aufgabe zu, einen Teil der Feuchtigkeit an sich zu ziehen, damit in den übrigen Teilen der Blüte ein umso reinerer Saft zur Bildung des Samens zurück bleibe.
Camerarius ging dagegen von der Beobachtung aus, daß ein nur Früchte tragender Maulbeerbaum, in dessen Nähe sich kein Blütenstaub erzeugendes Exemplar befindet, taube, hohle, zur Keimung unfähige Samen hervorbringt. Er entschloß sich darauf, das Verhältnis, in dem die verschiedenartig gestalteten Individuen derselben Pflanzenart zueinander stehen, auf dem einzig Erfolg versprechenden Wege des Versuches zu erkunden. Camerarius wählte dazu eine der gemeinsten zweihäusigen Pflanzen, das jährige Bingelkraut (Mercurialis annua). Brachte er von diesem die reifen, keimfähigen Samen in den Boden, so sah er zweierlei Pflanzen aus ihnen hervorgehen, die im allgemeinen einander ähnlich waren und auch gleich benannt werden. Doch bemerkte er, daß die einen nur Staubgefäße hervorbringen und gänzlich ohne Frucht und Samen bleiben, während die anderen Früchte tragen, dafür aber der Blumenblätter und der Staubbeutel entbehren. Sonderte er nun die fruchtbringenden Exemplare des Bingelkrauts von den Blütenstaub erzeugenden völlig ab, so entstanden zwar Samen, sie waren aber nicht keimfähig. Darauf ging er zu Versuchen mit solchen Pflanzen über, die Staubgefäß- und Stempelblüten auf demselben Individuum erzeugen. Wurden z. B. bei Ricinus und Mais die Staubgefäßblüten entfernt, bevor die Antheren zur Entwicklung gelangt waren, so erhielt er in keinem Falle reife Samen. Camerarius beschreibt diese Versuche mit folgenden Worten: »Als ich beim Ricinus die runden, Blütenstaub erzeugenden Knospen vor der Entfaltung der Staubbeutel entfernt und das Auftreten neuer derartiger Knospen sorgfältig verhindert hatte, erhielt ich aus den vorhandenen unverletzten Samenanlagen niemals Samen, sondern ich sah die tauben Samenhäute herabhängen und schließlich verwelkt und verschrumpft untergehen. Ähnlich verhielt es sich beim Mais. Nachdem ich den Schopf (der die Staubgefäßblüten enthält) rechtzeitig abgeschnitten hatte, erschienen zwei Kolben, die gänzlich des Samens entbehren, so daß eine große Zahl leerer Samenhäute vorhanden war«. »Es erscheint daher gerechtfertigt«, schließt Camerarius, »den Antheren die Bedeutung von männlichen Geschlechtsorganen beizulegen, in denen der Same, jenes Pulver nämlich, ausgeschieden wird. Ebenso ist einleuchtend, daß der Fruchtknoten mit seinem Griffel das weibliche Geschlechtsorgan der Pflanze darstellt«[694].
Camerarius verhehlte sich durchaus nicht die Schwierigkeiten, die damals noch dieser Theorie anhafteten. So mußten ihm die Schachtelhalme und die Bärlappgewächse als Pflanzen erscheinen, welche Staubbeutel besitzen und dennoch keine Samen erzeugen. Bei diesen Pflanzen, meint Camerarius, sei der männliche Samen reichlich vorhanden. Aber, fährt er fort, es entspricht ihm kein weibliches Geschlecht, denn es fehlen die Griffel, die Samenbehälter, die Samen. Eine Lösung dieses scheinbaren Widerspruchs brachte erst das 19. Jahrhundert durch die Aufhellung der Keimungsvorgänge der beiden, heute als Equiseten und Lykopodien bezeichneten Pflanzengruppen. Camerarius zieht sich damit aus der ihm sich bietenden Schwierigkeit, daß er die erwähnten Pflanzengruppen zu den unvollkommenen (kryptogamen) Pflanzen rechnet, deren Ursprung und Vermehrung noch dunkel sei.
Mißlungene Versuche mit dem Hanf brachten Camerarius dazu, die Frage aufzuwerfen, ob nicht die Griffel einer Pflanze durch den Pollen einer anderen bestäubt werden könnten, kurz, ob auch im Pflanzenreiche eine Bastardbildung möglich sei. Er erzählte, er habe drei junge Pflanzen des weiblichen Hanfes vom Felde in den Garten verpflanzt und darauf geachtet, daß sie von keiner Blüte einer benachbarten männlichen Pflanze ihrer Art bestäubt werden konnten. Trotzdem brachten die weiblichen Hanfpflanzen viele fruchtbare Körner hervor, ein unerwarteter Ausgang, der Camerarius zunächst sehr verdroß, dann aber auf folgende Überlegung brachte. Entweder seien die weiblichen Pflanzen zu spät aus dem Bereiche der männlichen entfernt worden, von denen einige vielleicht schon ihren Staub verstreut hätten. Es sei aber auch möglich, daß in dem Garten Pflanzen anderer Art, die dort in Menge vorhanden gewesen, die befruchtungsbedürftigen, weiblichen Hanfpflanzen bestäubt hätten. Zweifle doch niemand daran, daß im Tierreich ein Weibchen von dem Männchen einer anderen Art befruchtet werden könne. Neu sei allerdings die Frage, ob eine weibliche Pflanze von der männlichen einer anderen Art befruchtet werden könne, der weibliche Hanf z. B. von dem männlichen Hopfen. Die Entscheidung, die der Lehre von der Sexualität der Pflanzen eine wertvolle Stütze verliehen hätte, blieb allerdings einer späteren Zeit und einem anderen Forscher vorbehalten[695].
Ließ sich auch die geschlechtliche Differenzierung der Pflanzen nachweisen, so war eine Einsicht in die Art des Befruchtungsvorganges damit noch nicht gewonnen. Zur Lösung dieser Frage, meint Camerarius, wäre es sehr zu wünschen, daß man von den Mikroskopikern erführe, was die Körnchen der Staubbeutel enthalten, wie weit sie in den weiblichen Apparat eindringen, ob sie unversehrt an den Ort kommen, wo ihre Vereinigung mit den Samenknospen stattfindet, und was dabei aus ihnen austritt.
Die Aufhellung dieser Verhältnisse sollte, wie wir später sehen werden, erst im 19. Jahrhundert gelingen. Camerarius hielt es noch für selbstverständlich, daß in jenem häufigsten Falle, in dem Staubgefäße und Stempel in einer Blüte vereinigt sind, die Befruchtung zwischen diesen, nahe benachbarten Teilen stattfinde, während doch in der Tat in der Natur, wie spätere Untersuchungen gezeigt haben, alle erdenklichen Veranstaltungen vorhanden sind, um eine Selbstbefruchtung der Zwitterblüten zu verhindern. Einen der Vereinigung der Geschlechter in den Zwitterblüten entsprechenden Hermaphroditismus hatte der zur Zeit des Camerarius lebende Swammerdam im Tierreich, und zwar an den Schnecken, aufgefunden. Camerarius erwähnt diese Beobachtung und bemerkt dazu, daß dieser Fall, der im Tierreich eine Seltenheit bedeute, bei den Pflanzen eben die Regel sei. Gleichzeitig wundert er sich darüber, daß die Schnecken sich nicht selbst befruchten, während dies doch, wie er annimmt, bei den Pflanzen der Fall sei.
Den Schluß der Schrift des Camerarius bildet eine, mit Goethes Metamorphose der Pflanze in Parallele zu stellende, lateinische Ode, deren Verfasser nicht bekannt ist. Sie enthält die Grundzüge der neuen Lehre und schließt mit den Worten:
Bestätigt seh'n wir jetzt mit Verwunderung
Für Tier' und Pflanzen gleiche Geschlechtlichkeit!
Was lebt, was Nachkommen hervorbringt,
Alles entsteht auf dieselbe Weise.
O mächt'ge Kraft des Geistes, die Du entdeckt
Zuerst so Großes, was durch Jahrhunderte
Verborgen war; wer der Natur sich
Weihte, ihn möge Dein Ruhm begeistern.
O hehre Allmacht, die Du die Welt erschufst,
Du sorgst, die Ordnung, welche Du eingesetzt,
In der Natur stets zu erhalten,
Liebst zu verjüngen die alte Schöpfung.
Linné, der bald darauf die Systematik durch die Errichtung seines auf die Sexualität gegründeten Systems zu einem vorläufigen Abschluß brachte, fußte, was diese Grundlage anbetraf, wesentlich auf Camerarius, wenn dessen Lehre durch ihn auch keine nennenswerte Fortbildung erfuhr. Letzteres geschah erst durch die Untersuchungen Koelreuters, die späterer Besprechung vorbehalten bleiben.