III. Klasse: Infusorien (Aufgussthierchen).
Zoologisches und Geschichtliches. Wie der Name — Aufgussthierchen — noch erkennen lässt, wurden ursprünglich alle Organismen, welche in Infusionen auftraten, d. h. in Wasser-Aufgüssen auf irgend welche organische Substanzen, Infusorien genannt. Gegenwärtig beschränkt man den Namen Infusoria auf einzellige Organismen von meist bilateralem Bau und meist konstanter Körpergestalt, die sich vor anderen Protozoen durch den Besitz lebhaft schwingender Härchen auszeichnen. Sind diese so lang oder länger als der Körper, so nennt man sie Geisseln oder Flagella; sind sie kürzer als der Körper und in grösser Anzahl vorhanden, so spricht man von Wimpern oder Cilia. Nur eine Gruppe der Infusorien, die Suctoria besitzen solche Wimpern nur in der Jugend, im erwachsenen Zustande dagegen Saugröhrchen (Braun).
Die Verschiedenheit der Körperanhänge (Flagella, Cilien und Saugröhrchen) ist die Grundlage für die Eintheilung der Infusorien in Flagellaten, Ciliaten und Suktorien gewesen.
I. Ordnung: Flagellaten (Geisselthierchen).
Die Flagellaten sind durch den Besitz einer oder mehrerer langer Geisseln charakterisirt, die meist nur an dem Vorderende des in der Regel von einer Kutikula umgebenen Körpers vorhanden sind. Eigentliche Wimpern kommen neben den Geisseln nicht vor, dagegen eine der Länge nach über den Körper verlaufende Membran, deren freier Rand sich in mehr oder weniger ausgesprochenen Zacken auszieht und dann Wimpern vortäuscht (Braun). Der meist kleine Körper hat oft am vorderen Ende eine Mundstelle, ein After fehlt. Die Vermehrung erfolgt durch Theilung; entweder durch Theilung des Körpers in zwei Individuen oder (selten) nach Encystirung in eine grössere Anzahl von Schwärmern. Man findet die Flagellaten im süssen und salzigen Wasser, theils festsitzend (oft an Thieren), theils frei schwimmend; manche scheiden Gehäuse aus.
Die in Fäulnisswässern lebenden Gruppen enthalten meist noch die parasitisch lebenden Arten, die man theils im Darm und dessen Anhängen, theils in den Genitalien oder im Blute antrifft.
Parasitische Flagellaten beim Menschen und bei Thieren.
Trichomonas. Rundlicher oder ovaler durchsichtiger Körper mit drei oder vier oft verklebenden Geisseln am Vorderende. Das Hinterende ist spitz und ohne Geissel.
1. Cercomonas hominis (Davaine 1854) (Syn.: Trichomonas hominis Dav. 1854; Cercomonas intestinalis Lambl 1875; Megastroma entericum Grassi 1881; Trichomonas intestinalis Leuckart 1879; Monocercomonas hominis Grassi 1882.)
Figur 32.
Trichomonas hominis Dav. (Nach Grassi.)
Der Parasit ist birnförmig, mit spitz zulaufendem Hinterleibsende und 3–4 Geisseln am Vorderende. Die Länge beträgt 0,004 bis 0,010 und die Breite 0,004. Cercomonas intestinalis kommt sehr häufig beim Menschen vor und ist bei Darmkatarrhen[276] und besonders oft bei Diarrhöen der Kinder[277] beobachtet worden. Trotzdem ist die pathogene Bedeutung noch sehr zweifelhaft. Ebenso ist über die Entwicklung und Infektionsquelle sicheres bisher nicht bekannt. Epstein sah in seiner Klinik einmal sechs Kinder eines Zimmers fast gleichzeitig an Trichomonaden-Diarrhöe erkranken, und stellte ausserdem fest, dass Säuglinge, auch wenn sie neben der Muttermilch noch andere Kost erhalten und selbst an Diarrhöe erkranken, stets frei von Trichomonaden gefunden werden.
Jüngst hat Hensen[278] eine Mittheilung gemacht über einen Befund von Infusorien im Mageninhalt bei Carcinoma ventriculi.
Bei einem 39jährigen Arbeiter, welcher unter den Erscheinungen zunehmender Abmagerung, Erbrechen schleimiger Massen und unverdauter Speisen kurz nach dem Essen ins Krankenhaus kam, wurden im Mageninhalte Infusorien gefunden. Die Sektion ergab ein grosses zum Theil zerfallenes Carcinom des Magens, und Verwachsungen desselben mit dem linken Leberlappen, dem Pankreas und dem Zwerchfell, sowie Metastasen in der Leber, den retroperitonealen und den am Cardiamagen gelegenen Lymphdrüsen.
In dem ausgedehnt carcinomatösen Magen, mit seinen zahlreichen ulcerirten und zerklüfteten Flächen, seinem zersetzten und alkalisch reagirendem Inhalt, waren zahlreiche Infusorien nachzuweisen, deren Grösse von 5–15 µ schwankte. Dieselben zeigten zuweilen eine lebhafte Bewegung und liessen sich mit Methylenblau färben. Hensen möchte dieselben den Monadinen zuzählen, wie solche Marchand[279] gelegendlich im Urin gefunden hat. Im Erbrochenen und im Stuhl waren sie nicht nachzuweisen.
Figur 33.
Trichomonas vaginalis (nach Braun).
Unter normalen Verhältnissen dürften sie im Magen leicht zu Grunde gehn, dagegen meint Hensen, könnte ein solcher Befund gelegentlich in diagnostischer Hinsicht verwerthbar werden.
Figur 34.
Trichomonas vaginalis, sehr stark
vergrössert. (Nach Künstler.)
2. Trichomonas vaginalis (Donné 1837). Der kurze oder mehr langgestreckte Parasit besitzt an seinem vorderen Ende vier Geisseln, welche so lang oder länger als der Körper sind. Das hintere Ende verlängert sich in eine gerade oder gebogene Spitze. Trichomonas vaginalis ist ein sehr häufiger Parasit bei Frauen und gelegentlich auch beim Manne (im Urin, Miura[280]) beobachtet worden. Die Parasiten leben in dem sauer reagirenden (nicht in normalem) Vaginalschleim bei Frauen verschiedenen Alters, sowohl bei menstruirenden wie nicht mehr menstruirenden Personen, Schwangeren wie Nichtschwangeren, selbst bei Mädchen von 6–7 Jahren, sofern bei denselben Scheidenkatarrh mit saurer Reaktion des Sekretes besteht. Bei Injektion alkalischer Flüssigkeiten werden die Parasiten getödtet (Braun). Unbekannt ist bisher, ob die Trichomonaden den Scheidenkatarrh hervorrufen oder nur Begleiter desselben sind.
Neuerdings hat Schmidt[281] in drei Fällen von Lungenerkrankungen Flagellaten beobachtet, welche er Trichomonas pulmonalis benannte, jedoch möglicherweise für identisch mit Trichomonas vaginalis hält. In zwei Fällen handelte es sich um eine Aspirationspneumonie und Lungengangrän, im dritten um Bronchiektasie. Der Fundort der Protozoen waren in allen drei Fällen ausschliesslich die übelriechenden Dittrich’schen Pfröpfe, die in wechselnder Zahl und Grösse im Auswurf angetroffen wurden. Zerdrückte man einen solchen frischentleerten Pfropf zwischen Objektträger und Deckgläschen, so sah man zwischen den verschiedenen Bakterien die betreffenden Infusorien, welche sich auf den ersten Blick nicht viel von Leukocyten unterscheiden, bald an ihrer selbständigen eigenartigen Bewegung. Die durchschnittliche Grösse ist etwas geringer als die eines Eiterkörperchens; ihre Form wechselt ausserordentlich. Am häufigsten zeigen sie eine ovuläre oder unregelmässig längliche Gestalt. An dem einen Pol tragen sie eine wechselnde Anzahl in lebhafter Bewegung begriffener Geisseln. Ausser der Geisselbewegung existirt auch noch eine amöboide Bewegung, deren Effekt eine fortwährende Veränderung der Leibesform ist. Färbungen von Trockenpräparaten ergaben keine instruktiven Bilder. Am besten ist es nach Schmidt Methylviolett oder irgend eine andere Farbe am Deckglasrande des frischen Präparates aufzutupfen und zu warten, bis durch Diffusion der Farbstoff die im Gesichtsfeld eingestellten Thiere erreicht. Die Färbung tritt erst dann ein, wenn die Lebensthätigkeit aufgehört hat. Versuche, die Infusorien zu isoliren, zu züchten, oder künstlich zu übertragen, gelangen nicht. Interessant ist noch, dass in einem Falle mit der Besserung des Krankheitsprozesses die Dittrich’schen Pfröpfe und mit ihnen die Trichomonaden aus dem Sputum verschwanden.
Vor Kurzem hat Wieting[282] über das Vorkommen von Trichomonas in der Lunge eines Schweines bei lobulärer Pneumonie berichtet.
Bei einem 4 Monate alten Schwein, das 14 Tage lang die Erscheinungen einer Lungenaffektion dargeboten hatte, wurde nach der Sektion in den grösseren und kleineren lobulärpneumonischen Heerden eine der Trichomonas vaginalis sehr ähnliche Flagellatenart beobachtet. Daneben war auch der Fränkel-Weichselbaum’sche Diplococcus lanceolatus vorhanden. Die Flagellaten sind danach wahrscheinlich sekundär zur Ansiedlung gekommen.
Lamblia. Blanchard 1888.
Die Gattung ist charakterisirt durch eine vordere, saugnapfartige Vertiefung und durch das Vorhandensein von Geisseln am Vorderende und am Hinterende des Thieres.
Figur 35.
Das von Roos
beobachtete
Flagellat.
Lamblia intestinalis (Lambl 1859). Syn.: Cerkomonas intestinalis Lambl 1859. Hexamita duodenalis Davaine 1875. Dimorphus muris Grassi 1879. Megastoma entericum Grassi 1881. Megastoma intestinale. Blanchard 1886.
Die Parasiten sind von birnförmiger Gestalt und die vier Geisselpaare nach hinten gerichtet. Die Länge beträgt 0,010–0,016 mm, die Breite 0,005–0,0075 mm. Die Cysten sind oval, 0,009–0,012 mm lang und 0,007–0,010 mm breit; sie erscheinen wasserhell, leicht grünlich; der eingeschlossene Parasit ist oft nur andeutungsweise als dunklerer S-förmiger Körper zu sehen.
Man hat Lamblia intestinalis beim Menschen sowohl bei Gesunden wie bei Kranken, bei Erwachsenen ebenso wie bei Kindern gesehen und ist jetzt zu der Ansicht gekommen, dass der Parasit im Ganzen sehr häufig beim Menschen vorkommt, jedoch eine besondere pathogene Bedeutung nicht besitzt.
Bei Thieren ist der Schmarotzer sehr oft festgestellt worden, und besonders im Darm (vorwiegend im Duodenum und Jejunum) der Mäuse, Ratten, Katzen, Kaninchen und Schafe beobachtet.
Hinsichtlich der Infektion des Menschen wird angenommen, dass der Mensch sich die Parasiten durch Aufnahme der Cysten einverleibt, welche in den meisten Fällen von den Mäusen und Ratten ausgestreut, ins Wasser oder auch in andere Nahrungsmittel gelangen und so den Weg in den menschlichen Körper finden.
Figur 36.
Lamblia intestinalis von der Fläche, von der Seite, auf
Darmepithelien, abgestorbene und encystirt. (Nach Grassi
und Schewiakoff.)
Neuerdings hat W. Janowski[283] in einer sehr fleissigen Arbeit, welche die gesammte Litteratur berücksichtigt, die Frage der Bedeutung der Flagellaten für die Pathologie des Darmkanals erörtert und gelangt dabei auf Grund seiner eigenen 6 Beobachtungen und auf Grund der ganzen diesbezüglichen Litteratur zu dem Schlusse, dass die Anwesenheit der Flagellaten im Darme grösstentheils ganz ohne Einfluss auf die Funktionen desselben ist, dass jedoch in Ausnahmefällen, die Flagellaten durch ihre Anwesenheit den Darm reizen und theils Diarrhöe hervorrufen, theils dieselbe in die Länge ziehen können.
„Dies schliessen wir, sagt Janowski, aus den bis jetzt schon vorhandenen Daten über gewisse Fälle, in denen Trichomonaden oder Cerkomonaden im Darme vorhanden waren. Ist dies aber der Fall, so liegt darin ein Grund mehr für uns, in jedem Diarrhöefall im Krankenhause und wenigstens bei jeder hartnäckigen Diarrhöe ausserhalb des Hospitals den frisch abgegebenen Stuhl einer mikroskopischen Untersuchung zu unterziehen. Auf diese Weise ist doppelter Nutzen zu erzielen. Erstens wird weit rascher, als es bis jetzt der Fall war, ein Material zusammenkommen, auf Grund dessen die Frage von der Bedeutung der Flagellaten in der Pathologie des Darmkanals bald ihre vollständige Lösung finden wird. Zweitens gewinnt der behandelnde Arzt dadurch eine Handhabe, um im betreffenden Falle von vorne herein die richtige Prognose zu stellen und sich für eine entsprechende Behandlungsmethode zu entscheiden. Von allen Fällen, in denen es sich um hartnäckige Diarrhöe mit Vorhandensein zahlreicher Flagellaten im Stuhle handelt, kann man sagen, dass die geeignetste Behandlung derselben die gegen die Flagellaten selbst gerichtete ist. Gerade diese Therapie giebt zuweilen (Zunker, Roos u. A.) sehr rasch günstige Resultate, während jede andere sich erfolglos erweist. Die Behandlungsmethode ist äusserst einfach: der Kranke erhält mehrere Tage nach einander 3–4mal täglich 0,1–0,2 Kalomel. Selbstverständlich muss sorgfältig auf etwaige sich einstellende Vergiftungssymptome geachtet und die Kur in diesem Falle unterbrochen werden. Gewöhnlich hört nach 3 solchen Kuren die Diarrhöe auf. Die Intervalle zwischen den einzelnen Kuren müssen je nachdem, ob und wie bald sich wieder Flagellaten im Stuhl zeigen und je nachdem der Kranke sich dem Kalomel gegenüber verhält, von verschiedener Dauer sein. Zuweilen hilft schon 1 solche Kur und leistet somit bessere Dienste als der jahrelange Gebrauch von Mineralwasser oder von anderen therapeutischen Mitteln. Ungeachtet der Seltenheit solcher Fälle, in denen die Flagellaten die wahre Ursache der Diarrhöe sind, sollte man sie doch in keinem Falle von hartnäckiger Diarrhöe ausser Acht lassen und eine gegen sie gerichtete Behandlung einschlagen, sobald man zahlreiche Exemplare derselben in frisch abgegebenen Entleerungen solcher Individuen findet, bei denen keine andere Ursache für den Durchfall nachzuweisen ist.“ — Manche empfehlen zu diesem Zwecke ausser Kalomel noch Klystiere mit einer schwachen Sublimatlösung, und in einem Falle glaubt Janowski, dass Chinin die Trichomonaden getödtet hat[284].
L. Pfeiffer[285] glaubt, dass bestimmte Arten der Diphtherie der Vögel durch Flagellaten hervorgerufen werden. Bekannt ist in dieser Hinsicht bisher nur, dass Protozoen, wahrscheinlich Koccidien, solche Erkrankungen hervorrufen können. L. Pfeiffer fand bei allen kranken Tauben, bei welchen die Krankheit auf den Schleimhäuten ausgesprochen war, Flagellaten im Schleim des Maulinnern und der Trachea. Sie fehlten im Maulschleim gesunder Tauben. Bei akut tödtlichen Erkrankungen unter Hühnern, Enten, Krähen, Pfauen und Truthähnen mit diphtherischen Veränderungen in der Trachea und im Darm fanden sich Millionen dieser Flagellaten. Verimpfungen des Schnabel- oder Darminhaltes in das Schnabelinnere von gesunden Tauben und Hühnern bewirkte in zwei Tagen den Tod der Impfthiere und fanden sich dann Millionen von Flagellaten in der Trachea und im Darmrohr vertheilt. Pfeiffer zählt die von ihm beobachtete Flagellate zur Gattung Trichomonas. Ein undulirender Saum bewegt sie lebhaft von vorne nach hinten. Die Zahl der Geisseln beträgt 2, 3–4; in der Mehrzahl der Fälle 3. Ein grosser Kern liegt an der Geisselbasis, ein bis zwei kontraktile Vakuolen am anderen Pol. Eine typische Gestalt hat jedoch nach Pfeiffer die Flagellate nicht, Theilungen sind häufig zu bemerken. Babes fand ähnliche Protozoen auch auf der normalen Schleimhaut der Vögel und glaubt, dass sie die Ursache der Erkrankung nicht sind.
II. Ordnung: Ciliaten (Wimperinfusorien).
Zoologisches. Die Ciliaten leben theils frei schwimmend, theils festsitzend und Kolonien bildend, im süssen, wie salzigen Wasser. Zahlreiche Arten sind Parasiten bei verschiedenen niederen und höheren Thieren und einige auch beim Menschen. Die Wimpern, deren verschiedene Anordnung am Körper das Prinzip für die Klassifikation der Ciliata ist, sind stets Fortsetzungen des Ektosarkes; ihre Gestalt ist verschieden, haar-, seltener dorn- oder griffel- oder hakenförmig; auch undulirende Membranen kommen gelegentlich vor (Braun). Die Vermehrung geschieht durch Zweitheilung, seltener, nach Encystirung oder durch Knospung. Die Theilungen können sich vielfach wiederholen, sistiren aber schliesslich, um durch Konjugation zweier Individuen eine Regeneration besonders der Kerne zu ermöglichen. Fast überall ist ein Grosskern (Makronukleus) und demselben meist dicht anliegend ein Kleinkern (Mikronukleus) vorhanden. Zahlreiche Untersuchungen (Bütschli, Hertwig, Maupas) lehrten, dass nachdem sich zwei Individuen mit gleichnamigen Körperflächen aneinander gelegt haben, der Mikronukleus sich vom Makronukleus trennt, sich vergrössert und unter den Erscheinungen der Karyokinese zweimal theilt, so dass in jedem Paarling (Gamet) 4 Mikronuklei vorhanden sind; drei derselben gehen zu Grunde und werden resorbirt, der vierte rückt allmählich nach einer durch Resorption der Kutikula an der Berührungsfläche der Gameten entstandenen Verbindungsbrücke des Protoplasma und tauscht die Hälfte seiner Substanz gegen die Hälfte des vierten Mikronukleus des anderen Gameten aus; dann rekonstruirt sich dieser Mischkleinkern und theilt sich in jedem Gamet, gewöhnlich zweimal. Von den so entstandenen Theilstücken wird eines zum neuen Mikronukleus, eines oder mehrere verschmelzen zum neuen Makronukleus. Der alte Grosskern ist gegen Ende der Konjugation zerfallen und resorbirt worden. Gewöhnlich trennen sich die beiden Gameten früher oder später und vermehren sich dann selbständig durch Theilungen, bis einer Reihe von Theilungen wieder Konjugation folgt (Braun). Encystirung ist unter den Ciliaten allgemein verbreitet und dient als Schutzmittel beim Eintrocknen der Gewässer, in welchen die Ciliaten leben. Weil solche Cysten durch den Wind weit fortgetragen werden können, ist erklärlich, dass die meisten Arten eine sehr grosse geographische Verbreitung besitzen.
Nach v. Stein werden die Ciliaten in folgender Weise eingetheilt, wobei die verschiedene Anordnung der Wimpern am Körper zu Grunde gelegt wird.
1. Ordnung: Holotricha, ciliate Infusorien mit Wimpern, welche gleichmässig über den ganzen Körper vertheilt sind.
2. Ordnung: Heterotricha, wie die Holotricha allseitig bewimpert, aber mit stärkeren Wimpern am Peristom.
3. Ordnung: Hypotricha, nur auf der Ventralfläche bewimpert.
4. Ordnung: Peritricha, nur mit einer Wimperspirale, meist festsitzend.
Beim Menschen sind parasitische Infusorien aus den Ordnungen Heterotricha und Peritricha bekannt.
Zu den Heterotricha gehörig ist von Bedeutung:
Balantidium koli (Malmsten 1857) (Syn.: Paramaecium koli)[286].
Zoologisches. Der eiförmige Parasit besitzt eine Länge von 0,01–0,07 mm und eine Breite von 0,05–0,07. Der Körper ist vollständig mit Flimmerhaaren besetzt: es verlaufen ferner über den Körper von vorne nach hinten parallele Streifen. Die Fortpflanzung erfolgt durch Konjugation und Encystirung. Leuckart[287] hat das konstante Vorkommen der Parasiten im Cöcum und Colon des Schweines zuerst nachgewiesen und dabei sechs verschiedene Arten Balantidium als normalen Befund angegeben. Auch in der Kloake des Frosches sind Balantidien stets zu finden.
Beim Menschen ist nur eine Art Balantidium beobachtet worden und der Entdecker derselben ist Leuwenhoek, der es an sich selbst gefunden hat. Das Verdienst jedoch diesen Parasiten in der Medizin bekannt gemacht zu haben, gebührt Malmsten[288] (1856), welcher in zwei Fällen von schwerer Darmerkrankung nach Cholera und Cholerine denselben in den Stuhlentleerungen der Kranken aufgefunden hat. Später sind dann noch aus Stockholm und Upsala[289] weitere 13 Fälle gemeldet worden, über welche Mitter[290] neben anderen eine Uebersicht giebt. Zwei weitere Fälle sind dann noch aus Dorpat, je einer aus Freiburg, Turin und den Sundainseln, 6 Fälle aus Kochinchina, 2 Fälle aus Amerika bekannt geworden. Zu diesen 28 Fällen sind dann noch hinzugekommen ein Fall von Roos[291], fünf Fälle von Lösch[292] und zwei von Dehio[293], so dass etwa 36 Fälle in der Litteratur mitgetheilt sein dürften.
Figur 37.
Balantidium coli. a) Kern.
b) Vakuole. c) Peristom.
d) Nahrungsballen.
Hinsichtlich der Aetiologie ist die Vermuthung berechtigt, dass zwar das Schwein der eigentliche Träger des Parasiten ist, der Mensch sich jedoch gelegentlich durch das Schwein infiziren kann. Mitter giebt nach seiner Uebersicht an, dass in 13% der Fälle die Patienten wahrscheinlich, in 13% sicher ihre Balantidien von den Schweinen bezogen haben. Wie jedoch die Balantidien in den menschlichen Körper gelangen, ist mit Sicherheit noch nicht zu entscheiden. Die eingekapselten Balantidien können sowohl mit dem Winde aufgewirbelt und eingeathmet werden, wie auch mit den damit verunreinigten Nahrungsmitteln in den Verdauungskanal des Menschen gelangen. Andererseits ist bemerkenswerth, dass in mehr als der Hälfte der mitgetheilten Fälle die Durchfälle, welche auf die Anwesenheit der Balantidien bezogen werden müssen, sekundär bei solchen Kranken aufgetreten sind, die vorher an sonstigen schweren Erkrankungen des Verdauungstraktes, wie z. B. Cholera, Typhus, tropischer Ruhr, akuter Gastritis gelitten haben.
Hinsichtlich der Symptome und des Krankheitsverlaufes ist zu erwähnen, dass stets die Erscheinungen eines mehr oder weniger heftigen Darmkatarrhs vorhanden sind, welcher mit vielfachen Verschlimmerungen und Verbesserungen verlaufen kann und nach den bisherigen Erfahrungen nur wenig Aussicht auf definitive Heilung giebt. So sind Fälle bekannt, wo die Dauer 20 Jahre betragen hat; auch erfolgten in einzelnen Krankheitsfällen die Stuhlentleerungen 10–20mal täglich.
Aus den wenigen Sektionsberichten geht hervor, dass Geschwüre im Dickdarm auftreten und sich die Balantidien mit Vorliebe im Cöcum, Wurmfortsatz und im Mastdarm ansiedeln. Manchmal kann, wie ein von Dehio mitgetheilter Fall lehrt, die Ansiedelung der Balantidien sehr massenhaft erfolgen und die entstehenden Darmgeschwüre zu Darmblutungen mit tödtlichem Ausgang führen.
Demnach kann man aussprechen, dass die Balantidien in einzelnen Fällen direkte Krankheitsursache sind, in anderen bestehende Darmerkrankungen durch ihr Hinzukommen wesentlich verschlimmern, oder — wie Dehio bemerkt — eine Balantidien-Kolitis hervorrufen können. Erwähnt sei hier noch, dass Grassi und Calandruccio sich durch Balantidiencysten aus dem Schwein nicht zu infiziren vermochten. Was die Behandlung betrifft, so herrscht unter den Autoren darin Uebereinstimmung, dass innere Mittel (Opiate und Adstringentien) nicht helfen. Besserungen sind nur durch die örtliche Behandlung des Dickdarmes mit Klystieren aus Tannin oder Chinin. muriat. erzielt worden (50 g Essigsäure mit 5 g Acid. tann. auf 2000 ccm Wasser; oder Chinininfusionen 1:1000,0 Wasser). Dehio beobachtete, dass die Balantidien nach der innerlichen Verabfolgung von Felix mas sich sammt und sonders encystirten und den Darm in dieser Form verliessen. Die Vermuthung liegt nahe, dass dieses Mittel nicht nur auf die parasitischen Würmer, sondern auch auf niedere Thierorganismen als ein spezifisches Gift wirken.
Bei Thieren ist, wie erwähnt, Balantidium koli nur beim Schwein beobachtet worden. Man hat den Parasiten sowohl in Deutschland, wie auch in Schweden, Russland, Frankreich und Italien bei Schweinen gefunden. Derselbe scheint jedoch etwas kleiner zu sein, als Balantidium koli des Menschen. Bei etwas reichlicher Anwesenheit im Dickdarm des Schweines sind die Parasiten oft schon mit der Lupe als kleine, weissliche, mobile Pünktchen zu erkennen (Kitt). In halb vertrockneten Exkrementen des Schweines und in mikroskopischen, mit Wasser angemachten Präparaten, welche einige Zeit gestanden haben, verschrumpft der Cilienbesatz, das Balantidium erscheint als ruhende Blase von 80–100 µ (Kitt). Erwähnt ist auch bereits, dass mit dem Kothe der Schweine zahlreiche, bereits encystirte oder sich bald encystirende Balantidien entleert werden.
Nach allen bisherigen Erfahrungen scheint Balantidium koli für das Schwein ohne jede Bedeutung zu sein, da Krankheitserscheinungen trotz oft massenhafter Anwesenheit der Parasiten nicht beobachtet werden.
Nachtrag.
1. Ueber die systematische Stellung der Miescher’schen Schläuche und deren Züchtung.
Behla hat vor Kurzem zwei „vorläufige Mittheilungen“[294] über seine Befunde hinsichtlich der systematischen Stellung der Parasiten der Miescher’schen Schläuche und deren Züchtung veröffentlicht, aus welchen das Nachfolgende hier erwähnt sei.
Behla strich rein entnommenen Cysteninhalt auf frisches mit aseptischen Instrumenten aufgespaltenes Muskelfleisch derselben Thierart oder in frisch mit zerzupften Muskelfasern vermengten Muskelsaft und beobachtete die Entwicklung von Sprosspilzen. Durch weitere Versuche ist es dann Behla gelungen nachzuweisen, dass der erzielte Blastomycet mit dem Kartoffelpilz, Phytophthora infestans, zusammenhängt. Nur solche Thiere würden auch von der Sarkosporidienkrankheit befallen, welche Kartoffeln zu sich nehmen oder Pflanzenblätter, auf denen der betreffende Pilz vegetirt. Den weiteren Entwicklungsgang stellt sich nun Behla in folgender Weise vor.
Die Sporen der Phytophora infestans gelangen beim Fressen in den Magen und in die Verdauungsorgane von Thieren. In diesem Sporenstadium widerstehen sie den Verdauungssäften. Die Sporen keimen aus und unter den veränderten Verhältnissen in der neuen Nährlösung vermehrt sich der Pilz in hefeartiger Sprossung, wie solche schon bei Mukor, Brandpilzen, Bacidiomyceten u. s. w. nachgewiesen ist. Diese Keime bohren sich nun in die Darmepithelien ein, dringen tiefer, gelangen in die Blutbahn und werden in die Muskulatur oder in das Bindegewebe transportirt, wo sie sich festsetzen und weiter proliferiren. Das, was wir da finden, sind die Schläuche in verschiedenen Stadien des Alters und der Entwicklung. Der Grund für besondere Prädilektionssitze der Parasiten, kann nach Behla nur in den jeweiligen besonderen Cirkulationsverhältnissen liegen. Der Parasit bildet bei seinem Aufenthalt im thierischen Körper ein Dauerstadium nicht. Die Sicheln in den Cysten sind zum grossen Theil abgestorben, nur einige hyaline Sicheln und Rundzellen besitzen noch soviel Leben, dass sie, auf geeignete Nährböden versetzt, sich vermehren können.
Irrig ist die Ansicht, meint Behla, dass der Parasit im Körper Dauersporen bilden muss zur Erhaltung seiner Art. Sein Parasitismus im Körper ist nur ein gelegentlicher. Er kann auch seinen Cyklus ohne den Menschen in der freien Natur durchmachen, ebenso wie der Malariaparasit ohne den Menschen sein Leben fristet, denn er hat lange Zeit in Gegenden existirt und seine Art erhalten, ehe der Mensch dorthin gekommen ist.
„Sein Befund“, schliesst Behla die zweite Mittheilung, „wirft ein neues Licht auf die Anschauungen von den Protozoen und Sporozoen. Pflanzenparasiten können auch gelegentlich den Thierkörper befallen. Dass die dem Wasserleben angepassten Pilze, die Chytridiaceen und Saprolegniaceen sowie die Peronosporaceen, wenn sie in flüssige Nährmedien gelangen, cilienbesetzte Schwärmsporen bilden und dass Mycelpilze unter Umständen hefeartige Sprossung zeigen, sind bemerkenswerthe Thatsachen. Es wird angezeigt sein, in Zukunft die Methode zu verfolgen, für einzelne Pilze die ursprünglichen Nährpflanzen in der freien Natur auszukunden, um den Entwicklungscyklus klarzulegen, die Pilze zur Sporenbildung zu zwingen und die betreffenden Blätter oder Früchte als Futter zu verwenden. Es ist anzunehmen, dass demnächst auch manche andere dunkle Krankheit, wie die Koccidienkrankheit der Kaninchen, Aktinomykose u. s. w. durch Füttern von pilzkranken Pflanzen, Blättern, Kartoffeln, Rüben u. s. w., welche mit Konidien, Oosporen, Perithecien, Pyceiden von Phyko- und Mykomyceten u. s. w. besetzt sind, Klärung finden wird. Das Studium der Pflanzen-, Thier- und Menschenkrankheiten muss nach meiner Ansicht Hand in Hand gehen, besonders in den Gebietsstrichen, wo Seuchen stationär sind. Mit dieser kombinirten Forschungsmethode liesse sich manches unerwartete Resultat erzielen. Probleme wollen von verschiedenen Seiten angegriffen sein. Bekanntlich sind bei verschiedenen Geschwülsten Sprosspilze gezüchtet worden. Die Stimmen mehren sich. Noch so exakte Untersuchungs- und Färbemethoden an todtem Material sind nur ein einseitiger Untersuchungsweg. Hoffnungsvoller ist die Züchtungsmethode. Höchst wahrscheinlich sind die gefundenen Sprosspilze nur Entwicklungsstadien von Mycelpilzen. Ihr Eindringen in den Körper geschieht muthmasslich in einem anderen Stadium als durch das Einverleiben der Sprosspilzkulturen in den Körper. Mir will scheinen, als wenn es durch die angedeutete Forschungsmethode gelingen müsste, der Natur auch ihr Geheimniss des Hervorbringens der bösartigen Geschwülste abzuringen.“
Weitere Versuche werden zwar erst lehren müssen, ob die Anschauungen Behla’s über die Entstehung der Sarkosporidien richtig sind, aber es kann nicht geleugnet werden, dass die Aetiologie mancher Thier- und Menschenkrankheiten schneller gefördert würde, wenn Pflanzen-, Thier- und Menschenpathologen etwas mehr Fühlung zu einander nehmen möchten. Für die Pathologie des Menschen und der Thiere glaube ich durch mein Lehrbuch der vergleichenden Pathologie und Therapie des Menschen und der Hausthiere (Leipzig 1898) die Wege dazu etwas geebnet zu haben. —
2. Die Organismen der Tollwuth.
In einer Arbeit „Beitrag zur Kenntniss der Aetiologie der Tollwuth“[295] berichtet zunächst Giovanni Memmo über seine weiteren Versuche den Erreger der Tollwuth festzustellen.
Schon früher[296] war es ihm gelungen aus dem Gehirn eines an experimenteller Rabies gestorbenen Kaninchens einen Blastomyceten in Reinkultur zu züchten, später auch aus dem Gehirn eines in Folge Bisses eines tollen Hundes gestorbenen vierjährigen Kindes. Schliesslich gelang es Memmo auch den Blastomyceten noch aus weiteren 5 an fixem Virus gestorbenen Kaninchen, sowie aus allen mit den ersten Kulturen geimpften und nach 40–50 Tagen gestorbenen Thieres zu isoliren. Der Blastomycet fand sich im Liquor cerebrospinalis, im Humor aqueus, in der Parotis und im Speichel.
Im Liquor cerebrospinalis war die Form der Blastomyceten sehr scharf und gleichmässig; die Zellen waren von einer dicken, lichtbrechenden, doppelkonturirten Membran umgeben und manchmal in Knospung begriffen. Die Kolonien auf Agar und Gelatine waren einander sehr ähnlich, die oberflächlichen waren ausgebreiteter, wenig erhaben und weissgrau. Auf saurem Nährboden war die Entwicklung üppiger. Am besten war das Wachsthum bei einer Temperatur von 35° C. Für Thiere war der Blastomycet pathogen. Intraabdominal geimpfte Meerschweinchen zeigten nach 11–20 Tagen Parese der Hinterglieder, welche an Ausdehnung und Intensität zunahm, und nach 24 Stunden erfolgte der Tod unter einigen klonischen Krämpfen. Subdural infizirte Kaninchen erkrankten nicht immer; bei den erkrankten zeigte sich am 6.-8. Tage Paresis des Hintertheils, später auch Lähmung der Vordergliedmassen, und binnen 1–2 Tagen trat der Tod ein. Subdural oder auch subkutan geimpfte Hunde magerten nach 30–60 Tagen ab und bei einigen wurde Beisssucht beobachtet. Die Thiere verweigerten das Futter, erbrachen und zeigten Schaum vor dem Maule; dann zeigte sich Parese der Gliedmassen, der Unterkiefer hing herunter und der Tod erfolgte mit zunehmender Lähmung nach 48 Stunden. Eine Uebertragung von den Hunden auf Kaninchen gelang nicht. An verendeten Hunden fanden sich weder Organveränderungen, noch in den Organen irgendwelche Mikroorganismen; aus dem centralen Nervensystem liessen sich aber die Blastomyceten öfters in Reinkultur isoliren.
Denselben Organismus konnte Memmo auch im weiteren Verlaufe seiner Untersuchungen[297] immer mit den nämlichen kulturellen Eigenschaften und dem gleichen pathogenen Vermögen aus anderen an fixem Virus gestorbenen Kaninchen und aus 4 der Tollwuth verfallenen Hunden isoliren.
Kulturen mit soliden Nährböden bleiben steril; am besten erweisen sich flüssige Nährböden aus Bouillon mit Weinsteinsäure und Glykose, wo die Acidität nur ein ganz wenig stärker ist, als diejenige, welche die Gehirnsubstanz im normalen Zustande besitzt. Einen höheren Grad von Acidität vertragen die Blastomyceten nicht. Die Entwicklung der Mikroorganismen beginnt erst nach einigen Tagen. Auf die geschilderte Art hat Memmo eine Entwicklung der Blastomyceten in reiner Kultur aus der cephalorhachitischen Flüssigkeit, der Gehirnsubstanz und aus dem Humor aqueus erhalten. Ebenso waren die Organismen aus dem Stroma der Parotis, aus dem Speichel, aber niemals aus anderen Organen und aus dem Herzblut zu isoliren. Es scheint ferner, dass der Organismus, welcher an ausschliesslich parasitäre Lebensweise gewöhnt ist und sich an ein besonderes Gewebe angepasst hat, sich schwer dazu bewegen lässt, saprophytisch auf unseren Nährböden zu leben.
Bei Impfungen der Hunde zeigte sich im Mittel 30–60 Tage nach derselben Abmagerung, bei einzelnen etwas Beisssucht, Verweigerung der Nahrung, Erbrechen, Schaumabsonderung, dann Parese der hinteren oder vorderen Gliedmassen. Unter zunehmender Parese, wobei der Unterkiefer lediglich seinem eigenen Gewichte nachgiebt, tritt nach ungefähr 48 Stunden der Tod ein.
Die Krankheit kann dann von Hund zu Hund übertragen werden, indem man zu den folgenden subkutanen Injektionen jedesmal eine Emulsion der Gehirnsubstanz der gestorbenen Thiere verwendet.
Memmo hält den von ihm gefundenen Blastomyceten für den Erreger der Tollwuth. Demgegenüber berichtet Grigorjew[298] in neuester Zeit über Thatsachen, welche ihn zu der Annahme einer Betheiligung von Protozoen an der Aetiologie der Tollwuth veranlassen. Aus diesem Grunde ist auch über obige Arbeiten von Memmo hier Mittheilung gemacht worden.
Grigorjew führte in die vordere Augenkammer eine Emulsion der Substanz der Medulla oblongata toller Thiere ein. Um eine Verwechselung der betreffenden Parasiten mit den weissen Blutkörperchen und den Produkten der Zersetzung des Nervengewebes möglichst zu vermeiden, wurden an einer Zahl anderer Thiere Kontrollimpfungen mit einer Emulsion der Gehirnsubstanz gesunder Thiere vorgenommen. Die Untersuchung erfolgte entweder im frischen Zustande oder unter geringer Hinzufügung von schwachen wässerigen Anilinlösungen auf einem Ranvier’schen Heiztische bei 37,5° C.
Es wurden Untersuchungen der genannten Art bei 5 Hunden und 10 Kaninchen ausgeführt. Häufiger bei Hunden als bei Kaninchen fanden sich protoplasmatische Körperchen von verschiedener Grösse und Form, welche durch ihr eigenartiges Aussehen unter allen anderen Bildungen auffielen. Die betr. Körperchen hatten unregelmässige, gezackte Konturen, bestanden aus einer blassen, gallertartigen Masse, die in den zum Centrum gelegenen Theilen netzartig oder schwammig und in den peripheren Theilen homogen erschienen. Ihre Grösse betrug 2–4 µ. In einigen dieser Körperchen war ein dem Kern gleiches Gebilde eingeschlossen, das schwach das Licht brach und eine Grösse von 0,5–1 µ hatte. Diese Körper führten sehr langsame amöboide Bewegungen aus, indem sie Pseudopodien aussandten, dabei einen beständigen Wechsel der Körperform aufweisend. Die amöboiden Körper färbten sich nur sehr schwach bei Anwendung konzentrirter wässeriger Anilinlösungen. Kulturversuche mit diesen Protozoen auf entsprechenden Nährböden blieben erfolglos. Grigorjew glaubt jedoch, dass es sich um Koccidien handeln dürfte.
Einstweilen scheinen jedoch die Versuche von Memmo zu verwerthbareren Ergebnissen geführt zu haben, als diejenigen von Grigorjew.