Anmerkungen.

Die beiden Abhandlungen, welche durch diese Neuausgabe in zweiter Auflage einem weiteren Leserkreise zugänglich gemacht werden sollen, haben zur Zeit ihrer mündlichen Mitteilung (1865 und 1869) und ihres Erscheinens im Druck (1866 und 1870) lange nicht jene Würdigung gefunden, die sie als grundlegende Beiträge zur Lehre von der Bastarderzeugung, ja zur Konstitutionslehre und Entwicklungsgeschichte der organischen Formen überhaupt verdienten. Allerdings waren bereits vor Mendel von Kölreuter, Gärtner, Herbert, Lecocq, Wichura u. a. vielseitige Untersuchungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche angestellt worden, doch hatte keiner dieser Forscher auch nur versucht, Gesetze für die Gestaltungsweise der Hybriden aufzustellen. Mendel hat als Erster in dieser Absicht höchst mühevolle Detailversuche, hauptsächlich an Erbsen (in über 10 000 Exemplaren), Bohnen und Hieracien angestellt, und zwar »in dem Umfange und der Weise, dass es möglich war, die Anzahl der verschiedenen Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, zu bestimmen, dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen konnte.« (Mendel). Den Ausgangspunkt für die experimentelle Feststellung von Vererbungsregeln — im Gegensatze zu der bisherigen Auffassung, dass in der Bastarderzeugung jede Gesetzmässigkeit und damit jede Möglichkeit einer Vorhersage fehle — bildete nicht die Verfolgung der grösseren oder geringeren Gesammtähnlichkeit der Hybriden mit ihren Eltern, sondern die Zerlegung der Gesammterscheinung beider Eltern in Einzeleigenschaften, die paarweise Gegenüberstellung der Unterscheidungsmerkmale und ihre gesonderte Verfolgung bezüglich der Vererbung an den Bastarden. Man kann diese von Mendel begründete Methode »die systematische Merkmalanalyse oder die biologische Elementaranalyse der äusseren Erscheinung« nennen. Ihr wichtigstes Ergebnis ist die Feststellung, dass sich die einzelnen Merkmale bei der Vererbung im allgemeinen ganz selbständig verhalten, das heisst sich von einander trennen, bzw. sich frei nach allen Chancen des Zufalles kombinieren können, kurz, dass jede pflanzliche Form aus selbständigen biologischen Einheiten besteht. Neben der rein erfahrungsmässigen, phänomenologischen Auffassung und Darstellung spielt jedoch schon bei Mendel der Gedanke eine erhebliche Rolle, dass die Einzeleigenschaften als selbständige Elemente oder Komponenten der äusseren Erscheinung ursächlich auf gesonderte selbständige Zellelemente zurückzuführen seien (vgl. [S. 42]). Diese kausale Betrachtungsweise vertieft die Merkmalanalyse, die Lehre von der äusserlichen oder scheinbaren Vererbung, zur Analyse der Einzelursachen, zur Lehre von der innerlichen oder wesentlichen Vererbung. Diese Grundgedanken Mendels haben eine Weiterentwicklung gefunden, zunächst durch die Theorie von der Kryptomerie (Lehre vom Gehalt an unsichtbaren, latenten jedoch reaktionsfähigen, manifestablen Anlagen — E. v. Tschermak), dann speziell durch die Faktorentheorie. Die letztere sei charakterisiert als die Lehre von der Bewirkung der Merkmale durch selbständige Teilursachen oder Faktoren, welche entweder durch Zusammentreffen (Synthese, sei es in Form von Kombination, Hemmung, Verdrängung oder Verdeckung) oder durch Trennung aus dem bisherigen Zusammenhang (Analyse, sei es in Form von Dissolution, Freigabe, Auftauchen aus Verdrängung oder Verdeckung) charakteristische, die äussere Erscheinung bestimmende Beziehungen zu einander verraten können; bei der Analyse der beiden Elternformen werden ausschliesslich Besitz und Mangel desselben Faktors einander gegenüber gestellt, — abgesehen vom beiderseitigen Besitz oder Mangel von Faktoren (Correns, Cuénot, Bateson, Punnett, Shull u. a.).

Auch die Bedeutung der gewonnenen Regeln für die Bildung neuer Formen sowie für die praktische Züchtung hat Mendel wohl geahnt.

Die beiden gedrängten Mitteilungen, welche Mendel über die ihn durch lange Jahre beschäftigenden Fragen in kleinem Kreise gemacht und an einem schwer zugänglichen Orte veröffentlicht hatte (nur 30 Sonderabdrücke hat der bescheidene Gelehrte bestellt und versendet), führten zwar zu einer interessanten Korrespondenz mit C. v. Nägeli, gerieten jedoch bald in fast völlige Vergessenheit. Nur der Sammeleifer von W. O. Focke bewahrte in seinem bekannten Buche: »Die Pflanzenmischlinge« (Berlin 1881), einen Hinweis auf. Er lautet auf Seite 110: »Mendels zahlreiche Kreuzungsversuche ergaben Resultate, die dem Knight'schen ganz ähnlich waren, doch glaubte Mendel, konstante Zahlenverhältnisse zwischen den Typen der Mischlinge zu finden.« So kam es, dass das Wesentliche der bereits von Mendel festgestellten Ergebnisse gleichzeitig und unabhängig von drei Forschern, C. Correns (Münster), E. v. Tschermak (Wien), Hugo de Vries (Amsterdam) neu gewonnen werden musste, und die drei Genannten erst beim nachträglichen Durchsuchen der Litteratur auf Mendels grundlegende Vorarbeiten stiessen. Mit dieser Wiederentdeckung (1900) wurde für die experimentelle Biologie eine neue, überaus fruchtbare Arbeitsrichtung erschlossen, die heute bereits allgemein als »Mendelismus« bezeichnet wird. Dieselbe hat in England besonders durch ihre Hauptvertreter W. Bateson und seine Schule (speziell R. C. Punnett, Miss E. R. Saunders und R. H. Lock), ferner C. Hurst und Biffen, in Amerika durch Castle, Davenport, Shull, Emerson und Spillman, in Deutschland durch C. Correns, V. Häcker und E. Baur, in Oesterreich durch E. v. Tschermak, in der Schweiz durch A. Lang, in Schweden durch Nilsson-Ehle, in Japan durch K. Toyama sehr erfolgreiche Pflege gefunden. Auch auf dem Gebiete der landwirtschaftlichen Züchtung hat der »Mendelismus« neubelebend und richtunggebend gewirkt.

Aus den nicht sehr reichen biographischen Daten lässt sich folgendes Bild gewinnen.

Johann Mendel wurde am 20. Juli 1822 zu Heinzendorf, einem kleinen, zwischen Odrau und Leipnik gelegenen Dörfchen an der mährisch-schlesischen Grenze als Sohn einfacher Bauersleute geboren. Von seinem Vater für den landwirtschaftlichen Beruf als zukünftiger Uebernehmer des kleinen Besitzes bestimmt, wurde der aufgeweckte Hans schon in jungen Jahren mit der Landwirtschaft und einigen gärtnerischen Handgriffen, wie Pfropfen, vertraut gemacht. Dem Zureden des Dorfschullehrers sowie Mendels Mutter gelang es, den anfangs widerstrebenden Vater zu bewegen, den Bitten des Knaben nachzugeben und ihn studieren zu lassen. Zunächst wurde er in die Bürgerschule nach Leipnik geschickt. Das Gymnasium absolvierte er binnen sechs Jahren unter grossen finanziellen Schwierigkeiten in Troppau und machte dann in Olmütz die zwei sogenannten philosophischen Jahrgänge durch, welche der 7. und 8. Klasse unserer heutigen Gymnasien entsprachen. Der Direktor des Gymnasiums, ein Augustinerpriester, mag den jungen Mann auf den Gedanken gebracht haben, sich dem geistlichen Stande zu widmen. Von seinem Physiklehrer, der ihn seinen besten Schüler nannte, an den Prälaten des Altbrünner Augustinerstiftes empfohlen, wurde er im Jahre 1843 als Novize mit dem Namen Gregor eingekleidet. Nach zwei Jahren studierte er 1845–1848 in Brünn Theologie und war dann kurze Zeit in der Seelsorge tätig, von der er aber bald wieder enthoben wurde. Zwei Jahre verbrachte er hierauf als supplierender Lehrer am Znaimer Gymnasium, wo er Physik und Mathematik vorzutragen hatte und kehrte 1851 nach Brünn zurück als Lehrer am Vorbereitungskurs der technischen Lehranstalt, aus der sich später die technische Hochschule entwickelte. Vom Kloster im Oktober 1851 nach Wien an die Universität entsendet, war er hier durch fünf Semester ausserordentlicher Hörer. Von seinen Lehrern seien die Botaniker Fenzl und Unger, die Physiker Doppler und Ettinghausen, sowie der Chemiker Redtenbacher genannt. Im Jahre 1854 wurde Mendel Lehrer für Naturgeschichte und Physik an der K. K. Oberrealschule in Brünn. Hier wirkte er 14 Jahre lang als ausgezeichnete, von seinen Kollegen und Schülern geliebte und verehrte Lehrkraft bis zu seiner am 13. Mai 1868 erfolgten Wahl zum Abte seines Stiftes. Als solcher opferte er seine durch Kränklichkeit gefährdete Arbeitskraft so gut wie völlig der Leitung des Klosters (1869–1884) und verzehrte sich förmlich in schweren Kämpfen um die finanzielle Sicherung von dessen Zukunft gegenüber den Besteuerungsmassregeln der damaligen Regierung. Im Jahre 1869 war Mendel einer der Vize-Präsidenten des Naturforschenden Vereines in Brünn. Er starb am 6. Jänner 1884.

Mendels naturwissenschaftliche Arbeiten fallen in die Jahre 1856–1872. Seine an Umfang und Zahl sehr reichen botanischen Versuche stellte er im Garten seines Klosters an. Nur die Resultate seiner Bastardierungsversuche mit Pisum- und Phaseolus-Rassen, ferner mit Hieracium-Arten legte er in schier allzu weit gehender Kürze 1865, bzw. 1866 und 1869 bzw. 1870 in den Schriften des Naturforschenden Vereines in Brünn nieder. Diese Mitteilungen, welche selbst schon eine publizistische Fortsetzung und eine Erweiterung durch Mendel sehr wünschenswerth hätten erscheinen lassen, umfassen jedoch nur einen bescheidenen Teil dessen, was er beobachtet und gearbeitet hat. So erwähnen die Sitzungsberichte des Naturforschenden Vereins in Brünn (1866, S. 52), dass Mendel in frischem Zustande zwei von ihm gezogene Bastarde, nämlich Verbascum phoeniceum ✕ weissblühendem Verbascum Blattaria und Campanula media ✕ pyramidalis zeigte. Mendel spricht ferner in der I. Abhandlung auch von einigen Versuchen an Lathyrus (S. 9) und Dianthus Caryophyllus (S. 37). In seinen Briefen an C. v. Nägeli, durch deren Herausgabe C. Correns unsere Kenntnis von der Forschernatur Mendels und von dem Umfange seiner Arbeiten in sehr dankenswerther Weise gefördert hat, erwähnt Mendel auch eigene Bastardierungsversuche zwischen verschiedenfarbigen Levkojensippen, welche ihn mindestens 6 Jahre beschäftigten, an Geum, Cirsium, Aquilegia, Linaria, Mirabilis, Melandrium, Zea, Verbascum, Antirrhinum, Ipomaea, Tropaeolum, Calceolaria. Nach seiner Wahl zum Prälaten fand Mendel leider nur mehr in den ersten 4 Jahren noch Zeit, seine Beobachtungen systematisch fortzusetzen. Auch zu einer Verarbeitung des bereits gewonnenen Materials für weitere Veröffentlichungen ist er nicht mehr gekommen. Seine gewiss mit höchster Genauigkeit geführten Beobachtungsjournale scheinen leider verloren gegangen zu sein. Die Anregungen zu den Untersuchungen über Pflanzenhybriden gab ihm allem Anscheine nach die in den 50er und 60er Jahren besonders lebhafte Diskussion über die Entstehung der Arten und speziell die Auffassungen, zu welchen C. v. Nägeli für die Formenkreise von Hieracium gekommen war. v. Nägeli gab Mendel direkte briefliche Anleitung zur Kultur und Kastration der Hieraciumformen, von denen er einzelne Mendel zusandte, hat jedoch die wesentliche Bedeutung der Forschungen Mendels nicht erfasst. Mendel hinwiederum überliess v. Nägeli Proben seiner Hybriden von Pisum, Hieracium, Cirsium, Geum und Linaria.

Für die Gärtnerei hatte Mendel ein besonderes Interesse. Im Klostergarten nahm er Pfropfungen an Obstbäumen vor, und eine von ihm gezüchtete Fuchsie wurde von den Gärtnern seiner Zeit sehr geschätzt und Mendelfuchsie benannt. Es ist nicht bekannt, wie diese gefüllte Fuchsie gezüchtet wurde. Auf einem Gruppenbilde ist Mendel, einen Zweig dieser Fuchsie in der Hand haltend, abgebildet. — Als eifriger Imker stellte Mendel auch Bastardierungsversuche mit Bienen an. Er zeigte im Vereine der Bienenzüchter sowie manchen seiner Besucher solche Bastardierungsprodukte vor, leider ohne darüber etwas zu veröffentlichen. Am ausführlichsten berichtet über diese Versuche Dr. M. Schindler in seiner Gedenkrede.

Neben der Botanik gehört Mendel's Interesse hauptsächlich der Meteorologie. Die Resultate seiner mehrjährigen Beobachtungen, die von allen Fachmännern als mustergültig bezeichnet werden, veröffentlichte er vom Jahre 1862 ab in den obengenannten Verhandlungen und gab durch dieselben Veranlassung zur Ausdehnung des meteorologischen Beobachtungsnetzes über ganz Mähren und Schlesien. Mendel beschäftigte sich auch viele Jahre hindurch mit Grundwassermessungen sowie mit Beobachtungen über Sonnenflecken; doch sind leider in Folge seines zuletzt sehr leidenden Zustandes die Resultate unveröffentlicht geblieben, auch fand sich Niemand, der die im Kloster befindlichen Beobachtungsbücher zur Fortsetzung jener Studien benützt hätte. Gelegentlich einer Zyklone im Jahre 1870, die das Kloster arg beschädigte, trug Mendel im Naturforschenden Vereine seine teils selbst gemachten, teils durch Erkundigungen und Nachforschungen in der Umgebung von Brünn gewonnenen Beobachtungen über jenes Phänomen vor und veröffentlichte einen Auszug seines Vortrages in den Vereinsschriften.

Die ausserordentliche Wertschätzung, welche der Mendelismus in den letzten 10 Jahren in allen biologischen Disziplinen gefunden, und seine epochemachende Bedeutung für das Gesamtgebiet der Vererbungsfragen kam so recht deutlich zum Ausdruck bei der am 2. Oktober 1910 erfolgten Enthüllung des Gregor Mendeldenkmales in Brünn, zu welcher Feier sich eine selten zahlreiche Versammlung von aus- und inländischen Gelehrten eingefunden hatte.

Gregor Mendel hat folgende Arbeiten und zwar durchwegs in den Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn veröffentlicht:

Bemerkungen zu der graphisch-tabellarischen Uebersicht der meteorologischen Verhältnisse von Brünn. Bd. I. 1864. S. 246.

Meteorologische Beobachtungen aus Mähren und Schlesien für die Jahre 1864–1867. Bd. II–V; in den späteren Jahren mitbeteiligt.

Versuche über Pflanzenhybriden. Bd. IV. 1866. S. 3–...

Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde. Bd. VIII. 1870. S. 26–31.

(Die beiden Arbeiten Gregor Mendels wurden bereits im Jahre 1900 von E. v. Tschermak zur Aufnahme in Ostwald's Klassiker der exakten Wissenschaften empfohlen, doch zögerte man längere Zeit mit der Annahme, so dass schließlich der von C. Goebel besorgte Abdruck der ersten Abhandlung Mendels in der Flora (Erg.-Bd. 89. Jg. 1901), einige Wochen früher erschien. Eine englische Uebersetzung publizierte W. Bateson im Journ. of the R. Hort. Society Bd. 1901, in Mendels principles of heredity. A Defense. Cambridge 1902 und Mendels principles of heredity. Cambridge 1909.)

Die Windhose am 13. Oktober 1870. Bd. IX. S. 229. 1871.

Gregor Mendels Briefe an Carl v. Nägeli. Herausgegeben von C. Correns. Abh. der Kgl. Sächs. Ges. d. Wiss. Math.-phys. Kl. 29. Jg. III. Leipzig 1905. S. 189. — Einige der Antwortschreiben Carl v. Nägelis wurden kürzlich in Brünn aufgefunden; ihre Ausgabe durch Dr. H. Iltis ist zu erwarten.

Biographische Daten über Gregor Mendel finden sich an folgenden Orten:

A. Schindler (Stadtarzt in Zuckmantel, Schlesien) Gedenkrede auf Prälaten Gr. J. Mendel anlässlich der Gedenktafel-Enthüllung in Heinzendorf, Schlesien, am 20. Juli 1902. (Selbstverlag.)

H. Iltis. Johann Gregor Mendel's Leben. Tagesbote aus Mähren und Schlesien, 21. Juli 1906. Nr. 337.

— Gregor Mendel. Naturw. Wochenschrift Nr. 47. 1910.

Aus der ungemein reichen Litteratur über den Mendelismus seien zunächst die Wiederentdeckungs-Publikationen angeführt:

C. Correns. Gregor Mendel's Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 4.

Erich Tschermak. Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum. Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Oesterreich. 5. Heft. 1900 und Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 6.

Hugo de Vries. Ueber das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 3. Vgl. auch: Sur la loi de disjonction des hybrides. Comptes rendus de l'Acad. des sciences. Paris 26. März 1900.

Von anderen Schriften seien hier nur einige allgemein orientierende Arbeiten genannt, welche speziell zur Einführung in das Studium des Mendelismus geeignet erscheinen:

W. Bateson. Mendel's Principles of heredity. Cambridge at the University Press 1909.

C. Correns. Ueber Vererbungsgesetze. Vortrag. Sept. 1905. Berlin. Bornträger.

R. C. Punnett. Mendelism. Cambridge, Macmillan and Bowes. Second Edition 1907. Deutsche Uebersetzung von W. R. v. Proskowetz. Herausgegeben von H. Iltis. Brünn. Carl Winiker. 1910.

Erich von Tschermak. Zusammenfassende Orientierung über den gegenwärtigen Stand des Mendelismus im Handbuche der Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (von C. Fruwirth). 4. Bd. S. 63–106. 2. Aufl. Berlin. Paul Parey. 1910.

[1] Zu Seite 3. Einzelne Züge der erst von Gr. Mendel im Zusammenhang aufgedeckten und einer Erklärung zugeführten Gesetzmässigkeit hat schon John Goß (On the variation in the colour of peas, occasioned by cross impregnation. Transact. of the Horticultural Society of London Vol. V. 1824. p. 234 bis 236) im Jahre 1822 beobachtet. Derselbe ist als ein Vorläufer Mendels zu bezeichnen. Er konstatirte bei Bastardirung der blaugrünen Erbsenrasse Prolific or Prussian blue und der gelbsamigen Dwarf Spanish Pea Alleinausprägung der gelben Samenfarbe der Vaterrasse an allen Bastardierungsprodukten, sodann Produktion gelber und grüner Samen als zweite Samengeneration, Konstantbleiben nur eines Teiles der gelben, Fortspalten der übrigen gelben, hingegen Konstanz aller grünen.

[2] Zu S. 5. Recht zweckmässig erscheint es, das Schiffchen längs der Naht mit einer Lancette aufzuschneiden, durch Erweitern des Knospengrundes mittelst einer Pinzette die Staubbeutel vom Griffel zu entfernen, hierauf dieselben an den Staubfäden abzureissen und den Pollen mittelst Stahlschreibfedern auf die Narbe aufzutragen. Das Platzen der Antheren und hiermit im Zusammenhange die Selbstbestäubung der Narbe vor dem Oeffnen der Corolle erfolgt in den Blüthen der niedrigen Erbsenrassen früher als in jenen der höheren (v. Tschermak).

[3] Zu S. 6. Auch heute muss die Frage nach einem Unterschied zwischen den Hybriden von Arten und von Varietäten, bzw. Rassen oder Sippen als unentschieden bezeichnet werden. Wenigstens hat der Versuch von de Vries zu unterscheiden zwischen variativen Merkmalen mit bisexueller, d. h. mendelnder Vererbungsweise und mutativen oder spezifischen Merkmalen mit unisexueller d. h. nicht mendelnder Vererbungsweise mit anscheinendem Fehlen von Spaltung, und zwar entweder Mehrgestaltigkeit der ersten Generation und Konstanz der einzelnen Typen oder gleichförmige, jedoch dauernde Mittelstellung der Hybriden und ihrer Nachkommen (Beispiele: Mendels Hieracienbastarde, zahlreiche von Gärtner erzeugte Hybriden, Salixbastarde Wichuras, gewisse Oenotherabastarde von de Vries) vielfachen Widerspruch gefunden. Nicht wenige Forscher sind heute geneigt, eine typische Verschiedenheit der Vererbungsweise überhaupt in Abrede zu stellen.

[4] Zu S. 6. Bezüglich der Ausnahmsfälle durch Verstärkung oder durch Auftreten neuer Merkmale siehe unten.

[5] Zu S. 7. Heute würde man etwa Speicher- oder Cotylengewebe statt »Albumen« sagen, da bei Pisum ein eigentliches Endosperm fehlt. Während ein solches nach Nawaschin und Guignard von dem gleich der Eizelle gesondert befruchteten Embryosack geliefert wird, stellt jenes Gewebe eine Ersatzbildung seitens der Eizelle, bzw. des Embryos selbst dar.

[6] Zu S. 7. Die Samenschale ist bei vielen Erbsenrassen nicht so dünn, dass die Farbe der Cotyledonen deutlich durchscheint; die dunkelbraunen und violett getupften Samenschalen von Pisum arvense sind geradezu undurchsichtig. Da Färbung der Samenschale und Farbe des Cotyledonengewebes getrennt beurteilt werden müssen, ist es häufig notwendig, die Samenschale mit einem Messer abzuheben.

[7] Zu S. 9. Der Erbsenkäfer scheint tatsächlich, wenn er sehr zahlreich auftritt, so dass in einzelnen Blüthen oft zwei Käfer angetroffen werden, Fremdbestäubung bewirken zu können. In den Hülsen grünsamiger Erbsenrassen, deren ausgereifte Samen fast alle einen Käfer enthalten, finden sich ab und zu rein gelbe Samen, die ihre hybride Abkunft in der nächsten Generation durch Erzeugung mischsamiger Pflanzen beweisen. Von Hymenopteren scheinen bei uns die Erbsenblüten sehr selten besucht zu werden, weshalb verschiedene Rassen ohne Gefahr einer Bastardierung von den Samenzüchtern neben einander angebaut werden. Innerhalb von drei Jahren wurde von v. Tschermak nur einmal Megachile apicalis ♀ Spin. beobachtet, welche den komplizierten Mechanismus der Erbsenblüte ganz leicht in Bewegung zu setzen vermochte.

[8] Zu S. 9. Mendel bezeichnet die erste Generation der Mischlinge, welche durch künstliche Bastardierung erzeugt wurde, einfach als Hybriden. Vom praktisch-züchterischen Standpunkte kann die erste Generation als »Kreuzungsgeneration«, die zweite als »Spaltungsgeneration«, die dritte als »Prüfgeneration« bezeichnet werden. Die Merkmale: gelbe oder grüne Farbe, runde oder runzelige Form des Speichergewebes sind als »Cotyledonenmerkmale« der Hybriden unmittelbar an den Bastardierungsprodukten oder »Kreuzungssamen« abzulesen.

[9] Zu S. 10. Fülle von Mittelstellung oder Merkmalmischung (Zeatypus der äusseren Vererbungsweise nach Correns) im Gegensatze zu der rein alternierenden Ausprägung der später betrachteten sieben Merkmalpaare bei Pisum (Pisumtypus der äusseren Vererbungsweise nach Mendel).

[10] Zu S. 10. Neuere Untersuchungen (v. Tschermak, Correns) haben gezeigt, dass das Geschlecht des sog. Ueberträgers oder die Verbindungsweise zweier Formen bei gewissen Rassen doch nicht bedeutungslos ist, und zwar zeigt hierbei die Mutterform grösseren Einfluss.

[11] Zu S. 11. Einen solchen Vorteil von Fremdbestäubung gleicher Varietät (isomorphe Xenogamie) vor Selbstbestäubung hat Darwin bei 57 von 83 untersuchten Arten festgestellt. Bei Pisum fand v. Tschermak einen solchen Höhenzuwachs auf Verbindung gewisser Rassen beschränkt.

[12] Zu S. 11. Das Auftreten von violetter Punktierung der Samenschale bei Bastardierung von Pisum arvense ohne Punktierung der braunen Samenschale mit P. sativum erfolgt, wie E. v. Tschermak weiterhin feststellte, als dominierendes Novum, d. h. an allen Gliedern der 1. Generation und in der 2. Generation im Verhältnis von 9 : 3 (nicht punktiert braun) : 4 (nicht punktiert farblos). Eine interessante Bedingung der Auslösung ist es, dass dieselbe nur erfolgt, wenn die benützte Form von Pisum sativum der Violettfärbung des Nabels entbehrt. Nach der Faktorentheorie ist das gesetzmässige Auftreten von Bastardierungsneuheiten, eben so wohl auch ein reguläres Auftreten von »Verstärkung« elterlicher Merkmale zurückzuführen auf eine im Anschlusse an die Bastardierung erfolgende Neugruppierung von Faktoren. Speciell ist das Auftreten in dominierender Stellung (9 : 3 : 3 : 1 bzw. 9 : 3 : 4) zu beziehen auf die als »neu« erscheinende Kombination des Vorhandenseins, bzw. Zusammenwirkens von zwei bisher getrennten Faktoren (AB aus den Eltern Ab und aB), das Auftreten als »mitrezessiv« (9 : 3 : 3 : 1 bzw. 12 : 3 : 1) auf die neue Kombination des Fehlens der zwei Faktoren (ab aus den Eltern Ab und aB). Hingegen lässt das Auftreten als »mitdominierendes« (9 : 3 : 3 : 1 bzw. 9 : 3 : 4) oder als »rezessives Novum« (9 : 3 : 3 : 1 bzw. 12 : 3 : 1) auf eine als »neu« erscheinende Isolierung je eines von zwei bisher vereinten Faktoren (Ab oder aB aus den Eltern AB und ab) schliessen.

[13] Zu S. 11. Die direkten Deszendenten aus Selbstbefruchtung der Hybriden nennt Mendel die erste Generation der Hybriden; deutlicher wäre Tochtergeneration der Hybriden oder »zweite Generation der Mischlinge« (vgl. Anm. [8] zu S. 9).

[14] Zu S. 12. v. Tschermak erhielt in analogen Versuchen durchschnittlich 25% rein gelbsamige Hülsen und bestätigte Mendel's Angabe, dass keineswegs in der einzelnen Hülse oder an der einzelnen Pflanze, sondern nur als Durchschnitt aus einer grösseren Anzahl von Individuen das Verhältnis 3 : 1 festzustellen ist.

[15] Zu S. 13. Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Fälle von Merkmalmischung, d. h. Uebergangsformen zwischen gelber und grüner Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten.

[16] Zu S. 17. Angesichts der Unwahrscheinlichkeit, dass im konkreten Falle zwei wirklich nur in einem einzigen Merkmale verschiedene Formen gegeben sind, erscheint es zweckmässig, Mendel's Bezeichnung »nur in einem wesentlichen Merkmale verschieden« zu deuten als »nur in einem als wesentlich betrachteten, d. h. zunächst unter Abstraktion von anderen Unterscheidungsmerkmalen allein ins Auge gefassten Merkmale verschieden«.

[17] Zu S. 22. Vgl. Anmerkung [9] und [15].

[18] Zu S. 23. Statt »Keimzellen« oder »Keimbläschen« wäre nach der heutigen Bezeichnungsweise »Eizellen« zu setzen und bei Verallgemeinerung auf Pflanzen mit echtem Endosperm dessen Herkunft aus dem gesondert befruchteten Embryosack zu berücksichtigen. Vgl. Anmerkung [5]. — Mendel macht dabei die Annahme einer völligen Reinheit der Befruchtungszellen oder Gameten d. h. einer alternativen Aufteilung der konkurrierenden Anlagen (A-a, B-b, C-c) an die in gleicher Zahl gebildeten Geschlechtszellen. Demgegenüber würde und wird die Möglichkeit einer allgemeinen oder fallweisen »Unreinheit« der Gameten durch spurweise oder latente Beimengung der konkurrierenden Anlagen von einer ganzen Anzahl von Forschern erörtert. Allerdings ist nicht zu verkennen, dass zahlreiche Argumente zu Gunsten der letzteren Auffassung durch die Faktorentheorie hinfällig oder wenigstens fraglich geworden sind. Immerhin ist die Frage als nicht absolut entschieden zu bezeichnen; es erschiene jedenfalls nicht zweckmässig, die These der Gametenreinheit als Fundament des Mendelismus zu betrachten.

[19] Zu S. 25. (Zur 2. Formelgruppe.) Die Keimzellen bzw. Eizellen und die Pollenzellen werden nach der modernen Nomenklatur als »Gameten«, ihre Verschmelzungsprodukte als »Zygoten« bezeichnet, und zwar die Produkte gleichveranlagter Gameten als »Homozygoten«, jene verschiedenveranlagter als »Heterozygoten« (W. Bateson). Die daraus sich entwickelnden Individuen werden als innerlich homogen oder homozygotisch bezeichnet, somit als durchwegs gleichartige Geschlechtszellen produzierend, bzw. als innerlich inhomogen oder heterozygotisch, somit Geschlechtszellen verschiedener Art liefernd. Je nach der ungleichen Veranlagungsweise in einer oder in mehreren Anlagen unterscheidet man einfach heterozygotisch, zweifach heterozygotisch, dreifach heterozygotisch usw. Im allgemeinen verrät sich der heterozygotische Zustand durch sinnfällige Spaltung in der Deszendenz d. h. durch Hervorbringung einer verschiedengestaltigen Nachkommenschaft. — Die von Mendel gewählte mathematische Bezeichnung wird seitens der Faktorentheorie in dem modifizierten Sinne verwendet, dass — da ausschliesslich Besitz und Mangel eines Faktors, nicht zwei verschiedene positive Anlagen einander gegenübergestellt werden (Presence — Absence Hypothese) — mit grossen Buchstaben (A, B, C) der Besitz, mit kleinen (a, b, c) der Mangel bezeichnet wird. Demnach würde für das Beispiel Mendel's (rund—kantig, gelb—grün) die moderne Formulierung lauten:

Form I (Samenpflanze): Form II (Pollenpflanze):
A(Faktor für rund bzw. Stärkebildung vorhanden, »epistatisch«.) a(betr. Faktor fehlend).
B(Faktor für kantig bzw. sog. Zuckerbildung vorhanden, jedoch in verdrängtem »hypostatischen« Zustand). B(betr. Faktor vorhanden).
C(Faktor für Gelb vorhanden, »epistatisch«). c(betr. Faktor fehlend).
D(Faktor für Grün vorhanden, jedoch in verdrängtem »hypostatischen« Zustand). D(betr. Faktor vorhanden).

Heterozygoten:
ABCDaBcD, die Hybriden = I. Mischlingsgeneration liefernd.

Von dieser produzierte Gameten (32):
ABCD, ABcD, aBCD, aBcD — je 4 ♀ und je 4 ♂.

Davon gebildete Zygoten (16), die II. Mischlingsgeneration liefernd:

ABCDABCD
homozygotisch		aBCDaBCD
homozygotisch		ABcDABcD
homozygotisch		aBcDaBcD
homozygotisch
2 ABCDABcD
einf. het. zyg.		2 aBCDaBcD
einfach heterozygotisch		2 ABcDaBcD
einfach heterozygotisch
2 ABCDaBCD
einf. het. zyg.
4 ABCDaBcD
zweif. het. zyg.
Aussehen:
gelb rund		gelb kantiggrün rundgrün kantig
9331

[20] Zu S. 30. Vgl. Anmerkung [10].

[21] Zu S. 33. Vgl. Anmerkung [9].

[22] Zu S. 33. Vgl. Anmerkung [9].

[23] Zu S. 35. Damit erscheint im Prinzipe die Zurückführung der sog. weiteren Spaltungsverhältnisse 15 : 1, 63 : 1, 255 : 1 auf eine Verschiedenheit in 2, 3, 4 Elementen oder Faktoren ausgesprochen, auf eine dihybride, trihybride, bzw. polyhybride Bastardierung — im Gegensatze zu der durch die Spaltungsverhältnisse 3 : 1 oder 1 : 2: 1 charakterisierten einfaktorigen oder monohybriden Bastardierung (nach Nilsson-Ehle). Neben der Möglichkeit, dass von den im Text genannten Verbindungen »jede eine andere Farbe darstellt«, besteht die andere, dass die einzelnen Faktoren von wesentlich gleichartiger Wirkung sind, beispielsweise gleichartige Färbung von abgestufter Sättigung bewirken. Die faktorenführenden Individuen stellen dann eine Stufenreihe dar. Eine solche kann allerdings auch bei einfaktorigem Unterschied, also bei monohybrider Bastardierung mit dem charakteristischen Spaltungsverhältnis 3 : 1 vorkommen (von Nilsson-Ehle auf eine Nebenwirkung anderer Faktoren bezogen).

[24] Zu S. 38. Vgl. Anmerkung [3] und die Abhandlung [II].

[25] Zu S. 40. Hier sei daran erinnert, dass zuerst A. v. Kerner die Theorie einer Vervielfältigung der Arten durch Erzeugung samenbeständiger Bastarde von unverminderter Fruchtbarkeit aufgestellt hat. Vgl. Pflanzenleben. Die Bedeutung der Bastardierung verschiedener Arten als einer der Faktoren für die Neubildung konstanter Formen erhellt aus den Arbeiten von Focke über Rubus (1877), Rosen über Erophila (1889), Malinvaud über Mentha (1898), v. Wettstein bezüglich einzelner Fälle bei Euphrasia, Gentiana und Sempervivum (1896, 1897, 1901) und von Solms-Laubach über Tulpen (1899).

[26] Zu S. 50. An der Bastardnatur der von Mendel beobachteten, leider nicht detailliert beschriebenen Formen ist[H] — trotz der Feststellung des Vorkommens von ungeschlechtlicher Fortpflanzung bei Hieracium durch C. Ostenfeld und C. Raunkiaer — durchaus nicht zu zweifeln. Als Charakteristica seien nach Mendel hervorgehoben: in erster Linie Mehrgestaltigkeit (Pleiotypie) der ersten Generation — mit Ausnahme von 2 einförmigen Hieraciumbastarden —, teils Mittelstellung, teils Reinausprägung der konkurrierenden Elternmerkmale, jedoch selbständige Neukombinierung von Merkmalen. Nach der Faktorentheorie lässt echte Mehrgestaltigkeit, d. h. Bestehen der I. Generation aus differenten Typen mit charakteristischverschiedener Deszendenz auf einen heterozygotischen Charakter, bzw. auf Bastardierungsherkunft der einen oder gar beider Elternformen schliessen. Für Hieracium erscheint diese Deutung gestützt durch die sichtliche Neigung zur Bastardierung schon in der freien Natur. (Vgl. H. Zahn, Allg. bot. Zeitschr. v. A. Kneucker, Nov. 1904.) Daneben ist allerdings nach Correns, wenigstens für gewisse Fälle, an die Möglichkeit zu denken, dass Mendel zwar äusserlich gleich erscheinende, jedoch innerlich oder kryptomer, bzw. in ihrem Faktorengehalte verschiedene Individuen, wie sie bei der normalen Aufspaltung in zahlreichen Fällen mehrfaktoriger Bastardierung bereits festgestellt sind, zur Pollengewinnung benützte. — In zweiter Linie erscheinen Mendel's Hieraciumbastarde charakterisiert durch Konstantbleiben der einzelnen Typen, also durch anscheinendes Fehlen von Spaltung. Dieses auffällige Verhalten könnte allerdings, z. T. wenigstens, durch ungeschlechtliche, bzw. apogame Fortpflanzung der einzelnen Typen der echten Bastarde erster Generation vorgetäuscht worden sein.

[27] Zu S. 51. A. v. Kerner hat — was wohl zu weit geht —eine besondere Beschränkung der Fruchtbarkeit für Bastarde überhaupt bestritten. Immerhin bleibt die Möglichkeit einer Steigerung der in gewissen Fällen zweifellos zu Anfang verminderten Fruchtbarkeit in späteren Generationen bestehen, worauf die obige Beobachtung Mendel's hinweist. Analoges haben v. Wettstein an einem Bastard von Sempervivum alpinum ✕ arachnoideum und v. Tschermak am Bastarde Phaseolus vulgaris ✕ multiflorus beobachtet.

[28] Zu S. 52. Leider ist diese Absicht nicht zur Ausführung gekommen.

Fußnote:

[H]Von Mendel selbst sind 6 veröffentlicht, von A. Peter (Ueber spontane und künstliche Gartenbastarde der Piloselloiden etc. der Gattung Hieracium Sect. Piloseloides. Englers botan. Jahrb. Bd. V. J. 2, 3, 5 und Bd. VI. J. 2. 1884 — Vgl. auch C. v. Nägeli und A. Peter, die Hieracien Mitteleuropas, Monographische Bearbeitung. 1885) weitere 4, von Mendel wirklich dargestellt 21, und zwar zum Theil in sehr zahlreichen Exemplaren, vgl. C. Correns a. a. O. S. 248–252.

Druck Breitkopf & Härtel, Leipzig.

Anmerkungen zur Transkription

Die Originalschreibweise und kleinere Inkonsistenzen in der Schreibweise und Formatierung wurden prinzipiell beibehalten.

Die nachfolgende Tabelle enthält eine Auflistung aller gegenüber dem Originaltext vorgenommenen Korrekturen.
S. III: Abhandlungen. I. Bluten → Blüten
S. 3: endgültige Endscheidung → Entscheidung
S. 4: Vorgelegt in den → (Vorgelegt in den
S. 5: als nothwendig, daß → dass
S. 7: saccharatum). → saccharatum);
S. 10: Verbindung mit violettrother → violett-rother
S. 13: brachten 705 violettrothe → violett-rothe
S. 31: an der Befruchtung Theil → theil
S. 51: Die aus Selbstbefruchtung → 3. Die aus Selbstbefruchtung
S. 62: erfolgt in den Blüten → Blüthen
S. 63: in einzelnen Blüten → Blüthen
S. 66: epistatisch«.) → epistatisch«).
S. 66: epistastisch → epistatisch
S. 66: Möglichkeit, dass von dem → den