Fußnoten:

[37] [Literatur]:

[38] [Literatur] (vgl. S. [274]) außerdem:

[39] Reis, O., Das Ligament der Bivalven. Jahreshefte des Ver. für vaterländ. Naturkunde in Württemberg. Jahrg. 1902. Bd. 58.

[40] Neumayr, M., Zur Morphologie des Bivalvenschlosses. Sitzungsber. Wiener Ak. 1883. Bd. LXXXIII und Denkschriften der Wiener Akademie 1891. Bd. LVIII.

[41] Dall, W. H., On the hinge of the Pelecypods and its development etc. Amer. Journ. Sc. [3]. 1889. vol. XXXVIII.

[42] Bernard, Fel., Sur le developpement et la Morphologie de la coquille chez les Lamellibranches. Bull. Soc. geol. Fr. 3. ser. vol. XXIII u. XXIV.

[43] v. Vest, W., Über die Bildung und Entwicklung des [Bivalvenschlosses]. Verhandlg. des Siebenbürg. Vereins f. Naturwissenschaften. Hermannstadt. Bd. 48. 1895 u. 1896.

[44] Jackson, R. T., Phylogeny of the Pelecypoda. The Aviculidae and their allies. Mem. Boston. Soc. Nat. hist. 1890. vol. IV. No. 8.

[45] Frech, Fr., Die devonischen Aviculiden Deutschlands. Abh. z. geol. Spezialkarte von Preußen, Bd. IX. 1891.

[46] Neumayr, M., Über die Herkunft der Unioniden. Sitzungsber. Wien. Ak. 1889. Bd. 98.

[47] Wöhrmann, S. v., Über die systematische Stellung der Trigoniden und die Abstammung der Nayaden. Jahrb. geol. Reichsanst. 1893. Bd. 43.

[48] Gümbel, C. W., Die Dachsteinbivalve. Sitzungsber. Wiener Akad. 1862. Bd. XLV. — Hoernes, R., Materialien zu einer Monographie der Gattung Megalodus. Denkschr. Wiener Akad. 1880. XL. — Böhm, G., Megalodon, Pachyerisma und Diceras. Ber. naturforsch. Gesellsch. Freiburg 1891. VI.

[49] Gemmellaro, G. G., Caprinellidae della Ciaca dei dintorni di [Palermo]. 1865. — Munier-Chalmas, Prodrome d'une classification des Rudistes. Journal de Conchyliologie. 1873. XXI. 71-75. — Douvillé, H., Bull. Soc. géol. France. 1886. 3 ser. XVI. S. 389. 1887. XV. S. 756. 1888. XVI. S. 699. 1889. XVII. S. 627. 1890. XVIII. S. 324. 1891. XIX. S. 506. — White, Ch., Bulletin of the U. S. geol. Survey. 1884 Nr. 4. 1885 Nr. 22. — di Stefano, G., Studii stratigrafici e paleontologici sul sistema cretaceo di Sicilia. I. Gli Strati con Caprotina. Palermo. 1888. II. Calcari con Polyconites di Termini-Imerese. 1898 (Palaeontograph. Ital. vol. IV).

[50] d'Orbigny, Alcide, Paléontologie française. Terr. crétacés. [1847. vol.] IV. — Woodward, S. P., Quart. journ. geol. Soc. 1855. XI. S. 40 und Manual of the Mollusca. 1866. — Bayle, Bull. Soc. géol. France 1855. 2. sér. XI. 1856. XIII. 1857 XIV. — Zittel, K., Die Bivalven der Gosaugebilde. Denkschr. Wiener Akad. 1864. Bd. XXIV. — Douvillé, H., Études sur les Rudistes. Mém. Soc. géol. France. Paléontologie, 1890 bis 1896 und Classification des Radiolites; Sur un nouveau genre de Radiolites, Bulletin Soc. géol. de France 1903, 4. Serie. vol. II. — Parona, C. F., Sopra alcune Rudiste Senoniane dell'Appennino meridionale. Mem. Acad. Torino. Ser. II. t. 50. 1900.

[51] [Literatur] (vgl. S. [274] u. [275]) außerdem:

[52] Seguenza, G., Paleontologia malacol. dei terreni terz. di [Messina. ]Pteropodi e Eteropodi. Mem. soc. ital. d. Scienz. nat. Milano 1867. vol. II. — Dollfuß et Ramond, Liste des Pteropodes du terr. tert. Parisien. Mem. Soc. Malacol. de Belgique. 1885. vol. XX. — Pelseneer, P., Rep. on the Pteropoda collected by H. M. S. Challenger. Zoology. vol. XXIII. 1888. — Blanckenhorn, M., Pteropodenreste aus der oberen Kreide Nord-Syriens und aus dem hessischen Oligocän. Zeitschr. d. deutschen geol. Ges. 1889. S. 593.

[53] Monographie der fossilen Pteropoden. Neues Jahrb. für Mineralog. 1847. S. 554.

[54] Barrande, J., Système Silurien du centre de la Bohême. vol. III. [Pteropodes]. 1867.

[55] Salter, Mem. geol. Survey of Great Britain 1848 u. 1866. vol. II u. III. — Karpinsky, Die fossilen Pteropoden am östlichen Abhang des Ural. Mem. Akad. St. Petersb. 1884. 7. Ser. Bd. 32.

[56] Bull. Soc. Belge de Geol., Palaeont. et Hydrol. 1889. vol. III. S. 124.

[57] Bull. Soc. Belge de Geol., Palaeont. et Hydrol. 1889. vol. III. S. 124.

[58] Novák, O., Revision der paläozoischen Hyolithiden Böhmens. [Abh.] der böhm. Gesellschaft der Wissensch. 1891. 7. Folge Bd. 4. — Walcott, Ch., Bull. U. S. geol. Survey. 1886. vol. IV. und 10th Annual Report. 1890. — Holm, G., Sveriges Kambrisk-Siluriska Hyolithidae och Conulariidae. Abhandl. Sver. geol. Undersökning. 1893. Ser. C. No. 112.

[59] [Literatur:]

[60] Owen, R., Memoir on the pearly Nautilus. London. 1832.

[61] Bashford Dean. American Naturalist 1901. XXV. 819.

[62] [Literatur] (vgl. S. [398]), außerdem:

[63] Lindström, G., The Ascoceratidae and the Lituitidae of the upper Silurian Formation of Gotland. K. Svenska Vetensk. Ak. Handl. 1890. Bd. XXIII.

[64] [Literatur] (vgl. S. [370]) außerdem:

A. Über paläozoische Formen (vgl. auch S. [374]).

B. Über mesozoische Formen.

[65] Michael, R., Zeitschr. der Deutsch. Geol. Ges. 1894. S. 697.

[66] cf. Zittel, Textbook of Palaeontology S. 546, 47.

[67] Münster, Graf v., Über die Clymenien und Goniatiten im Übergangskalk des Fichtelgebirges. 1843. 4o. — Sandberger, G., Über Clymenien. Neues Jahrbuch für Mineralogie etc. 1853. — Gümbel, C. W., Über Clymenien in den Übergangsgebilden des Fichtelgebirges. Palaeontographica 1863. Bd. XI.

[68] E. Philippi: Die Ceratiten des oberen deutschen Muschelkalks. Pal. Abhandl. v. Dames u. Koken Bd. IV. 1901.

[69] Haug, E., Über die Polymorphidae aus dem Lias. Neues Jahrb. für Mineralogie 1887. II.

[70] Haug, E., Beiträge zu einer Monographie der Ammonitengattung Harpoceras. N. Jahrb. für Mineralogie. Beilage Bd. III. 1885. — Buckman, J. S., A Monograph on the Inferior Oolite Ammonites. Palaeontograph. Society. 1887-94.

[71] Leop. Würtenberger. Studien über die Stammesgeschichte der Ammoniten. Ein geologischer Beweis für die Darwinsche Theorie. Leipzig 1880.

[72] Blainville, Ducrotay de, [Mémoire] sur les Bélemnites. Paris 1827. — Duval-Jouve, Bélemnites des terrains crétacés inférieurs des environs de Castellane. Paris 1841. 4o. — Douvillé, Bull. Soc. géol. de France 1892. XX. S. XXV. — Huxley, Thom., On the Structure of Belemnitidae, with a description of a more complete specimen of Belemnites than any hitherto known, and on an account of a new genus of Belemnitidae (Xiphoteuthis). Mem. geol. survey of the United Kingdom. Figures and descriptions of British organic remains. Monograph II. London 1864. — Mantell, G. A., Observations on some Belemnites and other fossil remains of Cephalopoda in the Oxford-clay near Trowbridge, Wiltshire. Philos. Trans. 1848 p. 171 to 181 and Supplementary observations ibid. 1850 p. 393-398. — Mayer, Ch., Liste par ordre systématique des Bélemnites des terrains jurassiques. Journ. de Conchyliologie 1863 und Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. 1883. S. 641. — Phillips, John, A Monograph of British Belemnitidae. Palaeontogr. Society 1865-1870. — Sueß, Ed., Über die Cephalopoden-Sippe Acanthoteuthis. Sitzungsber. d. Wien. Akad. Bd. LI. 1865. — Voltz, Observations sur les Bélemnites. Paris 1827. — Observations sur les Belopeltis ou lames dorsales des Belemnites. ibid. 1840. III.

[73] Die aus den lithographischen Schiefern bekannten Abdrücke, welche außer dem Weichkörper noch den Phragmocon und das Proostracum, nie aber im Zusammenhang damit das Rostrum zeigen, wurden bislang als Gattung Acanthoteuthis zur Familie der Belemnoteuthidae gestellt. E. Angermann (N. Jahrb. f. Min. Beil. Bd. XV. 1895 S. 205-230) hat kürzlich dargetan, daß die als Acanthoteuthis bezeichneten Stücke höchster Wahrscheinlichkeit nach Belemnitenindividuen angehörten (wohl Bel. semisulcatus Münst.), bei denen nach dem Tode des Tieres der Zusammenhang zwischen dem Rostrum und dem Weichkörper mit Phragmocon und Proostracum gelöst worden ist.

VII. Stamm.
Arthropoda. Gliedertiere.

Die Gliederung des Körpers in eine Anzahl von Segmenten (Glieder, Metameren), sowie der Besitz von gegliederten Bewegungsorganen, unterscheidet die Arthropoden von den übrigen großen Abteilungen des Tierreichs.

Jedes Segment kann auf seiner Ventralseite ein Fußpaar hervorbringen, doch ist die Zahl der letzteren in der Regel kleiner als die der Segmente. Durch die außerordentlich verschiedenartige Ausbildung der Extremitäten vermögen die Arthropoden zu schwimmen, kriechen, laufen, klettern und, wenn auch noch Flügel hinzukommen, zu fliegen. Die Funktion der Gliedmaßen verlangt feste Stützpunkte an ihrer Insertionsstelle, sowie eine kräftige Muskulatur. Die Haut ist darum bei den Arthropoden mehr oder weniger durch Aufnahme von Chitin oder Kalksalzen erhärtet und auf der Innenseite dieses gegliederten Hautskelettes heftet sich eine hoch ausgebildete Muskulatur an, welche sich in die Höhlungen der Gliedmaßen fortsetzt. Durch die Gestalt, Größe und Verteilung der Extremitäten, welche je nach ihrer Funktion Fühler (Antennae), Kiefer (Mandibulae, Maxillae) oder Beine (pedes) genannt werden, ist die ganze Körperbildung der Arthropoden wesentlich beeinflußt. Die vorderen Körpersegmente verschmelzen miteinander und bilden den Kopf. Hinter demselben folgt der Mittelleib (Brust, Thorax), dessen Segmente gleichfalls noch ziemlich enge verbunden sind und dessen vordere Gliedmaßen häufig als Mundwerkzeuge fungieren, während die hinteren als Bewegungsorgane dienen. Sind Kopf und Mittelleib nicht scharf voneinander abgesetzt, sondern verschmolzen, so entsteht ein Cephalothorax. Am Hinterleib (Abdomen) bleiben die Segmente fast immer gesondert und entbehren entweder der Füße, oder dieselben dienen, wenn vorhanden, teils zur Bewegung, teils als Respirations- oder Kopulationsorgane.

Das Nervensystem liegt in der Mittellinie der Bauchseite unter dem Darm und besteht aus einer von der Segmentierung beeinflußten Anzahl von Ganglienpaaren, die durch zwei dicht nebeneinander in der Richtung der Längsachse verlaufende strickleiterähnliche Nervenstränge verbunden sind. Der vordere Teil des Nervensystems schwillt zu einem Gehirn an. Von den Sinnesorganen sind die Augen in der Regel am vollkommensten ausgebildet. Sie fehlen nur bei wenigen parasitischen oder festgehefteten Arthropoden und bestehen in ihrer einfachsten Form aus einem kleinen lichtbrechenden Körper (Punktaugen, Stemmata) oder sie sind aus einer Anzahl von kegelförmigen Stäbchen zusammengesetzt, deren Oberfläche in der Regel eine deutliche Facettierung erkennen läßt. Tast-, Geruch- und oft auch Gehörsinn liegen gewöhnlich in den vordersten Gliedmaßen (Antennen).

Die vegetativen Organe (Darm, Magen, Leber, Nieren, Harnorgane, Blutgefäße) sind wohl ausgebildet und vielfach differenziert. Die Generationsorgane finden sich mit wenigen Ausnahmen (Tardigraden, Cirripeden) auf männliche und weibliche Individuen verteilt. Die Fortpflanzung erfolgt durch Eier, welche nicht immer der Befruchtung bedürfen (Parthenogenesis). Der Embryo legt zunächst einen bauchständigen Primitivstreifen an und entwickelt sich unter mehr oder weniger komplizierter Metamorphose, wobei die Larven in der Regel mehrmals ihre Haut abstreifen.

Die Respiration kann bei den unvollkommensten und kleinsten Arthropoden durch die ganze Oberfläche des Körpers vermittelt werden; häufiger sind aber besondere Organe vorhanden und zwar bei den Wasserbewohnern schlauchartige, verästelte Anhänge der Extremitäten (Kiemen), bei den luftatmenden innere, mit Luft gefüllte, verästelte Röhren (Tracheen) oder Lungensäcke (Fächertracheen).

Nach den Respirationsorganen, nach der Körpersegmentierung und nach der Beschaffenheit der Gliedmaßen unterscheidet man bei den Arthropoden die zwei Unterstämme Branchiata und Tracheata, wovon die ersteren die Crustacea und Merostomata, die letzteren die drei Klassen der Myriopoda, Arachnoidea und Insecta enthalten.

Sämtliche Klassen weisen zahlreiche fossile Vertreter auf, obgleich die Erhaltungsbedingungen für die luftlebenden Formen wenig günstig sind. Schon im paläozoischen Zeitalter waren die Klassen, Ordnungen und Familien der Arthropoden stark differenziert. Eigenartige, von den jetzt lebenden Typen stark abweichende Formen zeigen sich namentlich unter den paläozoischen Krebsen und Merostomen. Diese Klassen haben überhaupt infolge ihrer Lebensweise im Wasser verhältnismäßig zahlreiche und gut erhaltene Reste überliefert und übertreffen an geologischer Wichtigkeit alle andern.

Über die Entstehung der Arthropoden gewährt die Paläontologie keinen direkten Aufschluß. Die ganze Organisation derselben weist auf eine nahe Verwandtschaft mit den Würmern und insbesondere mit den Anneliden hin, allein die Umformung in den höheren Typus müßte jedenfalls in vorkambrischer Zeit vor sich gegangen sein, da uns schon in den ältesten fossilführenden Ablagerungen mehrere Ordnungen von Crustaceen entgegentreten, welche sich beinahe ebenso weit von einer supponierten Urform entfernt haben als viele noch jetzt existierende Vertreter derselben Klasse. Auffallenderweise treten auch die wurmähnlichsten unter allen Gliedertieren, die Myriopoden, verhältnismäßig spät und zwar gleichzeitig mit den hoch differenzierten Insekten auf. Die Vergänglichkeit des Hautskelettes und die Lebensweise der Myriopoden erklären allerdings ihre Abwesenheit in kambrischen und silurischen Schichten, allein es gibt dort auch keine andern Formen, welche sich mit einiger Wahrscheinlichkeit als Ahnen aller Arthropoden deuten ließen.

1. Unterstamm. Branchiata.

1. Klasse. Crustacea. Krebstiere.[74]

Durch Kiemen (oder zuweilen nur durch die Haut) atmende, fast ausschließlich Wasser bewohnende Gliedertiere mit zwei Fühlerpaaren und mehreren, teilweise zu Kieferfüßen umgestalteten Beinpaaren am Thorax, häufig mit Fußpaaren am Abdomen.

Die Segmentierung des Körpers ist nur bei den niedrigst stehenden Krebsen undeutlich und dann stets Folge einer retrograden Entwicklung. Von den drei Hauptabschnitten des Körpers verschmelzen Kopf und Brust häufig ganz oder teilweise zu einem sogenannten Kopfbruststück (Cephalothorax), ja zuweilen nehmen sogar noch die vordersten Segmente des Hinterleibes an der Zusammensetzung des Cephalothorax teil. Letzterer ist (im Gegensatz zu den Arachniden), je nach den einzelnen Ordnungen, aus einer sehr verschiedenen Zahl von Segmenten zusammengesetzt und sehr oft von einer häutigen, chitinösen oder kalkigen Schale bedeckt, die entweder aus einem einzigen Stück oder aus zwei muschelähnlichen Klappen (Ostracoda) oder sogar aus mehreren Kalkplatten (Cirripedia) besteht. Die Gesamtzahl der Körpersegmente, welche sich am sichersten durch die Fußpaare bestimmen läßt, kann beträchtlich variieren, bleibt aber bei den als Malacostraca zusammengefaßten Ordnungen konstant.

Niemals trägt ein Segment mehr als ein Fußpaar; letztere zeigen, je nachdem sie zur Vermittlung von Sinneseindrücken (Antennen), zur Aufnahme und Zerkleinerung der Nahrung (Kiefer), zum Greifen (Scheren), Schreiten, Schwimmen dienen, oder eine Mitwirkung bei der Begattung oder Respiration übernehmen, außerordentlich verschiedene Gestalt. Typisch besteht ein Fußpaar aus einem von zwei Gliedern gebildeten Basalabschnitt (Protopodit), von welchem zwei Äste, ein äußerer (Exopodit) und ein innerer (Endopodit) entspringen; in vielen Fällen verkümmert jedoch einer der beiden Äste oder ist stark modifiziert.

Die meisten niedrig organisierten Crustaceen durchlaufen in ihrer nachembryonalen Entwicklung ein Larvenstadium, das als Nauplius bezeichnet wird und durch den Besitz von nur drei Gliedmaßenpaaren ausgezeichnet ist, welche den Antennen und Mandibeln entsprechen. Bei einer zweiten, höher organisierten Gruppe von Krebsen wird das Naupliusstadium übersprungen, und als Ausgangspunkt der Metamorphosen erscheint eine mit sieben Fußpaaren und segmentiertem Hinterleib ausgestattete Larve, welche den Namen Zoëa trägt.

Die Crustaceen zerfallen in die 2 Unterklassen Entomostraca und Malacostraca.

A. Unterklasse. Entomostraca. Gliederschaler.

Vorwiegend kleine Kruster von überaus verschiedener Körpergestalt, aus einer wechselnden Anzahl von Segmenten mit mannigfaltig gestalteten Fußpaaren zusammengesetzt. Nauplius-Entwicklung.

Hierher gehören die Ordnungen Copepoda, Cirripedia, Ostracoda, Phyllopoda und Trilobitae.

Mit Ausnahme der Copepoden haben sämtliche Ordnungen fossile Überreste hinterlassen.

2. Ordnung. Cirripedia. Rankenfüßer.[75]

Festsitzende, hermaphroditische, von einem häutigen, oft mit kalkigen Platten bedeckten Mantel umgebene Tiere. Körper mit dem Kopfende auf einer Unterlage angewachsen, undeutlich, zuweilen gar nicht gegliedert; Hinterleib mit sechs Paar gespaltenen Rankenfüßen, die jedoch in geringerer Zahl vorhanden sein oder selbst ganz fehlen können.

Die typischen und von jeher am besten bekannten, mit kalkigen Schalen umhüllten Cirripeden (Lepadiden und Balaniden) unterscheiden sich durch ihre äußere Gestalt, ihre feste Kalkschale, ihre mangelhaft entwickelten Respirations- und Sinnesorgane und insbesondere durch ihren hermaphroditisch entwickelten Geschlechtsapparat so sehr von allen übrigen Crustaceen, daß sie bis zum Jahre 1830 allgemein zu den Mollusken gerechnet wurden. Erst nachdem durch J. V. Thompson und Burmeister die Entwicklung der Cirripeden aus echten Naupliuslarven nachgewiesen war, konnte über ihre Zugehörigkeit zu den Entomostraceen kein Zweifel mehr bestehen.

Nur von den beschalten Cirripeden (Thoracica) existieren fossile Überreste. Sie finden sich sparsam in paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen und werden erst im jüngeren Tertiär (Neogen) häufig. Sämtliche Cirripeden sind Meeresbewohner; die kalkschaligen heften sich an Steinen, Holz, Muscheln, Korallen und Meerpflanzen an und bedecken oft in zahlloser Menge steinige Küsten. Einige Gattungen (Coronula, Chenolobia) betten sich in die dicke Haut von Walfischen und Delphinen ein. Sie leben von Infusorien und Larven verschiedener Meertiere. Im allgemeinen halten sich die Cirripeden in seichtem Wasser auf, doch kommen einzelne Gattungen (Scalpellum, Verruca) auch in großer Tiefe bis 1900 und 2800 Faden vor.

Die Thoracica zerfallen in die Familien der Lepidocoleidae, Turrilepadidae, Lepadidae, Verrucidae und Balanidae.

1. Familie. Lepidocoleidae. Clarke.

Körper mit zwei alternierenden Reihen von übergreifenden Platten bedeckt; die terminalen Platten einfach, achsial. Basalteil etwas gekrümmt.

Lepidocoleus Faber. Silur bis Devon. Nordamerika.

2. Familie. Turrilepadidae. Clarke.

Schale länglich, aus 4-6 Längsreihen großer, dreieckiger, in der Mitte gekielter Platten bestehend; Schwanzplatte einfach, achsial. Silur. Devon.

Plumulites Barr. (Turrilepas Woodw.) (Fig. [1234]).

Fig. 1234.

Plumulites Wrighti Woodw. sp. Ob. Silur Dudley.

a Exemplar in nat. Gr., b, c einzelne Täfelchen vergrößert.

(Nach Woodward.)

3. Familie. Lepadidae. Entenmuscheln.

Schale gestielt, hauptsächlich aus den paarigen Terga und Scuta, der unpaaren Carina und einer wechselnden Zahl von kleineren Kalkplättchen gebildet, die teils den biegsamen Stiel bedecken, teils an der Zusammensetzung des Capitulum teilnehmen. Die Schalenstücke sind niemals miteinander verwachsen. Jura bis Jetztzeit.

Fig. 1235.

Archaeolepas Redtenbacheri Opp. sp. Lithographischer Schiefer. Kelheim, Bayern. (Nat. Gr.) S Scutum, T Tergum, C Carina, R Rostrum.

Fig. 1236.

a Loricula laevissima Zitt. Senonkreide. Dülmen, Westfalen. (Nat. Größe.) b, c Loricula Syriaca Dames. Cenoman. Libanon. b Nat. Größe, c vergrößert.

Fig. 1237.

Pollicipes laevissimus Quenst. Obere Kreide, Lüneburg. C Carina, T Tergum, S Scutum. R Rostrum (?), L Lateralia. (Nat. Größe.)

Archaeolepas Zitt. (Fig. [1235]). Stiel abgeplattet, auf den zwei Hauptseitenflächen mit 4-6, auf den schmalen Seiten mit zwei Längsreihen von kleinen Kalkschuppen bedeckt. Die eigentliche Schale (Capitulum) aus zwei dreieckigen Scuta, zwei großen trapezoidischen Terga, einer kurzen unpaaren Carina und einem winzigen Rostrum zusammengesetzt. Ob. Jura.

Loricula Sow. (Fig. [1236]). Stiel getäfelt. Capitulum mit 2 Scuta, 2 Terga, 4 Lateralplatten und einer sehr schmalen Carina. Mittlere und obere Kreide.

Pollicipes Leach (Polylepas Blv.) (Fig. [1237]). Capitulum aus zahlreichen (18-100) Plättchen zusammengesetzt, unter denen sich die Scuta, Terga, das Rostrum und die Carina durch Größe auszeichnen. Die Lateralia stehen meist in zwei Reihen übereinander. Stiel häutig mit winzigen Schüppchen. Ob. Jura. Kreide. Tertiär und Recent.

Fig. 1238.

Fig. 1239.

Scalpellum fossula Darwin. Ob. Kreide. Norwich. 2/1. (Nach Darwin.) S Scutum, T Tergum, C Carina, R Rostrum, L Laterale superius.

Fig. 1240.

Scalpellum fossula. Darwin. Carina stark vergrößert. (Nach Darwin.)

Fig. 1241.

Lepas anatifera Lin. Recent. Mittelmeer.

Scalpellum Leach. (Fig. [1238]-[1240]). Capitulum mit 12-15 Stücken. Die Terga und Scuta viel größer als bei Pollicipes und von sehr charakteristischer Gestalt. Carina schmal, lang mit gewölbtem Rücken. Stiel fein beschuppt, seltener nackt. Kreide bis jetzt.

Lepas Lin. (Fig. [1241]). Stiel häutig. Capitulum nur aus zwei sehr großen, dreieckigen Scuta, zwei kleinen Terga und einer Carina bestehend. Pliocän und lebend.

Poecilasma Darwin. Tertiär und lebend.

4. Familie. Verrucidae.

Ungestielte, aufgewachsene Schalen, aus 6 Stücken zusammengesetzt. Von den Scuta und Terga ist nur je eine Schale frei beweglich, die andere mit dem Rostrum oder der Carina verwachsen.

Die einzige Gattung Verruca Schum. findet sich in der oberen Kreide, im Tertiär und lebend.

5. Familie. Balanidae. Seetulpen, Meereicheln.

Schale mit breiter verkalkter, zelliger Basis aufgewachsen, abgestutzt konisch, im Durchschnitt rundlich oder oval, aus 4-8 seitlich verwachsenen Seitenplatten und zwei Paar beweglichen freien Terga und Scuta bestehend, die als Deckel die obere Öffnung verschließen. Tertiär und lebend.

Von den Seitenplatten, welche die kranzförmige, unbewegliche Schale zusammensetzen, werden zwei als Carina und Rostrum, die dazwischen liegenden paarigen Stücke als Lateralia bezeichnet. Schalten sich neben den Lateralia noch Platten ein, so heißen dieselben je nach ihrer Lage Rostro- oder Carino-Lateralia. Die Scuta und Terga liegen frei auf dem Rücken des Tieres und fehlen an fossilen Balaniden in der Regel. Sie haben sehr charakteristische Form und wurden von Darwin hauptsächlich zur Speciesunterscheidung verwendet. Da von fossilen Balaniden meist nur Randplatten vorliegen, so bleibt die Bestimmung derselben häufig unsicher.

Fig. 1242.

Schematische Abbildung eines Balaniden. (Nach Darwin.) C Carina, R Rostrum, B Basis, CL Carino-Laterale, L Laterale, RL Rostro-Laterale, a Alae, r Radii, p Parietes.

Fig. 1243.

Scutum und Tergum von Balanus (nach Darwin).

a Tergum von außen, c Tergum von innen, b Scutum von innen, x Muskeleindruck.

Fig. 1244.

Balanus concavus Bronn. Crag. Sutton. a Ringschale, b Tergum, c Scutum n. Gr. (nach Darwin).

Fig. 1245.

Balanus pictus Mstr. Miocän. Dischingen, Württemberg.

Von den hierher gehörigen Gattungen kommt Balanus List. (Fig. [1242] bis [1245]) zuerst spärlich im Eocän vor, wird im Oligocän und Neogen häufig und charakterisiert Littoralbildungen. Bei Pyrgoma Leach. sind die Randplatten zu einem einzigen, gleichartigen Stück verschmolzen. Lebend und fossil im Neogen.

3. Ordnung. Ostracoda. Muschelkrebse.[76]

Kleine Krebse mit zweiklappiger, kalkiger oder horniger, den Leib vollständig umschließender Schale, deren beide Hälften auf der Rückseite durch eine Membran verbunden sind und auf der Bauchseite geöffnet werden können. Körper undeutlich gegliedert, mit 7 Paar Gliedmaßen, welche als Fühler, Kiefer, Kriech- oder Schwimmbeine fungieren. Abdomen kurz.

In der Regel finden sich von fossilen Ostracoden lediglich die zweiklappigen kalkigen Schalen, deren Gestalt und Verzierung ziemlich unabhängig von der Organisation des Tieres sind. Das Öffnen der Schale wird durch einen subzentralen Muskel bewirkt, dessen Ansatzstelle auf der Innenseite durch eine Vertiefung, einen Höcker oder mehrere Grübchen angedeutet wird. Bei sehr vielen Ostracoden ist die Oberfläche der Schale glatt und glänzend, bei anderen aber auch rauh, grubig, höckerig, gerippt, gestreift oder mit stachelartigen Fortsätzen versehen. Die beiden Schalen sind entweder gleich groß oder mehr oder weniger ungleich und dann mit etwas übergreifenden Rändern; die Hinterseite meist etwas dicker als die vordere. Sie leben fast immer gesellig in seichtem Wasser und ernähren sich von tierischen Stoffen, namentlich von Kadavern. Die meisten Familien enthalten nur marine und brackische Vertreter; andere (Cypridae) sind vorherrschend Süßwasserbewohner.

Fig. 1246.

Primitia prunella Barr. Ob. Silur (E.) Königshof, Böhmen. (Nach Barrande.)

Fig. 1247.

Leperditia Hisingeri Fr. Schmidt. Ob. Silur. Wisby, Gotland. (Nat. Größe.)

Fig. 1248.

Isochilina gigantea. F. Roemer. Silur-Geschiebe. Lyck, Ostpreußen. 2/3 nat. Gr. (Nach F. Roemer.)

Fig. 1249.

Beyrichia tuberculata Klöden. Silur-Geschiebe. Mark Brandenburg.

Die Bestimmung der fossilen Ostracodenschälchen bietet wegen ihrer gleichartigen Gestalt und Verzierung und wegen ihrer meist sehr geringen Größe erhebliche Schwierigkeiten; auch lassen sich die fossilen Formen schwer in die für recente Ostracoden aufgestellten Familien einfügen, weil letztere meist auf Merkmale des Tieres basiert sind, die in der Schale nicht zum Ausdruck kommen.

Schon in kambrischen Ablagerungen finden sich mehrere Gattungen [Primitia Jones (Fig. [1246]), Leperditia Rouault (Fig. [1247]), Entomidella Jones, Lepidilla, Isoxys Walcott]. Die beiden ersteren haben ihre Hauptverbreitung im Silur und gehen bis ins Karbon herauf. Leperditia zeichnet sich durch ungewöhnliche Größe, etwas ungleichklappige glatte und glänzende Schale aus und wird öfters von der verwandten Gattung Isochilina Jones (Fig. [1248]) begleitet. Außerordentlich häufig ist im Silur Beyrichia M'Coy (Fig. [1249], [1250]) mit kleiner halbkreisförmiger Schale, auf welcher sich mehrere rauhe Höcker erheben. Im Devon nimmt die Gattung Entomis Jones (Cypridina auct.) (Fig. [1251], [1252]) mit winzig kleiner, durch eine Querfurche ausgezeichneter, sonst aber glatter Schale die erste Stelle ein und erfüllt zuweilen ganze Bänke des oberdevonischen »Cypridinenschiefers«.

Reich an Ostracoden ist stellenweise der Kohlenkalk; doch finden sich hier meist nur kleine, glatte oder mit Höckern versehene Gattungen, wie Cypridina M. Edw. (Fig. [1253]), Cypridella de Kon. (Fig. [1254]), Cyprella de Kon. (Fig. [1255]), Entomoconchus M'Coy, Cypridellina J. K. B. u. A. Die älteste Süßwasserform (Palaeocypris Brongt.) wurde in der produktiven Steinkohlenformation von Saint-Etienne nachgewiesen.

Fig. 1250.

Beyrichia Bohemica Barr. Unt. Silur. Vinice, Böhmen.

Fig. 1251.

Entomis serrato-striata Sandb. sp. Ob. Devon. Weilburg, Nassau. a Ein Stück Cypridinenschiefer (Nat. Gr.), b ein Stück vergrößert, c Abdruck der Schale vergrößert.

Fig. 1252.

Entomis pelagica Barr. Unt. Devon (F). Konieprus, Böhmen.

Fig. 1253.

Cypridina primaeva de Kon. sp. Steinkohlenformation. Braidwood, England. 4/1. (Nach J. K. B.)

Im Zechstein sind die Gattungen Bairdia M'Coy (Fig. [1256]), Kirkbya Jones, Cythere Müll., Cytherella Bosquet und Cythereis Jones ziemlich häufig.

Fig. 1254.

Cypridella Wrightii J. K. B. Kohlenkalk. Cork, Irland. 8/1. (Nach J. K. B.)

Fig. 1255.

Cyprella chrysalidea de Kon. Kohlenkalk. Cork. Irland. 4/1. (Nach J. K. B.)

Fig. 1256.

Bairdia curta M'Coy. Kohlenkalk. Irland. 15/1. (Nach Kirkby.)

Fig. 1257.

Cythereis quadrilatera Roem. Gault. Folkestone. 25/1. (Nach Jones.)

Fig. 1258.

Cytheridea Mülleri Münst. sp. Eocän. Colwell Bay, England. 22/1. (Nach Jones.)

Die triasischen und jurassischen Ablagerungen enthalten in einzelnen Horizonten kleine Ostracoden und zwar vorherrschend Arten von Bairdia, Cythere, Cythereis (Fig. [1257]), Cytheridea (Fig. [1258]) und Macrocypris, sind aber bis jetzt noch ungenügend bearbeitet. Dieselben Gattungen entfalten in der Kreide einen größeren Formenreichtum, und namentlich die obersten Kreideablagerungen von England, Rügen, Maestricht, Lemberg enthalten zahlreiche Arten.

Fig. 1259.

Cypridea Waldensis Sow. Wealden. Oberkirchen, Hannover. 15/1.

Fig. 1260.

Cytherella compressa Münst. sp.
Stark vergrößert. Oligocän. Rupelmonde, Belgien. 22/1.
(Nach Bosquet.)

Fig. 1261

Cythere Edwardsi Roem. sp.
Miocän. Léognan bei Bordeaux. 22/1.
(Nach Bosquet.)

Fig. 1262.

Cythere Dunemelensis Norman. Pleistocän. Jordan Hill, England. a Linke Schale von innen, b rechte Schale von außen, vergr. (Nach Brady.)

Fig. 1263.

Cypris faba Desm. Miocän. Oeningen, Schweiz. 15/1. a Von der Seite, b vom Rücken (nach Bosquet). c Süßwasserkalkstein erfüllt mit Cypris faba Desm. Nördlingen im Ries.

Im Tertiär kommen fast nur Vertreter von noch jetzt existierenden Gattungen vor; in marinen Schichten namentlich Cythere, Cytheridea, Cytherideis, Eucythere, Cytherura, Candona etc., in Süßwasserschichten Cypris Müll., die z. B. bei Nördlingen und in der Auvergne ganze Bänke zusammensetzt.

4. Ordnung. Phyllopoda. Blattfüßler.[77]

Crustaceen von gestrecktem, oft deutlich gegliedertem Körper, meist mit flacher schildförmiger oder seitlich komprimierter zweischaliger Hautduplikatur, mit mindestens vier Paar blattförmiger, gelappter Schwimmfüße.

Zu den Phyllopoden werden sehr verschieden gestaltete, kleine und größere Krebse gerechnet, welche meist in süßen Gewässern oder Salzsümpfen vorkommen und fast nur die Bildung der blattförmigen Gliedmaßen, sowie eine übereinstimmende Entwicklungsgeschichte miteinander gemein haben. Die Gliederung des Körpers ist bei den höher stehenden Formen (Branchiopoda) eine sehr vollkommene, bei den Wasserflöhen (Cladocera) dagegen meist eine ziemlich unvollständige. Die Zahl der Körpersegmente differiert bei den einzelnen Gattungen beträchtlich; bei den stark segmentierten ist der Körper langgestreckt, vorn am Rücken durch eine flache, schildförmige Hautduplikatur geschützt (Apus) oder nackt (Branchipus); bei den in zweiklappigen Schalen eingeschlossenen Cladoceren und Estheriden ist der Körper seitlich zusammengedrückt, verkürzt und undeutlich segmentiert. Mittelleib und Abdomen lassen sich öfters schwer abgrenzen, dagegen setzt der Kopf deutlich ab und ist meist mit zwei Fühlerpaaren und zwei großen Augen, zu denen häufig noch ein kleines unpaares Auge kommt, versehen. Um die Mundöffnung stehen die große Oberlippe (Hypostoma), zwei breite, verhornte, tasterlose Mandibeln, 1-2 Paar Maxillen und öfters eine Unterlippe. Vom Thorax gehen blattförmig gelappte, zweiästige Fußpaare aus, die meist in großer Anzahl (seltener weniger als 8) auftreten und nach hinten kleiner werden. Dieselben dienen zum Schwimmen und Greifen und sind überdies in der Regel an ihrer Basis mit Kiemenschläuchen besetzt. Der Hinterleib entbehrt teilweise der Gliedmaßen und endigt häufig in einem nach vorn umgebogenen, mit zwei krallen- oder flossenartigen Furcalgliedern bewehrten Abschnitt.

Alle Phyllopoden sind getrennten Geschlechtes; die Männchen pflegen viel seltener zu sein als die Weibchen; letztere pflanzen sich überwiegend parthenogenetisch fort.

Fossile Cladoceren sind mit Sicherheit bis jetzt nicht nachgewiesen; möglicherweise gehört Lynceites ornatus Goldenbg. aus der Steinkohlenformation zu denselben. Von Branchiopoden weist die Gattung Estheria Rüpp. (Fig. [1264]) zahlreiche fossile Vertreter auf, die in brackischen und limnischen Ablagerungen vorkommen und bereits im Old red Sandstone (Devon) beginnen. Sie sind häufig in der produktiven Steinkohlenformation, im Perm, in brackischen Triasablagerungen (Lettenkohlenmergel) und im Wealden. Die Schale besteht aus zwei dünnen, gerundeten Klappen, die durch einen geraden, zahnlosen Rand verbunden sind. Die Oberfläche ist meist konzentrisch gefaltet oder gestreift und zeigt eine eigentümliche zellige oder punktierte Struktur, wodurch sich diese Schälchen von der sehr ähnlichen Molluskengattung Posidonomya (S. [286]) unterscheiden.

Fig. 1264.

Estheria minuta Goldfuß sp. Lettenkohlendolomit. Sinsheim, Baden. a Nat. Gr., b vergr. 6/1, c ein Stück der Schalenoberfläche in 50facher Vergrößerung.

Fig. 1265.

a Leaia Leidyi Jones. Steinkohlenformation. Pottsville. Pennsylvanien. (Nach Jones.)

b Leaia Baentschiana Gein. Steinkohlenformation. Neunkirchen bei Saarbrücken. (Nach Goldenberg.)

Leaia Jones (Fig. [1265]) zeichnet sich durch eine oder zwei diagonale Kanten aus, die vom Vorderende des Dorsalrandes nach dem Unterrand verlaufen. In der Steinkohlenformation von Großbritannien, Deutschland, Nordamerika. Bei Estheriella Weiß aus der Steinkohlenformation ist die Oberfläche radial berippt.

Im oligocänen Tonmergel von Bembridge (Insel Wight) kommen ziemlich deutliche Abdrücke eines dem lebenden Branchipus ähnlichen Phyllopoden (Branchipodites Vectensis Woodw.) vor. Nach Walcott findet sich eine Apus ähnliche Form (Protocaris) schon im unteren Kambrium von Vermont.

5. Ordnung. Trilobitae. Trilobiten.[78]

Crustaceen mit fester Rückenschale, der Länge und Quere nach dreilappig, aus einem Kopfschild, einer wechselnden Anzahl beweglicher Rumpfsegmente und einem aus mehreren unbeweglich verschmolzenen Segmenten zusammengesetzten Schwanzschild bestehend. In der Regel zwei wohl entwickelte, meist facettierte Augen, eine sog. Gesichtsnaht und auf der Unterseite des Kopfschildes eine Oberlippenplatte (Hypostoma) vorhanden. Gliedmaßen dünne, mehrgliederige, mit Krallen versehene Spaltfüße, sehr selten erhalten. Entwicklung durch progressive Metamorphose aus einer schwach segmentierten Jugendform.

Die allgemeine Körperform der Trilobiten läßt sich durch die nicht selten erhaltenen festen Schalenteile oder deren Ausgüsse und Abdrücke bestimmen. Sehr häufig findet man die dünne, oberflächlich glatte oder gestreifte, punktierte, höckerige oder stachelige Rückenschale noch wohl erhalten im Gestein eingebettet; aber ebenso oft ist dieselbe, namentlich in sandigen und schieferigen Gesteinen, vollständig aufgelöst, so daß nur Steinkerne überliefert wurden, welche jedoch die wesentlichen Merkmale der Gattungen und Arten fast ebenso scharf erkennen lassen wie die Schalen selbst. Die im Maximum 1mm dicke Körperhaut besteht aus etwa 10 parallelen, äußerst dünnen Schichten von kohlensaurem und phosphorsaurem Kalk, welche von feinen Porenkanälen durchzogen sind. Die Schale ist etwas gewölbt, meist länglich oval, vorn und hinten gerundet oder auch mit Stacheln, Zacken und Hörnern besetzt. Sehr häufig erscheint ein und dieselbe Trilobitenart in einer breiten und einer schmäleren, relativ längeren Form, wovon Barrande die ersteren als weibliche, die letzteren als männliche Individuen betrachtet.

Durch zwei nahezu parallele Rückenfurchen wird eine mittlere konvexere unpaare Achse (Rhachis, Spindel) von zwei etwas flacheren Seitenteilen (Pleuren) geschieden und diese Dreiteilung ist nicht nur an dem segmentierten Rumpfe, sondern auch am Kopf- und Schwanzschild zu erkennen.

Das Kopfschild (Fig. [1266]) hat in der Regel halbkreisförmige Gestalt und schließt sich mit dem geraden Hinterrand an den Rumpf an. Der Außenrand ist häufig in den Hinterecken, wo er mit dem Hinterrand zusammenstößt, zu Hörnern ausgezogen und sehr oft von einer parallelen Randfurche begleitet, welche einen Randwulst oder einen flachen Randsaum (limbus) begrenzt. Noch häufiger verläuft dem Hinterrand eine Occipitalfurche entlang, welche den Occipitalring abschnürt. Das Kopfschild der Trilobiten endigt nicht als einfache Lamelle am Außenrand, sondern ist nach unten umgebogen und bildet ein umgeschlagenes, dem Oberrand paralleles, aber durch einen Zwischenraum getrenntes Blatt (Umschlag). Verlängern sich die Hinterecken zu Stacheln oder Dornen, so nimmt der Umschlag an ihrer Bildung teil, und es entstehen hohle oder auch solide Fortsätze.

Der zwischen den Dorsalfurchen befindliche, zur Spindel gehörige und meist stärker gewölbte Teil des Kopfschildes heißt Glabella (Kopfbuckel); was seitlich außerhalb der Dorsalfurche liegt, gehört zu den Wangen (genae). Letztere werden in einzelnen Fällen durch ungewöhnlich starke Ausbildung der Glabella zu schmalen Seitenrändern reduziert und fast ganz von der Oberfläche verdrängt. Zuweilen ist auch die Grenze zwischen Glabella und Wangen fast ganz verwischt. Vor der Nackenfurche besitzt die Glabella in der Regel noch 1-4paarig entwickelte Querfurchen (sulci laterales), welche zusammen mit der Occipitalfurche die Glabella in meistens 5 Segmente zerlegen, die vermutlich Mundteilen oder Gliedmaßen der Unterseite entsprechen. Am häufigsten zählt man drei Paare solcher Furchen. Der ganze vor den vorderen Seitenfurchen gelegene, häufig etwas erweiterte Teil der Glabella heißt Stirn. Zuweilen vereinigen sich die Seitenfurchen in der Mitte oder sie richten sich schräg nach hinten und fließen sogar manchmal zu seitlichen Längsfurchen zusammen.

Fig. 1266.

Kopfschild von Dalmania Hausmanni Brongt. sp. Devon. (Et. G). Böhmen. l Limbus, sm Randfurche, a Hinterecken (Wangenstachel), gl Glabella, lf Stirnlappen, l1, l2, l3 vorderer, hinterer und mittlerer Seitenlobus, 1, 2, 3 vordere, mittlere und hintere Seitenfurche, so Nackenfurche (sulcus occipitalis), A Nackenring, σ Gesichtsnaht, oc Sehfläche der Augen, p Palpebralflügel.

Die Beschaffenheit der Wangen wird in erster Linie beeinflußt durch eigentümliche Nähte, welche als scharfbegrenzte feine Linien über das Kopfschild verlaufen, und ihm wahrscheinlich eine gewisse, wenn auch beschränkte Beweglichkeit verleihen. Nach dem Tode des Tieres fand häufig ein Zerfallen des Kopfschildes nach diesen Nähten statt. Die wichtigste darunter ist die Gesichtsnaht (sutura facialis), welche nur wenigen Trilobitengattungen fehlt. Die beiden Zweige derselben beginnen entweder am Hinterrand, in den Hinterecken oder am Außenrand, verlaufen von da nach den Augen, folgen den Augenhügeln auf der Innenseite und wenden sich dann nach vorn, indem sie entweder die Glabella umziehend sich nahe am Stirnrand vereinigen, oder getrennt und in gleichem Abstand von der Mitte den Stirnrand überschreiten. Im letzteren Falle werden die zwei Zweige häufig auf dem umgeschlagenen Rand des Kopfschildes durch eine dem Rand parallele Quernaht, die sog. Schnauzennaht, verbunden.

Hinter dem Umschlag des Kopfschildes, jedoch stets durch eine Naht oder vielmehr eine Artikulationsfläche getrennt, beginnt ein horizontales, der Oberlippe der übrigen Crustaceen homologes Schalenstück, das Hypostoma (Fig. [1267]). Dasselbe ist nur mit dem gebogenen Vorderrand am Kopfschild befestigt, alle übrigen Ränder sind frei. Seine Form und Größe liefert wertvolle systematische Merkmale.[79]

Bei den meisten Trilobiten sind Augen nachgewiesen; sie scheinen einigen Gattungen absolut zu fehlen; bei zwei Geschlechtern (Illaenus und Trinucleus) kennt man blinde und mit Augen versehene Arten, und endlich bei einer kleinen Anzahl von Trilobiten hat sich die charakteristische Oberfläche der Gesichtsorgane entweder gar nicht oder nur so mangelhaft erhalten, daß sie lange Zeit für blind galten (Arionellus, Sao, Ellipsocephalus etc.).

Die Augen erheben sich stets auf den Wangen und liegen fast stets unmittelbar an der Gesichtsnaht; ihre Sehfläche ist fest mit den Randschildern verwachsen und steigt meist ziemlich schroff aus der Wangenfläche auf (Augenhügel). Dadurch wird auch der angrenzende Teil der festen Wangen in die Höhe gezogen, und es entsteht so der zum Mittelschild gehörige Palpebralflügel, welcher außen von der Gesichtsnaht umgrenzt wird.

Fig. 1267.

a Hypostoma von Lichas palmata (nach Novák). BB Vorderrand, M Mittelfurche, E hintere Furche des Mittelstückes, P Hinterrand, L Seitenrand.

b, c Hypostoma von Encrinurus intercostatus (nach Novák). b Seiten-, c Frontansicht, B Vorderrand, Y Hinterflügel.

Die allgemeine Form der Augen ist sehr verschieden. Am häufigsten bilden sie mit dem Palpebralflügel eine abgestutzt konische oder halbmondförmige Erhebung, deren nach außen gerichtete, konvexe Seite von der Sehfläche eingenommen wird (Phacops, Dalmania, Asaphus); oft haben sie auch ring- oder eiförmige Gestalt. Zuweilen liegen sie fast ohne alle Wölbung in der Wangenfläche (Aeglina), zuweilen aber auch am Ende eines langen hornförmigen Fortsatzes, der sich hoch über die Wangen erheben kann (Asaphus, Acidaspis).

Bei der Gattung Harpes bestehen die Augen aus 2-3 einfachen Höckern (Stemmata), welche nicht an der Gesichtsnaht liegen; bei allen anderen Trilobiten ist die Sehfläche durch zahlreiche sphäroidische Linsen facettiert. Die Linsen dieser zusammengesetzten Augen sind meist von einer gemeinsamen, glatten oder durch die Linsen etwas höckerig gewordenen Hornhaut überzogen, welche von der übrigen Schale des Kopfes verschieden ist; bei einigen Gattungen (Phacops, Dalmania) ist dagegen die Hornhaut der Sehfläche mit der übrigen Schale identisch und von rundlichen oder polygonen Öffnungen für die einzelnen Linsen durchbrochen. Die Größe der Linsen erreicht bei den letzteren zuweilen 1/2mm, während bei andern Trilobiten 6-14 Linsen auf einen Millimeter kommen. Zahl und Anordnung der Linsen ist überhaupt höchst verschieden, je nach den Gattungen. Während die Augen einzelner Phacops-Arten (Ph. Volborthi) nur 14 Linsen aufweisen, zählt man bei andern Formen derselben Gattung 200-300, bei Dalmanites Hausmanni 600; bei Bronteus palifer wird die Zahl der Linsen auf 4000, bei Asaphus nobilis auf 12000 und bei Remopleurides radians sogar auf 15000 geschätzt. Meist sind die Linsen der zusammengesetzten Augen zu regelmäßigen Reihen angeordnet. Nach Packard stimmt der Bau des Trilobitenauges fast genau mit jenem der facettierten Limulusaugen überein. G. Lindström[80] erkannte bei zahlreichen Trilobiten (Bronteus, Asaphus, Proetus u. a. m.), in den sogenannten Maculae des Hypostoma, kleinen Buckeln neben der Mittelfurche dieses Schalenstücks, eine Struktur der Schale, welche an die Struktur der Facettenaugen auf den losen Wangen erinnert; daraufhin deutete Lindström diese Maculae als ventral austretende Sehorgane, während Jaekel sie für Haftstellen von Muskeln erklärt.

Der Rumpf (thorax) besteht im Gegensatz zu dem ungeteilten Kopfschild aus einer je nach den Gattungen wechselnden Anzahl kurzer, quer ausgedehnter und gegeneinander beweglicher Segmente. Jedes Rumpfsegment wird durch die Dorsalfurchen in ein Mittelstück, den Spindelring (annulus), und zwei Seitenteile, die Pleuren, zerlegt. Die Spindelringe sind mit den Pleuren fest verwachsen, meist hoch gewölbt und vorn fast immer mit einem Fortsatz versehen, welcher durch eine Furche von der Hauptoberfläche getrennt ist und etwas tiefer als jene liegt. Dieser häufig etwas schiefe Fortsatz wird in gestreckter Lage von dem vorhergehenden Spindelring bedeckt und ist nur an eingerollten Exemplaren überhaupt sichtbar. Er dient somit als Gleitfläche (Artikulationsfläche), auf welcher sich die Segmente verschieben können. Der Hinterrand jedes Spindelringes ist schwach nach innen umgeschlagen.

Bei den Pleuren unterscheidet Barrande zwei Hauptformen: die sog. Furchenpleuren besitzen auf ihrer Oberfläche eine meist schief von vorn nach hinten und außen gerichtete Furche von wechselnder Tiefe und Länge, während die Wulstpleuren auf der Oberfläche mit einem Längswulst oder einer Längsleiste versehen sind. Bei einer kleinen Zahl von Gattungen (Illaenus, Nileus) sind die Pleuren vollständig eben.

Sämtliche Pleuren zerfallen in einen äußeren und einen inneren Teil; letzterer reicht vom Spindelring bis zu dem Knie oder der Beuge (fulcrum), d. h. bis zu einer Stelle, wo sich die Pleuren mehr oder weniger stark nach unten und meist auch nach hinten umbiegen. Der äußere, am Knie beginnende Teil bleibt entweder gleich breit und ist am Ende abgerundet, oder er verschmälert sich nach außen und ist zuweilen sogar in einen Stachel ausgezogen. Das freie Ende der äußeren Pleurenteile ist stets umgeschlagen.

Die Zahl der Rumpfsegmente differiert bei den verschiedenen Trilobitengattungen ganz außerordentlich. Die kleinste (2) kommt bei Agnostus, die größte bis jetzt beobachtete Zahl (29) bei einzelnen Arten der Gattung Harpes vor. Während Quenstedt und Burmeister die Zahl der Rumpfsegmente für eines der wesentlichsten Merkmale zur Unterscheidung der Gattungen hielten, zeigten Barrande u. a., daß bei einer nicht unbeträchtlichen Menge von Trilobitengenera die Zahl der Rumpfsegmente je nach den verschiedenen Arten abweicht. So kennt man z. B. von Ampyx und Aeglina Arten mit 5-6, von Phillipsia mit 6-10, von Acidaspis mit 9-10, von Olenus mit 9-15, von Cheirurus mit 10-12, von Cyphaspis mit 10-17, von Ellipsocephalus mit 12-14, von Paradoxides mit 16-20 Rumpfsegmenten. Daß die Zahl der Segmente in der Jugend kleiner ist als im ausgewachsenen Zustande, hat Barrande bei vielen Arten nachgewiesen. Im allgemeinen scheint eine Art Wechselbeziehung zwischen der Menge der Rumpfsegmente und der Größe des Pygidiums zu bestehen. Ist letzteres groß, so bleibt die Zahl der Rumpfglieder meist gering; wird es klein, so mehren sich die Segmente im Thorax.

Fig. 1268.

Pygidium von Ogygia Buchi Brongt.

Fig. 1269.

Pygidium von Bronteus umbellifer Beyr.

Das Schwanzschild (Pygidium) (Fig. [1268]) besteht nur aus einem einzigen Schalenstück, auf dessen gewölbter Oberfläche sich regelmäßig eine mittlere, von Dorsalfurchen mehr oder weniger deutlich begrenzte Achse und zwei Seitenteile oder Seitenlappen unterscheiden lassen. Zuweilen besitzt dasselbe einige Ähnlichkeit mit dem Kopfschild; allein es ist sichtlich aus der Verschmelzung einer Anzahl gleichartiger Segmente hervorgegangen, und diese Zusammensetzung aus verwachsenen Segmenten tritt namentlich am vorderen Teil des Pygidiums so deutlich zutage, daß zuweilen der Übergang vom Rumpf in das Pygidium äußerlich kaum wahrnehmbar wird. Manchmal freilich verwischt sich die Segmentierung gänzlich, oder ist nur auf der Innenseite noch schwach angedeutet. Bei mangelhafter Segmentierung der Achse und der Seitenlappen erhält das Pygidium ein vom Rumpf sehr abweichendes Aussehen. Der Umriß desselben ist am häufigsten halbkreisförmig, parabolisch oder elliptisch, seltener dreieckig oder trapezoidisch; der Rand ganz, seltener gezackt oder stachelig; letzterer bildet wie am Kopfschild und an den Rumpfpleuren einen Umschlag, der bei manchen Gattungen eine ansehnliche Breite erlangt. Die Achse erstreckt sich bald bis zum hinteren Ende des Pygidiums bald nur bis in die Hälfte oder sie verkümmert zu einem kurzen Rudiment (Bronteus Fig. [1269]), ja sie kann sogar gänzlich fehlen (Nileus). Die Zahl der Achsenringe entspricht der Zahl der Segmente, aus welchen das Pygidium gebildet ist, und schwankt zwischen 2 und 28. Auch auf den Seitenlappen können sämtliche oder doch ein Teil der Pleuren als quere oder schiefe Furchen und Rippen fortsetzen und zwar lassen sich dann die gefurchten und wulstigen Pleuren meist noch deutlich unterscheiden; nicht selten sind sie aber auch gänzlich verwischt. Die Trilobiten des kambrischen Systems zeichnen sich größtenteils durch kleine Pygidien und langen Thorax aus.

Die Unterseite der Trilobiten ist der Beobachtung ungemein schwer zugänglich, da sie sich in der Regel so fest mit dem Gestein verbindet, daß die daselbst vorhandenen Organe nicht bloßgelegt werden können. An eingerollten Exemplaren ist sie vollständig verdeckt. Die Unsicherheit über das Vorhandensein und die Beschaffenheit ventraler Glieder und Segmente dauerte darum bis in die jüngste Zeit fort. Weitaus die meisten Trilobiten zeigen bei sorgfältiger Präparation der Unterseite nichts weiteres, als den leeren Hohlraum der Rückenschale und das bereits oben (Seite [460]) beschriebene, am Umschlag des Kopfschildes befestigte Hypostoma. Dieser Umstand veranlaßte Burmeister zu der Annahme, daß sämtliche Organe auf der Unterseite wie bei den Phyllopoden von weicher, fleischiger Beschaffenheit gewesen seien, obwohl Eichwald schon im Jahre 1825 einen gegliederten Trilobitenfuß und eine Antenne gesehen haben wollte. Im Jahre 1870 veröffentlichte Billings die Beschreibung und Abbildung eines ungewöhnlich günstig erhaltenen Asaphus platycephalus aus dem Trentonkalk von Ottawa in Canada, auf dessen Unterseite sich 8 Paar gegliederter Füße neben einer breiten Medianfurche erkennen ließen (Fig. [1270] a). Bald darauf wurde von Woodward ein neben dem Hypostoma derselben Trilobitenart befindlicher gegliederter Taster mit Maxilla beschrieben (Fig. [1270] b).

Fig. 1270.

Asaphus platycephalus Stokes. Unter-Silur. Ottawa, Canada. a Unterseite mit Überresten von gegliederten Füßen (nach Billings). b Hypostoma mit einem an die Maxilla angehefteten gegliederten Taster. (Nach Woodward.)

Durch die feinen Untersuchungen Walcotts, welche an mehr als 2000 ungewöhnlich günstig erhaltenen Exemplaren von Cheirurus und Calymmene aus dem Trentonkalk und zwar vielfach mit Hilfe von Quer- und Längsschnitten gemacht wurden, ist die Frage über die Beschaffenheit der Unterseite wenigstens für mehrere Trilobitengattungen entschieden. Danach besaßen dieselben eine dünne ventrale Membran unter der eigentlichen Visceralhöhle, welche sich an den Rand des Umschlages des Kopfschildes, der Rumpfsegmente und des Pygidiums anheftete und durch verkalkte quere Bogen gestützt war, an denen sich die Füße befestigten. Der schon von Beyrich und Volborth entdeckte Intestinalkanal befindet sich unter der Rhachis in der Visceralhöhle. Er beginnt am Mund, welcher nach Walcott über dem Hinterrand des Hypostoma liegt, biegt sich zuerst in dorsaler Richtung um, wobei er stark erweitert wird, und verläuft alsdann, sich allmählich verschmälernd, der Schale parallel von der Glabella bis zum Hinterende des Pygidiums (Fig. [1271]). Unter dem Kopfschild und zwar hinter dem Hypostoma liegen 4 Paar gegliederte Füße mit breitem Basalteil, wovon sich das hinterste Paar durch etwas größere Stärke auszeichnet. In gleicher Weise finden sich unter den Segmenten des Rumpfes und des Pygidiums gegliederte, in zwei ungleiche Äste geteilte Spaltfüße. Der größere innere Ast (Endopodit) besteht aus 5 oder mehr Segmenten, wovon das letzte eine Kralle bildet; der äußere gegliederte Anhang (Exopodit) ist kürzer und scheint aus 2-3 Segmenten zu bestehen (Fig. [1272]). Zwischen diesen Spaltfüßen und den Seitenteilen der Rückenschale hefteten sich an den Basalteil der Gliedmaßen einfache oder spirale, in zwei Äste vergabelte Fäden oder Bänder an, die nicht anders als Kiemen gedeutet werden können.

Fig. 1271.

Medianer Längsschnitt durch Cheirurus pleurexanthemus. c Kopfschild, m Mund, v Ventralmembran, i Intestinalkanal, py Pygidium. (Nach Walcott.)

Fig. 1272.

Restauriertes Rumpfsegment eines Trilobiten im Querschnitt (nach Walcott). d Dorsalschale, v Ventralmembran, i Intestinalkanal, en Endopodit, ex Exopodit, b Spiralkiemen.

Fig. 1273.

Triarthrus Becki Green. Unt. Silur (Utica-Schiefer). Rom NY.

A Vorzüglich erhaltenes Exemplar von der Rückseite mit Antennen und Spaltfüßen 21/2 mal vergrößert. (nach Beecher).

B Spaltfüße des Thoracal-Abschnittes ohne und mit Borsten (en Endopodit, ex Exopodit).

Fig. 1274.

Calymmene senaria Conr. Unt. Silur. Cincinnati, Ohio. Eingerolltes Exemplar.

Eine Bestätigung dieser Beobachtung liefern die von Valiant entdeckten, von Matthew[81], Beecher[82] und Walcott[83] beschriebenen, trefflich erhaltenen Exemplare von Triarthrus Becki Green aus untersilurischem Utica-Schiefer von Rom NY. Hier sind Schale und die nicht selten erhaltenen Gliedmaßen in Schwefelkies umgewandelt. Ein Paar langer, gegliederter Antennen ragt über das Kopfschild vor (Fig. [1273]). Unter dem Kopfschild befinden sich vier kurze, mit breitem Basalteil versehene Fußpaare, welche als Kaufüße gedeutet werden, unter dem Thorax trefflich erhaltene Spaltfüße (Fig. [1273] B), an denen der Exopodit fast gleiche Länge wie der Endopodit besitzt und häufig mit borstenförmigen Anhängen besetzt ist. Bei den Fußpaaren unter dem Pygidium bewahrt der Endopodit seine schlanke gegliederte Beschaffenheit nur in der distalen Hälfte, die inneren Glieder dagegen breiten sich zu dreieckigen, mit Borsten besetzten Platten aus, und bei den hintersten Spaltfüßen unter dem Pygidium besteht der Endopodit vollständig aus breiten, lappigen Gliedern. Nach Untersuchungen von Jaekel an Ptychoparia striata bestehen die Basalteile der Kaufüße wie der Rumpffüße aus drei Segmenten.

Einrollung. Die meisten Trilobiten haben die Fähigkeit, ihren Körper derart einzurollen, daß sich der Rand des Pygidiums dicht an den Kopfumschlag anlegt. Sie schützen dadurch die ohne Zweifel meist zarten Organe der Unterseite vor Beschädigung. Bei der Einrollung verschieben sich die mit Gleitflächen versehenen Thoracalglieder etwas, die Pleurenfortsätze drängen sich aneinander und schließen den Körper auch seitlich. Bei manchen Gattungen scheint die Einrollungsfähigkeit eine sehr beschränkte zu sein, man findet sie fast immer nur in gestreckter Lage, und zuweilen fehlen den Rumpfsegmenten sogar die Gleitflächen vollständig (Hydrocephalus) oder sind sehr mangelhaft ausgebildet.

Für die Systematik hat das Einrollungsvermögen nur wenig Wert, da dasselbe wahrscheinlich allen Trilobiten zukam und überdies keine nennenswerte Differenz in der Organisation bedingt. Die von Burmeister vorgeschlagene, hauptsächlich auf die Einrollungsfähigkeit basierte Einteilung konnte darum keinen Anklang finden.

Fig. 1275.

Entwicklungsstadien von Sao hirsuta Barr. Kambrische Schiefer von Skrej, Böhmen. a 1., b 2., c 3., d 4., e 5., f 13. Entwicklungsstadium. (Nach Barrande.)

Entwicklung. Durch J. Barrande wurde zuerst der Beweis geliefert, daß eine große Anzahl von Trilobiten wie die meisten recenten Crustaceen eine Reihe von Veränderungen durchlaufen, bis sie ihre definitive Gestalt erlangen. Diese Veränderungen sind keine eigentlichen Metamorphosen, sondern progressive Entwicklungsstadien, welche jedoch hin und wieder in erheblicher Weise voneinander abweichen. In den meisten Fällen allerdings beschränken sich dieselben auf eine successive Vermehrung der Rumpfsegmente ohne nennenswerte Formveränderung (Fig. [1275]). Die Untersuchungen Barrandes fanden ihre Bestätigung durch zahlreiche Funde im Paläozoicum Nordamerikas, welche Ford, Matthew, Walcott, Beecher veröffentlichten. Als Eier hat Barrande winzige schwarze Kügelchen von 3/5-2/3 mm Durchmesser mit glänzender, häufig runzeliger Oberfläche beschrieben, die in großer Menge in Trilobiten führenden Ablagerungen vorkommen.

Stellung im zoologischen System. Durch die deutliche Segmentierung des Körpers und durch den Nachweis gegliederter Spaltfüße ist die Stellung der Trilobiten unter den Crustaceen gesichert. In ihrer äußeren Erscheinung erinnern sie am meisten an Isopoden (Asseln), doch hat bereits Burmeister hervorgehoben, daß bei den Isopoden nicht nur der kleine, frei bewegliche, mit zwei Fühlerpaaren und eigentümlich modifizierten Kiefern versehene Kopf wesentlich verschieden sei vom Kopfschild der Trilobiten, sondern daß auch die Augen anders gelagert sind; außerdem besitzen die Isopoden im Gegensatz zu den Trilobiten eine ganz konstante Anzahl von Körpersegmenten. Die Beine des Thorax tragen bei den Isopoden keine Kiemen, letztere befinden sich vielmehr ausschließlich auf der Unterseite des Abdomen. Durch den Mangel bestimmter Zahlenverhältnisse in der Segmentierung werden die Trilobiten von den höher stehenden, unter der Bezeichnung Malacostraca zusammengefaßten Krustern ausgeschlossen. Unter den noch übrigen Ordnungen der Crustaceen kommen die Cirripeden, Ostracoden und Copepoden nicht in Betracht; es bleiben somit nur noch die Phyllopoden, sowie die Gruppe der Merostomata übrig, mit denen in der Tat die Trilobiten auch am meisten verglichen wurden. Burmeister war geneigt, die Trilobiten den Phyllopoden anzuschließen, und zwar glaubte er im Bau der Augen, in der Segmentierung des Rumpfes und namentlich in der weichen häutigen Beschaffenheit der Füße Vergleichspunkte zu finden, welche eine nahe Verwandtschaft mit den lebenden Gattungen Apus und Branchipus gewährleisteten. Daß den Phyllopoden das Einrollungsvermögen abgeht, daß der allgemeine Habitus vieler Trilobiten sich doch weit von jenem der Phyllopoden entfernt, und daß den letzteren der feste kalkig-chitinöse Rückenpanzer fehlt, wurde von Burmeister nicht hoch angeschlagen; wohl aber die Ähnlichkeit des Kopfschildes von Apus mit dem Kopfschild der Trilobiten, die Übereinstimmung der Oberlippe bei den Phyllopoden mit dem Trilobitenhypostoma und namentlich die weiche Beschaffenheit der Füße bei vielen Ordnungen besonders betont.

Noch ehe die wichtigen Entdeckungen über die Extremitäten der Trilobiten vollständig bekannt waren, bekämpfte Gerstäcker mit gewichtigen Gründen die Anschauungen Burmeisters. Er zeigte, daß die Augen der Phyllopoden wesentlich von denen der Trilobiten differieren, daß der Kopf der ersteren keineswegs dem Kopfschild der letzteren homolog sei, und daß insbesondere Burmeisters Annahmen über die häutige Beschaffenheit der Trilobitenfüße jeder sicheren Grundlage entbehrten. Nach sorgfältiger Abwägung der Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten zwischen Phyllopoden und Trilobiten findet Gerstäcker letztere so überwiegend, daß er die Trilobiten als selbständige, den Phyllopoden, Copepoden, Poecilopoden etc. gleichwertige Ordnung im Systeme einreiht.

Was nun die Beziehungen zu den Merostomata und speziell zu Limulus betrifft, so zeigt sich in der mehr oder weniger deutlichen longitudinalen Dreiteilung der zwei Rückenschilder von Limulus, sowie in der Form des Kopfschildes eine gewisse Übereinstimmung, welche durch den gleichen Bau und die Lage der seitlichen Augen noch erhöht wird. Auch die Gesichtsnaht der Trilobiten ist bei einzelnen fossilen Merostomen (Hemiaspis, Bunodes) deutlich nachweisbar und bei Limulus durch eine am Hinterrand beginnende und an den Augen vorbei nach vorn verlaufende Kante wenigstens angedeutet. Auf der Unterseite ist das Kopfschild bei den Merostomata und Trilobiten umgeschlagen; dagegen fehlt den ersteren das charakteristische Hypostoma, während bei den letzteren hinter der Mundspalte weder die große Medianplatte (Metastoma) der Eurypteriden, noch die zwei dem Metastoma homologen Anhänge bei Limulus nachgewiesen werden konnten.

Daß der dem Kopfschild folgende Leibesabschnitt bei Limulus von einem einfachen Rückenschild bedeckt wird, kann nicht allzuschwer in die Waagschale fallen, wenn man berücksichtigt, daß weder bei den paläozoischen Limuliden, noch bei den Eurypteriden eine solche Verschmelzung der Brust- und Abdominalsegmente stattfindet, und daß auch Limulus ein Larvenstadium mit frei beweglichen Leibessegmenten aufweist, das nicht nur in überraschender Weise mit den bereits erwähnten paläozoischen Limuliden übereinstimmt, sondern auch mit dem Rückenschild gewisser Trilobiten Ähnlichkeit besitzt. (Fig. [1276].)

Fig. 1276.

Larve (sog. Trilobitenstadium) von Limulus polyphemus. (Nach Dohrn.)

Obwohl nun nicht in Abrede gestellt werden kann, daß zwischen Trilobiten und Merostomata mancherlei Beziehungen bestehen, so lassen sich doch anderseits auch schwerwiegende Differenzen geltend machen. Den letzteren fehlt ein Hypostoma, den ersteren das Metastoma, sowie die punktförmigen Ocellen im Mittelfeld des Kopfschildes. Bei den Merostomata befinden sich unter dem Kopfschild 6 gegliederte Fußpaare, die gleichzeitig mittels ihrer eigentümlich gestalteten Hüftglieder als Kauwerkzeuge dienen und sehr wesentlich von den Kau- und Spaltfüßen der Trilobiten abweichen. Mit dem blattförmigen Operculum und den darauf folgenden Blattfüßen des Mittelleibes beginnt bei den Merostomata ein Körperabschnitt, der absolut keinen Vergleich mit den Trilobiten mehr zuläßt. Die fundamentale Verschiedenheit der Füße des Thorax und Pygidiums bildet die wichtigste Differenz zwischen Merostomata und Trilobiten und gestattet keine Vereinigung der beiden Ordnungen zu einer gemeinsamen Gruppe der Palaeocarida oder Gigantostraca. Ob man die Trilobiten den Entomostraca anschließen oder sie als eine gleichwertige Gruppe zwischen Entomostraca und Malacostraca stellen will, hängt hauptsächlich von der Würdigung der zwischen Phyllopoden und Trilobiten vorhandenen Unterschiede ab.

Über die Lebensweise der Trilobiten kann, da Vertreter oder nahe Verwandte derselben heute nicht mehr existieren, nur ihre Organisation und ihr Vorkommen Aufschluß gewähren. Das letztere beweist mit Sicherheit, daß sie im Meere existiert haben, denn alle ihre Überreste finden sich in marinen Ablagerungen und zwar in Gesellschaft von Brachiopoden, Cephalopoden, Crinoideen und anderen typischen Meeresbewohnern. Ob sie in tiefem oder seichtem Wasser sich aufhielten, ob im offenen Ozean oder in der Nähe der Küsten, läßt sich mit Sicherheit aus dem geologischen Vorkommen nicht ermitteln, denn auch ihre Begleiter gewähren darüber keinen genügenden Aufschluß. Viele Formen finden sich in großer Zahl neben dickschaligen Gastropoden, Bryozoen, Riffkorallen und Brachiopoden in kalkigen oder tonig-kalkigen Ablagerungen, deren Entstehung kaum in bedeutender Tiefe möglich war, andere dagegen lebten offenbar auf schlammigem oder sandigem Boden, wo ihre Schalen (zum Teil wohl nur bei den Häutungen abgeworfene Hüllen) zu Tausenden begraben liegen. Für manche Trilobiten wird ein Aufenthalt in ansehnlicher Tiefe angenommen, da sie der Sehorgane vollständig entbehren.

Nach der Beschaffenheit ihrer Füße waren die Trilobiten, wie die Ostracoden und Daphniden wahrscheinlich befähigt, zu schwimmen und zu kriechen, und darum weder ausschließlich an die Küste, noch an den Boden, noch an das offene Meer gebunden.

Systematik. Die Trilobiten bilden eine zwar mannigfaltige, aber streng abgeschlossene und homogene Ordnung, deren Glieder nur durch graduelle, höchst selten scharfe Unterschiede voneinander abweichen. Alle Versuche, die Trilobiten nach einem einzigen Merkmal, z. B. nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Augen (Dalman, Goldfuß), nach der Segmentzahl des Rumpfes (Quenstedt), nach dem Einrollungsvermögen (Milne Edwards, Burmeister), oder nach der Beschaffenheit der Pleuren (Barrande) in größere Gruppen zu zerlegen, sind mißglückt. Am zweckmäßigsten erscheint es darum, die Trilobiten in eine Anzahl nach der Gesamtsumme ihrer Merkmale charakterisierter Familien zu zerlegen, wofür die trefflichen Monographien von Barrande und Salter die beste Grundlage bieten.

C. E. Beecher[84] teilt in seinem 1897 veröffentlichten System, in welchem die Barrande-Salterschen Familien fast sämtlich beibehalten sind, unter Berücksichtigung der Ontogenie die Trilobiten nach dem Verlauf der Gesichtsnähte und nach der Ausbildung der Augen in 3 Ordnungen ein:

1. Hypoparia (Agnostidae, Trinucleidae, Harpedidae) ohne Augen oder nur mit Stemmata, die losen Wangen bilden ein schmales, auf der Unterseite des Kopfschildes zusammenhängendes Band;

2. Opisthoparia (Conocoryphidae, Olenidae, Asaphidae, Proetidae, Bronteidae, Lichadidae, Acidaspidae) meist mit Augen, Gesichtsnähte vom Hinterrand ausgehend, freie Wangen, die Hinterecken des Kopfschildes bildend, meistens groß;

3. Proparia (Encrinuridae, Calymmenidae, Cheiruridae, Phacopidae), Gesichtsnähte von den Seitenrändern ausgehend, die freien Wangen nehmen nicht an der Bildung der Hinterecken teil. Es erscheint zum mindesten noch fraglich, ob jede dieser 3 Ordnungen als natürliche, auf genetischen Verhältnissen basierte Gruppe aufzufassen ist, für die in den Hypoparia und Proparia zusammengefaßten Familien wenigstens ist der Beweis der verwandtschaftlichen Zusammengehörigkeit noch nicht erbracht.

1. Familie. Agnostidae. Dalman.

Kleine Trilobiten, deren Kopfschild und Pygidium annähernd gleiche Größe und Gestalt besitzen. Augen und Gesichtsnaht fehlen. Rumpf nur mit zwei oder drei Segmenten, Pleuren gefurcht. Kambrium. Silur.

Agnostus Brongt. (Fig. [1277], [1278]) mit zwei Rumpfsegmenten. Ungemein häufig im Kambrium und unteren Silur von Schweden, Böhmen, Großbritannien, Spanien, Nordamerika, Argentinien, China, Korea, Sibirien. In der Regel finden sich isolierte Kopf- und Schwanzschilder; sehr selten vollständige Exemplare.

Fig. 1277.

Agnostus granulatus Barr. Kambrium (Et. C). Skrej, Böhmen. Stark vergr. (Nach Barrande.)

Fig. 1278.

Agnostus pisiformis Lin. Kambrium (Olenus-Schichten). Andrarum, Schweden.

Microdiscus (Emmons) Walc. Rumpf mit drei Segmenten; Pygidium mit vielgliedriger Rhachis. Unt. und mittl. Kambrium. Skandinavien, Nordamerika, Sibirien, China.

2. Familie. Trinucleidae. Salter.

Kopfschild größer als Rumpf und Pygidium, meist von einem Saum umgeben, der hinten jederseits in einem langen Stachel endigt. Augen fehlend, selten durch Ocellen ersetzt. Gesichtsnaht dem Rande folgend. Rumpf aus 5-6 Segmenten bestehend. Pleuren gefurcht. Silur.

Trinucleus Llwyd. (Fig. [1279]). Meist kleine Trilobiten mit breitem Kopfschild, dessen Hinterecken in lange Stacheln ausgezogen sind. Die Glabella ist ringsum von einem breiten, flachen, punktierten Saum umgeben. Blind oder mit Ocellen. Gesichtsnaht am Rande des Kopfschildes verlaufend. Rumpf mit 6 Segmenten. Pygidium sehr klein, dreieckig. Häufig im unteren Silur von Europa und Nordamerika.

Ampyx Dalm. (Lonchodomus, Rhaphiophorus Angelin). (Fig. [1280], [1281]). Kopfschild dreieckig, ohne breiten, punktierten Saum, die Hinterecken zu Stacheln verlängert. Augen fehlen. Glabella vorne mit stachelartigem Fortsatz. Gesichtsnaht von den Hinterecken zum Vorderrand verlaufend. Rumpf mit 6 Segmenten. Pygidium dreieckig. Im unteren, seltener im oberen Silur von Europa und Nordamerika.

Fig. 1279.

Trinucleus Goldfussi Barr. Unt. Silur (Et. D). Wesela, Böhmen. 1/1.

Fig. 1280.

Ampyx nasutus Dalm. Unt. Silur. Pulkowa bei St. Petersburg. 1/1.

Fig. 1281.

Ampyx Portlocki Barr. Unt. Silur Et. D. Leiskov, Böhmen. Nat. Gr. (Nach Barrande.)

Dionide Barr. Unt. Silur. Europa. Endymionia Billings. Unt. Silur. Canada.

3. Familie. Olenidae. Salter.

Kopfschild größer als Pygidium. Gesichtsnähte am Hinterrand beginnend, den meist vorhandenen Augenhügeln folgend und von da zum Vorderrand verlaufend, selten fehlend. Augen meist schmal halbmond- bis halbkreisförmig, selten kugelig. Glabella mit 2-4 Seitenfurchen. Rumpf mit 9-20 Segmenten, länger als das Pygidium. Pleuren gefurcht. Nur in kambrischen und untersilurischen Ablagerungen. Die hierher gehörigen Formen finden sich meist gestreckt, seltener eingerollt.

a) Unterfamilie. Paradoxinae.

Kopfschild mit langen Wangenstacheln, sehr viel größer als das Pygidium. Gesichtsnähte entweder fehlend oder vom Hinterrande ausgehend, die halbkreis- bis nierenförmigen Palpebralflügel umsäumend und vor den Augen gegen den Stirnrand divergierend, Rumpf mit 16-20 Segmenten; Pleuren in Seitenstacheln ausgezogen. Pygidium sehr klein, gerundet, seltener gezackt oder in einen Stachel ausgezogen. Unteres und mittleres Kambrium, Unter Silur.

Olenellus Billings (Holmia Matth., Mesonacis Walc., Schmidtia Marcou, Georgiellus Moberg). (Fig. [1282]). Kopfschild halbkreisförmig, hinten jederseits in einen Stachel verlängert. Augen groß, halbkreisförmig. Gesichtsnaht fehlt. Glabella mit 3-4 Querfurchen. Rumpf mit 15-26 Segmenten. Pleuren in Spitzen auslaufend. Pygidium klein mit kaum entwickelter Achse. Schale mit netzförmig verzweigten Leisten. Nur im untersten Kambrium von Nordamerika und Europa.

Fig. 1282.

Olenellus (Holmia) Kjerulfi Linnarson. Unt. Kambrium. Ringsaker, Norwegen. Restauriertes Exemplar, das Kopfschild links aufgebrochen, um das Hypostoma zu zeigen. 3/4 nat. Gr. (Nach Holm.)

Fig. 1283.

Paradoxides Bohemicus Barr. 1/2 nat. Größe. Kambrischer Schiefer (Et. C). Ginetz, Böhmen.

Fig. 1284.

Hydrocephalus carens Barr. Kambrischer Schiefer von Skrej, Böhmen. Stark vergrößert. (Nach Barrande.)

Fig. 1285.

Remopleurides (Caphyra) radians Barr. (nat. Größe). Unt. Silur (Et. D). Königshof, Böhmen. (Nach Barrande.)

Olenelloides Peach und Horne. Schmal, ohne Gesichtsnähte. Wangen mit je drei Seitenstacheln. Unt. Kambrium, Schottland.

? Höferia Redl. Kambrium; Salt Range.

Paradoxides Brongt. (Fig. [1283]). Wie Olenellus, jedoch meist größer, stark verlängert. Hypostoma hinten gerade abgestutzt. Rumpf mit 16-20 Segmenten. Pygidium klein, die Achse deutlich segmentiert. Sehr häufig im mittleren Kambrium von Europa, Nordamerika.

Hydrocephalus Barr. (Fig. [1284]). Vermutlich nur Jugendformen von Paradoxides. Mittleres Kambrium.

Remopleurides Portlock. (Fig. [1285]). Kopfschild vorne gerundet, hinten mit Hörnern. Glabella mit drei Paar in der Mitte unterbrochenen Seitenfurchen. Gesichtsnähte vor der vorne zungenförmig verschmälerten Glabella vereinigt. Rumpf mit 11-13 Segmenten. Pygidium sehr klein, mit schwacher Achse, Hinterende in einem Lappen verlängert. Unt. Silur. Europa, Nordamerika.

? Olenopsis Bornem. Kambrium. Sardinien.

b) Unterfamilie. Conocoryphinae.

Kopfschild groß, halbkreisförmig, ohne Augenhügel. Die getrennten Äste der vom Hinterrand ausgehenden Gesichtsnaht verlaufen nahe den Seitenrändern; lose Wangen sehr schmal, in Stacheln ausgezogen. Rumpf mit (7) 14-17 Segmenten; Pleuren meist nicht in Stacheln ausgezogen. Pygidium klein gerundet dreiseitig, aus wenigen Segmenten zusammengesetzt, mit scharf begrenzter Rhachis. Unteres und mittleres Kambrium, Unter Silur.

Conocoryphe Corda (Conocephalites Barr., Atops Emmons, Bailiella Matth.). (Fig. [1286]). Körper länglich oval, häufig eingerollt. Kopfschild halb kreisrund, Glabella vorne verschmälert; Vorderrand von einer tiefen Furche begleitet. Augen fehlend. Hypostoma mit zwei kurzen Flügeln. Rumpf mit 14-16 Segmenten; Pleuren knieförmig nach innen umgebogen. Pygidium klein, hinten verschmälert und gerundet. Achse bis zum Hinterrand reichend, gegliedert. Im unteren und mittleren Kambrium von Europa, Nordamerika.

Ctenocephalus Corda. Glabella mit abgeschnürtem Stirnlappen. Mittleres Kambrium. Europa, Nordamerika.

Eryx Angelin, Carausia Hicks. Bathynotus Hall. Kambrium.

? Carmon Barr. Unt. Silur. Böhmen.

Fig. 1286.

Conocoryphe Sulzeri Barr. Kambrium (Et. C). Ginetz, Böhmen. 1/1.

c) Unterfamilie. Ptychoparinae.

Kopfschild meistens bedeutend größer als das Pygidium. Vom Vorderende der halbmond- bis nierenförmigen oder kugeligen Augenhügel zieht eine sogenannte »Augenleiste« gegen den Vorderteil der Glabella hin. Gesichtsnähte stets vorhanden. Pygidium meistens klein und gerundet dreiseitig, seltener groß und halbkreisförmig, ganzrandig oder gezackt. Unteres Kambrium bis Unter Silur.

Ptychoparia Corda (Conocephalites Barr., Metadoxides Bornem., Liostracus Angelin). Kopfschild groß mit tiefen Randfurchen; lose Wangen groß, in Stacheln auslaufend. Glabella nach vorn verschmälert mit 3-4 Paar in der Mitte unterbrochenen Seitenfurchen, deren hinterstes Paar häufig gespalten ist. Rumpf meistens mit 14 Segmenten; Rhachis hochgewölbt; Pleuren tief gefurcht, geknickt. Pygidium gerundet dreiseitig, aus 4-8 Segmenten bestehend, fast immer ganzrandig. Mittleres Kambrium; Böhmen, Sardinien, Skandinavien. Pt. striata Barr.

Solenopleura, Anomocare Angelin, Angelina Salter. Kambrium.

Neseuretus Hicks, Euloma Angelin, Bavarilla Barr.

Olenus Dalm. (Fig. [1287]). Kopfschild halbmondförmig, mit schmalem Randwulst, an den Hinterecken zu spitzen Dornen ausgezogen. Augen klein, nach vorn gerückt. Gesichtsnaht vom Hinterrand zum Vorderrand verlaufend, in geringer Entfernung von den Hinterecken beginnend und dort etwas nach innen gebogen. Glabella deutlich begrenzt, durch einen flachen Zwischenraum vom Stirnrand getrennt; ihr Vorderteil durch eine gerade Leiste mit den vorderen Ecken der Augen verbunden; Rumpf mit 12-15 sehr schmalen, seitlich zugespitzten und rückwärts gebogenen Segmenten; Pleuren breiter als die Rhachis. Pygidium klein, dreieckig oder zugerundet, schmäler als das Kopfschild, ganzrandig oder mit Dornen und Stacheln versehen. Achse deutlich begrenzt, nicht bis zum Hinterrande reichend. Oberes Kambrium von Europa und Nordamerika.

Fig. 1287.

Olenus truncatus Brünn. Alaunschiefer von Andrarum in Schonen. (Nach Angelin.)

Sao Barr. (Fig. [1288]). Kopfschild mit kurzen, spitzen Hinterecken, Glabella mit drei in der Mitte unterbrochenen Furchen. Rumpf mit 17 Segmenten. Pygidium sehr klein. Kambrium.

Arionellus Barr. (Agraulos Corda). Körper länglich oval, Kopfschild groß, parabolisch; vor der Glabella ein breiter Saum. Augen klein. Rumpf mit 16 Segmenten. Pygidium klein, gerundet, mit 3 Segmenten. Kambrium. Europa und Nordamerika.

Ellipsocephalus Zenker (Fig. [1289]). Körper ziemlich klein, elliptisch. Kopfschild halbkreisförmig, gerundet. Glabella glatt oder mit zwei Querfurchen, vorne dreieckig zugespitzt. 12-14 Rumpfsegmente. Pygidium sehr klein. Kambrium. Europa und Nordamerika.

Protolenus Matthew. Kambrium, Neu-Braunschweig.

Fig. 1288.

Sao hirsuta Barr. Kambrium. Skrej, Böhmen.

Fig. 1289.

Ellipsocephalus Hoffii Schloth. sp. Kambrischer Schiefer von Ginetz, Böhmen.

Fig. 1290.

Eurycare brevicauda Ang. Alaunschiefer (Kambrium). Andrarum, Schweden. (Nach Angelin.)

Fig. 1291.

Dikelocephalus Minnesotensis D. Owen. Potsdam-Sandstein. Wisconsin. (Nach Hall.) a Kopfschildfragment; die Wangen sind weggebrochen. b Pygidium.

Peltura M. Edw. Hinterecken des Kopfschildes gerundet; Glabella bis zum Stirnrand reichend; Pygidium mit gezacktem Rand. Kambrisches System. P. scarabaeoides Wahlbg. sp.

Acerocare Angelin. Ob. Kambrium. Skandinavien.

Eurycare Angelin (Fig. [1290]). Hinterecken mit langen gebogenen Stacheln. Kopfschild sehr breit, kurz. Augen durch eine Leiste mit der schmalen Glabella verbunden. Thorax mit 7-19 Segmenten. Pygidium dreieckig. Kambrium.

Ctenopyge Linnarson, Leptoblastus Angelin. Kambrium. Schweden.

Triarthrus Green (Fig. [1273]). Kopfschild hinten ohne Stacheln. Augen schmal halbmondförmig. Rumpf mit 14-16 gefurchten, aber nicht zu Spitzen verlängerten Pleuren. Pygidium mäßig groß, ganzrandig. Die segmentierte Rhachis bis zum Hinterrande reichend. Unt. Silur. Nordamerika und Schweden.

Parabolina Salt. Ob. Kambrium, Tremadoc. Wales, Skandinavien, Fichtelgebirge.

Ceratopyge Angelin. Pygidium mit langen Seitenstacheln. Tremadoc.

Dikelocephalus Owen (Fig. [1291]). Glabella mit zwei parallelen, ununterbrochenen Querfurchen. Gesichtsnaht und Augen wohl entwickelt. Pygidium ebenso breit als das Kopfschild, Achse mit 4-6 Segmenten, die Seitenteile hinten jederseits mit Stachel. Kambrium. Nordamerika.

Dikelocephalina Brögg. Wie Dikelocephalus, aber Seitenfurchen der Glabella in der Mitte unterbrochen; Pygidium groß mit 2 oder mehr Randzacken. Tremadoc, Europa, Nordamerika.

Bathyurus Billings, Dolichometopus Angelin, Ptychaspis Hall, Holocephalina Salter, Oryctocephalus Walc. Kambrium.

4. Familie. Calymmenidae. Brongt.

Kopfschild größer als Pygidium; Gesichtsnähte in den Hinterecken beginnend, schräg nach innen konvergierend, den Stirnrand überschreitend und durch eine Schnauzennaht verbunden. Augen vorhanden, von mäßiger Größe. Rumpf mit 13 Segmenten. Pleuren gefurcht. Silur. Devon.

Calymmene Brongt. (Fig. [1292]). Körper oval, die Spindel durch tiefe Furchen von den Seitenteilen getrennt. Kopfschild vorne gerundet, breiter als lang. Stirnrand wulstig verdickt. Glabella gewölbt, mit 3-4 Paar kurzen, tiefen Seitenfurchen, deren letztes Paar gegen innen gespalten ist. Augen klein. Hypostoma schmal, länglich vierseitig, mit ausgebuchtetem Hinterrand. Pygidium sechs- bis elfgliedrig. Silur. Europa und Nordamerika.

Untergattung: Pharostoma Corda. Kopfschild mit langen Wangenstacheln. Unt. Silur, Böhmen, Balticum, Nordamerika.

Synhomalonotus Pompeckj. Glabella mit ungespaltenen Seitenfurchen. Unter Silur. Europa.

Homalonotus Koenig (Fig. [1293]). Meist große, längliche Trilobiten. Spindel undeutlich von den Seiten getrennt. Kopfschild mit flacher, rechtsseitiger, ungefurchter Glabella. Augen klein. Pygidium schmäler als Kopfschild mit langer, quergefurchter Achse. Silur und Devon von Europa, Nord- und Südamerika und Südafrika.

Diese Gattung wird von Salter, Green und Bergeron in mehrere Subgenera (Brongniartia, Koenigia, Burmeisteria Salt., Trimerus, Dipleura Green, Calymmenella Berg.) zerlegt.

Fig. 1292.

Calymene senaria Conr. Unt. Silur. Cincinnati. Ohio. 1/1.

Fig. 1293.

Homalonotus (Trimerus) delphinocephalus Green. Ob. Silur. Lockport, New-York.

5. Familie. Asaphidae. Emmrich.

Meist große oder mittelgroße Trilobiten mit glatter Schale. Kopfschild und Pygidium groß, Glabella durch wenig vertiefte Dorsalfurchen begrenzt. Gesichtsnaht am Hinterrand beginnend, vor den Augen entweder zusammenstoßend, oder getrennt den Vorderrand überschreitend. Augen glatt und groß. Rumpf meist mit 8 (zuweilen auch mit 5-10) Segmenten. Pleuren gefurcht oder eben. Pygidium mit umgeschlagenem Rand. Im unteren Silur und oberen Kambrium.

Ogygia Brongt. (Fig. [1294]). Glabella seitlich durch Furchen begrenzt, meist mit 4-5 kurzen Seitenfurchen. Hypostoma fünfseitig, hinten nicht ausgeschnitten. Rumpf mit 8 Segmenten, Pleuren gefurcht. Pygidium groß, aus 10 oder mehr Segmenten bestehend. Ob. Kambrium und unt. Silur von Europa und Nordamerika.

Barrandia M'Coy, Niobe Angelin. Unt. Silur.

Asaphus Brongt. (Fig. [1295], [1296]). Körper bis 0,4 m groß. Kopf- und Schwanzschild fast gleich groß, mit breit umgeschlagenem Rand. Glabella meist ohne Seitenfurchen. Hypostoma am Hinterrand meist tief ausgeschnitten, die 8 Rumpfsegmente mit gefurchten Pleuren. Die Seitenteile des Pygidiums glatt, die Achse nicht oder schwach segmentiert. Sehr häufig (ca. 100 Arten) im unteren Silur von Europa und Nordamerika.

Fig. 1294.

Ogygia Guettardi Brongt. Unt. Silur. Dachschiefer. Angers. Exemplar in nat. Gr. seitlich zusammengedrückt. (Nach Brongniart. Kopfschild schlecht ergänzt. Auf dem Original ist die Glabella weggebrochen, an ihrer Stelle ist dort der Abdruck des Hypostoma erhalten.)

Fig. 1295.

Asaphus expansus Lin. Unt. Silur. Pulkowa bei St. Petersburg. (Nach Salter.)

Subgenera: Ptychopyge, Megalaspis Angelin, Megalaspides Brög., Basilicus, Brachyaspis Salt., Isotelus Dekay., Onchometopus F. Schmidt, Asaphellus Callaway, Cryptonymus Eichw., Symphysurus Goldf. Tremadoc. Unt. Silur.

Nileus Dalm. Stark gewölbt, undeutlich, dreilappig, mit breiter Achse. Glabella glatt. Hypostoma am Hinterrand kaum ausgeschnitten. Pygidium glatt, kurz, ohne Achse. Unt. Silur. N. Armadillo Dalm.

Illaenus Dalm. (Fig. [1297]). Kopfschild und Pygidium groß, halbkreisförmig. Glabella undeutlich begrenzt, glatt. Augen klein, glatt. Umschlag des Kopfschildes mit Schnauzenschild. Hypostoma gewölbt, oval, hinten gerundet. Rumpf mit 10 (oder 8-9) Segmenten; Pleuren meistens glatt. Pygidium glatt, mit kurzer, schwach entwickelter Achse. Häufig im unteren Silur von Europa, Asien und Nordamerika.

Fig. 1296.

Megalaspis extenuatus Ang. Unt. Silur. Ost-Gotland. Nat. Gr. (Nach Angelin.)

Fig. 1297.

a Illaenus Dalmanni Volb. Unt. Silur. Pulkowa bei St. Petersburg. b, c, Illaenus crassicauda Dalm. Unt. Silur. Dalekarlien. (Nach Holm.)

Subgenera: Octillaenus, Panderia Salt. mit 8, Dysplanus Burm. mit 9, Illaenus, Ectillaenus Salt. mit 10 Rumpfsegmenten. Illaenopsis Salt. mit gefurchten Pleuren.

Bumastus Murch. Wie Illaenus, aber die Rhachis des Rumpfes kaum von den Pleuren getrennt. Unt. und ob. Silur.

Stygina, Psilocephalus Salter. Unt. Silur.

Aeglina Barr. (Fig. [1298]). Glabella hochgewölbt, glatt, durch Furchen von den Wangen getrennt. Augen enorm groß, facettiert. Rumpf mit 5 bis 6 Segmenten, Pleuren gefurcht. Unt. Silur.

Fig. 1298.

Aeglina prisca Barr. Unt. Silur (Et. D). Vosek, Böhmen. a nat. Gr., b, c vergr. (Nach Barrande.)

6. Familie. Bronteidae. Barr.

Körper breit oval. Kopfschild groß, mit deutlich begrenzter, nach vorn stark verbreiterter, schwach dreilappiger Glabella; Gesichtsnähte vom Hinterrand neben den sichelförmigen Augen vorbei zum Vorderrand verlaufend. Rumpf mit 10 Segmenten, Pleuren nicht gefurcht, schwach gewulstet. Pygidium sehr groß, mit ganz kurzer Achse, von welcher zahlreiche Furchen ausstrahlen.

Einzige Gattung Bronteus Goldf. (Fig. [1299]). Häufig im oberen Silur und unteren Devon.

Fig. 1299.

a Bronteus palifer Beyr. Devon (Et. F). Konieprus, Böhmen. Kopfschild, b Bronteus umbellifer Beyr. Devon (Et. F). Slivenetz, Böhmen. Pygidium. (Nach Barrande.)

7. Familie. Phacopidae. Salter.

Kopfschild und Pygidium fast gleich groß. Glabella und Rhachis durch tiefe Furchen begrenzt. Gesichtsnähte am Außenrand vor den Hinterecken beginnend und vor der Glabella vereinigt. Augen mit wenig zahlreichen Facetten. Hypostoma gewölbt, fast dreieckig, ohne seitlichen Saum. Rumpf mit 11 Segmenten. Pleuren gefurcht. Silur. Devon.

Phacops Emmrich (Fig. [1300], [1301]). Kopfschild parabolisch mit gerundeten Hinterecken. Glabella vorne stark verbreitert. Augen groß, facettiert. Pygidium hinten gerundet. Ob. Silur bis ob. Devon in Europa und Nordamerika.

Trimerocephalus M'Coy. Augen klein, aus wenig großen Facetten bestehend. Ob. Silur und Devon.

Fig. 1300.

Phacops Sternbergi Barr. Devon (Et. G). Hostin, Böhmen. (Nach Barrande.)

Fig. 1301.

Phacops latifrons Bronn. Devon. Gerolstein, Eifel.

Acaste Goldf. (Fig. [1303]). Hinterecken des Kopfes abgerundet oder spitz. Glabella mit starken Seitenfurchen. Pygidium mit 11 Segmenten, häufig zugespitzt. Silur.

Pterygometopus Schmidt (Fig. [1302]), Chasmops M'Coy. Unt. Silur.

Dalmania Emmrich (Fig. [1304], [1305]). Kopfschild mit zu Stacheln verlängerten Hinterecken. Glabella mit zahlreichen Seitenfurchen. Pygidium mit mehr als 11 Segmenten, hinten zugespitzt. Häufig (ca. 100 Arten) im Silur von Europa, Nordamerika und Ostindien.

Odontocephalus Conr., Cryphaeus Green. Devon.

Fig. 1302.

Pterygometopus sclerops Dalm. sp. Unt. Silur. Iswos, Esthland. (Nach Schmidt.)

Fig. 1303.

Acaste Downingiae Murch. Ob. Silur. Ludlow. (Nach Salter.)

Fig. 1304.

Dalmania caudata Emmr. (Asaphus limulurus Green). Ob. Silur. Lockport, New-York. (Nach Hall.)

Fig. 1305.

Dalmania socialis Barr. Unt. Silur. (Et. D). Wesela bei Prag. Kopfschild 1/1.

8. Familie. Cheiruridae. Salter.

Kopfschild groß mit scharf begrenzter Glabella, die zuweilen über den Vorderrand vorragt. Gesichtsnaht am Außenrand oder in den Hinterecken beginnend. Rumpf mit 11 (seltener mit 9-18) Segmenten. Die Pleuren knieförmig geknickt, gefurcht oder wulstig, meist verlängert. Pygidium mit 3-6 Segmenten, welche am Rand als Spitzen hervortreten. Kambrium bis Devon.

Cheirurus Beyrich (Fig. [1306]). Kopfschild halbkreisförmig, Glabella mit drei Paar Seitenfurchen. Augen ziemlich klein. Rumpf mit 11 (seltener 9-13) Segmenten. Die zahlreichen (ca. 100) Arten dieser Gattung finden sich vom oberen Kambrium bis zum Devon und werden in eine Anzahl Subgenera verteilt.

Fig. 1306.

Cheirurus insignis Beyr. Ob. Silur (Et. E). Kozolup, Böhmen. 1/1. (Nach Barrande.)

Fig. 1307.

Deiphon Forbesi Barr. Ob. Silur (Et. E). St. Iwan, Böhmen. (Nach Barrande.)

Deiphon Barr. (Fig. [1307]). Glabella kugelig angeschwollen, nur mit Nackenfurche, Wangen schmal, jederseits in ein langes gebogenes Horn auslaufend, an deren Basis die Augen sitzen. Rumpf mit 9 Segmenten. Pleuren stachelig endigend. Pygidium jederseits mit einem dornartigen Fortsatz. Ob. Silur.

Placoparia Corda, Areia Barr. Unt. Silur.

Sphaerexochus Beyr. (Fig. [1308]). Glabella kugelig, mit Nackenfurche und drei Paar Seitenfurchen, wovon die hinteren halbkreisförmig gebogen sind. Augen klein. Rumpf mit 10 Segmenten. Pleuren konvex, nicht gefurcht. Pygidium sehr klein. Silur.

Amphion Pander (Fig. [1309]). Meist eingerollt. Kopfschild kurz, breit, von einem Randwulst umgeben. Glabella schwach gewölbt, mit starken Seitenfurchen und Stirnfurchen. Augen klein. Rumpf mit 15-18 Segmenten. Pleuren wulstig. Pygidium etwas schmäler als Kopf. Ob. Kambrium und unt. Silur.

Staurocephalus Barr., Diaphanometopus Schmidt, Youngia Lindstr. Silur.

Fig. 1308.

Fig. 1309.

Amphion Fischeri Eichw. Unt. Silur. Pulkowa bei St. Petersburg.

9. Familie. Encrinuridae. Linnarson.

Kopfschild groß, höckerig. Glabella scharf begrenzt. Gesichtsnaht am Außenrand oder in den Hinterecken beginnend. Rumpfsegmente 11-12. Pygidium aus zahlreichen verschmolzenen Segmenten bestehend, die Seitenteile stets stark berippt. Silur.

Die hierher gehörigen Gattungen Cybele Lovèn, Dyndimene Corda, Encrinurus Emmrich (Fig. [1310]), Cromus Barr. (Fig. [1311]) erreichen meist nur geringe Größe und finden sich ausschließlich im unteren und oberen Silur.

Fig. 1310.

Encrinurus punctatus Emmr. Ob. Silur. Gotland.

Fig. 1311.

Encrinurus Bohemicus Barr. Ob. Silur (Et. E). Lochkow, Böhmen. a Pygidium, nat. Gr., b, c Hypostoma von Encrinurus intercostatus Barr. Vergr.

10. Familie. Acidaspidae. Barr.

Panzer mit zahlreichen Höckern und Randstacheln. Glabella mit zwei Längsfurchen. Augen klein, glatt, bei manchen Arten auf hohen Stielen sitzend. Gesichtsnaht am Hinterrand beginnend, zuweilen fehlend. Rumpf mit 9-10 Segmenten. Pleuren mit Wulst, nicht gefurcht, in lange holde Stacheln auslaufend. Pygidium klein, am Band stachelig.

Die einzige Gattung Acidaspis Murch. (Fig. [1312]) enthält ca. 80 Arten, welche in silurischen und devonischen Ablagerungen von Europa und Nordamerika vorkommen.

Fig. 1312.

Acidaspis Dufrenoyi Barr. Ob. Silur (Et. E). St. Iwan, Böhmen. (Nach Barrande.)

11. Familie. Lichadae. Barr.

Große, breite Trilobiten mit gekörnelter Oberfläche. Kopfschild mit großen Wangenhörnern. Glabella breit, oft stark gewölbt, aufgebläht oder in ein stumpfes Horn ausgezogen; erste Seitenfurchen nach hinten umgebogen, als Längsfurchen zum Nackenring verlaufend; vordere Seitenloben der Glabella groß, nierenförmig. Gesichtsnähte am Hinterrand beginnend. Rumpf mit 9-10 Segmenten. Pleuren gefurcht, zugespitzt. Pygidium flach, fast dreieckig, mit kurzer Rhachis, am Rand gezackt.

Die einzige in zahlreiche Subgenera zerlegte Gattung Lichas Dalm. in silurischen Ablagerungen von Europa und Nordamerika enthält in L. (Uralichas) Ribeiroi Delg. aus dem unt. Silur von Portugal und Frankreich den größten bekannten Trilobiten.

12. Familie. Proetidae. Barr.

Körper oval. Glabella seitlich wohl begrenzt, Seitenfurchen mehr oder weniger deutlich, die hinteren häufig einen Basallobus abschnürend. Gesichtsnähte am Hinterrand beginnend. Augen mäßig groß, deutlich facettiert, von glatter Hornhaut überzogen. Rumpf mit 8-22 Segmenten, Pleuren gefurcht. Pygidium segmentiert, Achse und Seitenteile gerippt, meist ganzrandig. Silur bis Perm.

Arethusina Barr. (Fig. [1313]). Kopfschild halbkreisrund, Hinterecken zugespitzt; Glabella sehr kurz, kaum von halber Kopflänge, hinten breiter als vorn, mit schrägen Seitenfurchen. Augen klein, halbkugelig, vorragend, deutlich facettiert, durch eine Leiste mit dem vorderen Ende der Glabella verbunden. Rumpf mit 22 sehr kurzen Segmenten; Pleuren viel breiter als die Rhachis. Pygidium sehr kurz, halbkreisförmig, genau wie der Rumpf gegliedert. Nach Barrande vermehrt diese Gattung ihre Rumpfsegmente während der Entwicklung ganz beträchtlich; die kleinsten beobachteten Exemplare besitzen 8, die größten 22 Segmente. Silur. Devon. 5 Arten. A. Konincki Barr. (Silur), A. Sandbergeri Barr. (Devon).

Cyphaspis Burm. (Phaëtonides Barr.) Silur, Devon.

Proetus Steininger (Fig. [1314]). Kopfschild halbkreisförmig, von einem deutlichen Randwulst umgeben. Glabella den Stirnrand nicht erreichend, mit seichten, zuweilen verwischten Seitenfurchen. Augen groß, halbmondförmig, deutlich facettiert. Rumpf länger als das Kopfschild mit 8-10 Segmenten, Pleuren gefurcht. Pygidium halbkreisrund, Achse gewölbt mit 4-13 Segmenten, Seitenteile berippt, Rand selten gezackt. Die zahlreichen (ca. 100) Arten verteilen sich hauptsächlich auf Silur, Devon und Karbon. Die jüngsten Formen im Perm Siciliens.

Fig. 1313.

Arethusina Konincki Barr. Ob. Silur (E). Lodenitz bei Beraun (Böhmen). 1/1.

Fig. 1314.

Proetus Bohemicus Corda. Unt. Devon (F2). Konieprus, Böhmen. (Nach Barrande.)

Fig. 1315.

Phillipsia gemmulifera Phill. sp. Kohlenkalk. Kildare, Irland.

Phillipsia Portlock (Fig. [1315]). Wie Proetus, jedoch Glabella durch fast parallele Dorsalfurchen begrenzt, mit 2-3 kurzen Seitenfurchen, von denen die hinteren, bogenförmig rückwärts gerichtet, einen rundlichen Lappen am Grund der Glabella umschließen. Nackenfurche tief. Augen groß, fein facettiert. Rumpf mit 9 Segmenten, Spindel deutlich gegen die gefurchten, an den Enden abgerundeten Pleuren abgegrenzt. Pygidium halbkreisförmig, ganzrandig. Achse aus 12-18 Segmenten bestehend, Seitenteile mit zahlreichen Rippen.

Die Gattung Phillipsia ersetzt Proetus in den jüngeren paläozoischen Ablagerungen. Abgesehen von einer zweifelhaften untersilurischen Art (Ph. parabola Barr.) finden sich alle übrigen Formen im Devon und Kohlenkalk, die jüngsten sogar in Permischen Ablagerungen von Sicilien, Himalaja, Nordamerika. Hauptverbreitung im Kohlenkalk.

Subgenera: Griffithides Portlock, Pseudophillipsia Gemmellaro, Brachymetopus M'Coy. Karbon, Perm. Dechenella Kayser. Devon.

13. Familie. Harpedidae. Barr.

Kopfschild größer als der übrige Körper, von einem breiten punktierten Saum umgeben, welcher sich hinten in zwei Hörner verlängert. Glabella gewölbt, mit 1-3 Seitenfurchen. Augen nicht facettiert (Stemmata). Gesichtsnaht fehlt. Rumpf mit 25-29 Segmenten, einrollbar. Pygidium sehr klein.

Die einzige Gattung Harpes Goldf. (Fig. [1316]) im Silur und Devon.

? Harpides Beyr. Ohne punktierten Randsaum, ohne große Wangenhörner. Oberes Kambrium und Unter-Silur.

Fig. 1316.

Harpes ungula Sternb. sp. Ob. Silur (E), Dlouháhora bei Beraun. (Nach Barrande.)

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Trilobiten.

Unter den Crustaceen bilden die Trilobiten die geologisch älteste Ordnung. Sie gehören überhaupt zu den ersten Organismen, welche unseren Planeten bewohnt haben, und erscheinen bereits in kambrischen Ablagerungen in großer Mannigfaltigkeit. Von den ca. 200 bekannten Gattungen und Untergattungen (mit mehr als 1700 Arten) treten über 60 schon im kambrischen System auf; im unteren Silur erreichen die Trilobiten ihren Höhepunkt, gehen im oberen Silur etwas zurück, sind im Devon bereits auf 12 Gattungen und Untergattungen reduziert, von denen 5 bis ins Karbon Perm fortdauern. Hier erlöschen die Trilobiten.

Was die räumliche Verbreitung der Gattungen und Arten betrifft, so gibt es unter den ersteren einige kosmopolitische Typen, wie Conocoryphe, Olenellus, Paradoxides, Trinucleus, Asaphus, Illaenus, Calymmene, Cheirurus, Proetas, Phillipsia u. a.; allein dieselben stehen an Zahl den mehr lokalisierten Sippen entschieden nach; ja, einzelne Gebiete, wie Schweden, Böhmen, England und Nordamerika, zeichnen sich durch eine ansehnliche Menge von Gattungen aus, welche einen verhältnismäßig kleinen Verbreitungsbezirk nicht überschreiten. Arten, die zwei Weltteilen gemeinsam angehören, sind überaus selten.

Die Oleniden liefern die Haupttypen der kambrischen Trilobitenfauna, und zwar sind es vor allem die Gattungen Olenellus, Olenus, Paradoxides, Dikelocephalus, Ellipsocephalus, Conocoryphe, Ptychoparia und Agnostus, welche sich durch Arten und Individuenreichtum auszeichnen und mit Ausnahme der letzten die Grenze des kambrischen Systems nicht überschreiten. Von anderen Familien sind nur die Asaphidae, Cheiruridae und Harpedidae durch vereinzelte Gattungen vertreten.

Die zweite untersilurische Trilobitenfauna erhält namentlich durch das Vorherrschen der Asaphiden und Trinucleiden ihr eigenartiges Gepräge. Durch eine Anzahl Arten von Agnostus und vereinzelte Vertreter der Oleniden schließt sich die untersilurische Trilobitenfauna der kambrischen an, während sie auf der anderen Seite eine noch größere Anzahl von Gattungen mit dem oberen Silur gemein hat. So sind die Calymmenidae, Cheiruridae, Encrinuridae, Proetidae und Lichadae ziemlich gleichmäßig auf unteres und oberes Silur verteilt, während die Acidaspidae, Phacopidae, Bronteidae und Harpedidae ihren Höhepunkt erst in der jüngeren silurischen Periode erreichen.

In den obersilurischen Ablagerungen hat der Formenreichtum an Trilobiten schon beträchtlich abgenommen; die Familien der Agnostiden und Oleniden sind vollständig erloschen; die Trinucleiden und Asaphiden auf je eine Gattung (Ampyx und Bumastus) reduziert und auch die Cheiruriden im Rückgang. In starker Zahl finden sich dagegen Calymmenidae, Acidaspidae, Proetidae und Cheiruridae. Schließlich wäre noch als charakteristisches Leitfossil die Gattung Harpes zu erwähnen.

Der im oberen Silur bemerkbare Rückgang in der Entwicklung der Trilobiten macht sich während der Devonzeit in noch höherem Maße geltend. Die Zahl der Gattungen ist auf 11-12, die der Arten auf etwa 120 reduziert. Die reichsten Fundorte für devonische Trilobiten liegen in Böhmen, im Harz, Eifel, Rheinland, Nassau, Westfalen, Fichtelgebirge, Belgien, Großbritannien (Devonshire) und Nordamerika.

Im Kohlenkalk von Belgien, England, Westfalen, Rußland und Nordamerika, ferner im Perm von Sicilien kommen nur noch die 2 Gattungen Phillipsia und Proetus, sowie die Subgenera Griffithides, Pseudophillipsia und Brachymetopus vor. Eine einzige Phillipsia-Art (Ph. perannulata Shumard) wird aus permischen Schichten Nordamerikas erwähnt.

B. Unterklasse. Malacostraca.

Kruster mit konstanter Zahl von Segmenten und Gliedmaßen. Kopf und Thorax aus 13, Hinterleib aus 6 (bei den Phyllocariden aus 8) Segmenten und einer terminalen Platte (Telson) bestehend.

Hierher die Ordnungen Phyllocarida, Schizopoda, Isopoda, Amphipoda, Stomatopoda und Decapoda. Sämtliche Ordnungen sind auch durch fossile Formen vertreten.

1. Ordnung. Phyllocarida. Packard.[85] (Leptostraca Claus.)

Die Phyllocariden oder Leptostraca bilden eine zwischen den Entomostraca und Malacostraca stehende Verbindungsgruppe. Ihr Körper besteht aus 5 Kopf-, 8 Brust- und 8 Abdominalsegmenten. Kopf und Brust sind mit einer dünnhäutigen, chitinösen oder verkalkten, häufig aus zwei symmetrischen Teilen bestehenden Schalenduplikatur bedeckt, unter welcher die Brustsegmente frei und gesondert liegen. Vor der zweiklappigen Schale befindet sich ein schmales, bewegliches Schnauzenstück (Rostrum). Der Kopf besitzt zwei Paar Antennen. Die Brustsegmente sind mit weichen Blattfüßen versehen. Der Hinterleib ist aus acht ringförmigen Segmenten zusammengesetzt und endigt häufig in einem Schwanzlappen (Telson) mit stacheligen Fortsätzen.

An die einzige noch jetzt lebende Gattung Nebalia schließen sich zahlreiche paläozoische, früher als Phyllopoden beschriebene Crustaceenreste an, deren Erhaltungszustand allerdings nicht immer eine sichere Deutung gestattet. Die dünnen Schalen sind häufig in eine kohlige Substanz umgewandelt und finden sich vorzüglich in Schiefergesteinen. Die wichtigeren derselben sind:

Hymenocaris Salter (Fig. [1317]). Rückenschild halbeiförmig, groß, glatt; dahinter Abdominalsegmente und ein mehrspitziges Telson sichtbar. Kambrium.

Fig. 1317.

Hymenocaris vermicauda Salt. Ob. Kambrium. Dolgelly, Wales. (Nach Salter.)

Fig. 1318.

Ceratiocaris papilio Salt. Ob. Silur. Lanarkshire. r Rostrum, m Kiefer, a Antennen. 1/1. (Nach Woodward.)

Dictyocaris Salt. Rückenschild groß (bis 1 Fuß lang) mit einer Medianlinie, jedoch nicht zweischalig, dreieckig, vorn zugespitzt, hinten abgestutzt und vorgezogen, am Rand durch eine Furche begrenzt. Oberfläche grob gegittert. Hinterleib unbekannt. Ober-Silur. Schottland. D. Ramsayi Salter.

Ceratiocaris M'Coy. (Fig. [1318]). Rückenschale zweiklappig, die zwei ovalen, halbeiförmigen oder fast viereckigen Klappen durch einen geraden Rand verbunden. Körper aus 14 oder mehr Segmenten bestehend, wovon 5-7 aus dem Rückenschild vorragen; das letztere ist verlängert und endigt in einem dicken verlängerten Schwanzstachel, welcher mit zwei kürzeren Nebenstacheln versehen ist. Ziemlich häufig im oberen und unteren Silur von Europa und Nordamerika; selten im Karbon von England.

Echinocaris Whitfield (Fig. [1319]). Oberfläche der Schale jederseits mit einer Längskante und mehreren Höckern. Telson dreistachelig. Devon. Nordamerika.

Aristozoë Barr. (Bactropus Barr.) Schale mit wulstigem Randsaum in der Vorderregion mit 4-5 buckligen Höckern; Abdomen aus langgestreckten Segmenten bestehend. Devon. Böhmen.

Elymocaris, Tropidocaris Beecher, Ptychocaris Novak, Dithyrocaris Scouler. Devon. Rhinocaris Clarke, Mesothyra Hall u. Clarke. Devon.

Aptychopsis Barr. (Fig. [1320]). Schale kreisrund, zweiklappig, konzentrisch gestreift, vorne mit dreieckigem Rostrum. Silur.

Peltocaris Salt., Discinocaris Woodw. Unt. Silur.

Cardiocaris Woodw. (Fig. [1321]). Oval, vorne mit tiefem Ausschnitt, ohne Mediansutur. Ob. Devon. Eifel.

Dipterocaris Clarke (Fig. [1322]). Wie vorige, aber zweiklappig. Devon. Die zwei letztgenannten Gattungen, sowie verwandte Formen (Spathiocaris, Lisgocaris Clarke, Ellipsocaris, Pholadocaris Woodw. u. a.) wurden früher für Aptychen von Goniatiten gehalten.

Fig. 1319.

Echinocaris punctata Hall sp. Unt. Devon (Hamilton group). Delphi, New-York. 1/1. (Nach Beecher.)

Fig. 1320.

Aptychopsis primus Barr. Unt. Silur (D). Branik, Böhmen. 1/1. (Nach Barrande.)

Fig. 1321.

Cardiocaris Roemeri H. Woodw. Ob. Devon. Büdesheim, Eifel. 1/1.

Fig. 1322.

Dipterocaris (Aptychus) vetustus d'Arch. Vern. Devon. Eifel. 1/1.

2. Ordnung. Schizopoda. Spaltfüßler.[86]

Kleine langgestreckte Wasserbewohner mit zusammengesetzten, auf beweglichem Stiel stehenden Augen. Cephalothorax groß, die Rumpfsegmente teilweise bedeckend. Rumpf mit 8 gleichartigen, aus Exopodit und Endopodit bestehenden Spaltfüßen.

Fig. 1323.

Anthrapalaemon gracilis Meek u. Worth. Steinkohlenformation. Illinois. Restaurierte Abbildung in nat. Gr. (Nach Meek u. Worthen.)

Fig. 1324.

Gampsonyx fimbriatus Jordan. Sphärosiderit. (Rotliegendes.) Lebach bei Saarbrücken. 1/1.

Fig. 1325.

Palaeorchestia parallela Fric sp. Steinkohlenformation. Lisek bei Beraun, Böhmen. Nat. Gr. (Nach Fric.)

Die Schizopoden ähneln in ihrem Habitus am meisten den langgeschwänzten Decapoden, zeigen aber in ihrem ganzen Bau primitive Merkmale. Einige fossile, paläozoische Formen, wie Pygocephalus Huxley, Carangopsis Salter (Palaeocrangon Salter, Archaeocaris Meek) aus der produktiven Steinkohlenformation von England und Nordamerika gehören wahrscheinlich hierher. Auch Anthrapalaemon Salter (Fig. [1323]) aus der Steinkohlenformation von Schottland und Illinois, sowie Palaeopalaemon Whitfield aus dem Devon von Schottland dürften trotz ihrer großen Ähnlichkeit mit Decapoden besser zu den Schizopoden gestellt werden. Ganz zweifelhaft ist die Stellung von Palaeopemphix Gemmellaro aus dem Perm von Sicilien.

Gampsonyx Jordan (Uronectes Bronn) (Fig. [1324]) aus dem unteren Rotliegenden von Lebach bei Saarbrücken bildet mit den karbonischen Palaeocaris Meek und Worthen, Palaeorchestia Zittel (Fig. [1325]) und Nectotelson Brocchi eine eigene Familie, welche mit der lebenden Gattung Anaspides Thomson aus Tasmanien mancherlei Verwandtschaft aufweisen.

3. Ordnung. Isopoda. Asseln.[87]

Körper oval, einrollbar. Kopf und Brustabschnitt getrennt, Augen facettiert, ungestielt. Brust mit sieben Paar Schreit- oder Klammerfüßen. Abdomen kurz, die Segmente häufig verschmolzen, mit blattförmigen, als Kiemen fungierenden Beinanhängen.

Fig. 1326.

Urda rostrata Münst. Lithograph. Schiefer von Solnhofen, Bayern. Nat. Gr. (Nach Kunth.)

Fig. 1327.

Archaeoniscus Brodiei Milne-Edw. Purbeck-Schichten. Vale of Wardour. Wiltshire. Nat. Gr. (Nach H. Woodward.)

a Exemplar in dreifacher Vergrößerung, b Platte in nat. Gr. (Nach Quenstedt.)

Fig. 1328.

Palaega scrobiculata v. Ammon. Unt. Oligocän. Häring, Tirol. 1/2 nat. Gr. (Nach v. Ammon.) an Antennen, o Auge, I-VII Segmente des Thorax. 1-6 Segmente des Hinterleibes, p6 letzter Spaltfuß.

Fig. 1329.

Eosphaeroma Brongniarti Milne-Edw. Cyrenen-Mergel. Butte de Chaumont bei Paris. a Platte mit mehreren Exemplaren in nat. Gr. (nach Quenstedt), b Exemplar in dreifacher Vergrößerung (nach Woodward).

Die Mehrzahl der Isopoden bewohnt das Meer und zwar vorzugsweise die Küstenregionen; einige leben im Süßwasser, andere (die Onisciden) an feuchten Orten auf dem Festland. Von den wenig zahlreichen fossilen Formen kommen die zwei großen Gattungen Praearcturus Woodw. im Old red und Arthropleura Jordan in der Steinkohlenformation vor. Amphipeltis paradoxus Salter stammt aus dem Devon von Neu-Schottland. Im lithographischen Schiefer von Bayern findet sich Urda Münst. (Fig. [1326]), in Purbeckschichten von England Archaeoniscus M. Edw. (Fig. [1327]), in der oberen Kreide und im Tertiär Palaega Woodw. (Fig. [1328]), in brackischen Mergeln (Oligocän) der Gegend von Paris und Insel Wight Eosphaeroma Woodw. (Fig. [1329]) und mehrere Arten von Landasseln im Miocän von Oeningen und im Bernstein.

4. Ordnung. Amphipoda. Flohkrebse.

Körper klein, lang gestreckt, schmal. Kopf mit dem ersten Rumpfsegment verwachsen. Augen ungestielt. Die 7 Schreitfüße des Rumpfes tragen an ihrer Basis blättrige Kiemen. Abdomen verlängert, die drei vorderen Segmente mit Schwimmfüßen, die drei hinteren mit Springbeinen.

Diese meist kleinen Krebse leben im Meer und Süßwasser; die ersteren halten sich vorzugsweise in seichtem Wasser zwischen Steinen, Tang oder in Gängen zernagten Holzes auf, oder graben sich in Sand und Schlamm ein. An der Oberfläche hinterlassen sie wurmartige Fährten, die mit paläozoischen Nereiten übereinstimmen.

Die spärlichen fossilen Amphipoden stammen meist aus Süßwasserablagerungen. Aus den oberen Silurschichten von Ludlow beschreibt Woodward Necrogammarus Salweyi, Diplostylus Dawsoni Salt. aus dem Devon und Karbon von Neu-Schottland, sowie Bostrichopus Goldf. aus dem Culmschiefer von Herborn sind problematische Formen von ganz zweifelhafter zoologischer Stellung.

Fig. 1330.

Gammarus Oeningensis Heer. Miocän. Öningen, Baden. 2/1.

Die wenigen aus dem Tertiär bekannten Isopoden (Gammarus Fabr. [Fig. [1330]], Typhis Risso, Palaeogammarus Zadd.) schließen sich eng an lebende Formen an.

5. Ordnung. Stomatopoda. Heuschreckenkrebse.[88]

Körper lang gestreckt. Kopf und die 5 vorderen Brustsegmente durch einen kurzen Cephalothorax bedeckt. Augen gestielt. Abdomen länger als Brust und Kopf. Die Extremitäten des Kopfabschnittes als Antennen und Kieferfüße ausgebildet, die 5 vorderen Brustsegmente mit Raubfüßen. Unter dem Hinterleib befinden sich Schwimmfüße mit Kiemenbüscheln.

Die wenigen recenten Gattungen leben in den Meeren der warmen und gemäßigten Zone und ernähren sich vom Raub.

Fossile Stomatopoden sind selten. Als Necroscylla Wilsoni beschreibt H. Woodward ein 21mm langes Hinterleibsfragment mit 5 Segmenten und einem wohlerhaltenen Telson; dasselbe stammt aus einer Geode der Steinkohlenformation von Cossall in England und hat einige Ähnlichkeit mit dem Abdomen einer Squilla. Von der Gattung Squilla sind zwei Arten aus der Kreide von Hakel im Libanon (S. Lewisii Woodw.) und Westfalen (S. cretacea Schlüt.), und zwei aus dem Eocän des Monte Bolca (S. antiqua Münst.) und von Highgate in England (S. Wetherelli Woodw.) bekannt.

Sculda Münst. (Reckur Münst., Buria Giebel) (Fig. [1331]). Kopf beweglich, breit, mit gestielten Augen und kurzen Antennen. Der meist mit Längsskulptur verzierte Cephalothorax läßt die drei hinteren Segmente des Thorax frei. Abdomen breit und verlängert mit großen Ansatzstellen der (nicht erhaltenen) Schwimmfüße. Schwanzflosse aus einem großen halbkreisförmigen, hinten gefransten Telson und dem hintersten Beinpaar des Abdomen gebildet. 3 Arten im lithographischen Schiefer von Bayern.

Fig. 1331.

Sculda pennata Münst. A Exemplar in nat. Gr, B dasselbe vergr. von der Rückenseite, C dasselbe von der Bauchseite (a innere Antenne, e äußere Antenne). (Nach Kunth.)

6. Ordnung. Decapoda. Zehnfüßer.[89]

Kopf und Brustabschnitt vollständig vom Cephalothorax bedeckt. Augen gestielt. Die 5 hinteren Fußpaare unter dem Cephalothorax groß, mit Scheren oder Nägeln versehen. Stirn mit vorspringendem Rostrum. Kiemen unter dem Cephalothorax in besonderen Höhlen gelegen, an die Coxalglieder der Füße angeheftet. Hinterleib verlängert oder kurz, unter dem Cephalothorax eingeschlagen.

A. Unterordnung. Macrura. Langschwänze.

Hinterleib ebenso lang oder länger als der Cephalothorax, mit 4-5 Paar Füßen und großer Schwanzflosse (Telson).

Die jetzt existierenden Macruren leben im Meer und süßem Wasser. Fossile Formen beginnen in der Trias und entfalten im Jura bereits einen großen Formenreichtum.

Die ältesten Macruren gehören zu den Carididen (Garnelen), welche sich durch dünne, hornartige, meist seitlich zusammengedrückte Schale auszeichnen. Die äußeren Fühler stehen unter den inneren, die Beinpaare des Thorax sind lang, dünn und zum Teil mit Scheren versehen.

Im lithographischen Schiefer von Bayern gehören die Gattungen Penaeus Fabricius (Fig. [1332]), Acanthochirus Opp., Bylgia, Drobna, Dusa, Aeger (Fig. [1333]), Blacullina, Udora, Hefriga, Elder Münst., Udorella Opp. zu den Carididen; ebenso die Gattungen Pseudocrangon Schlüt. und Hoplophorus Milne Edw. aus der oberen Kreide von Westfalen, sowie Homelys micropsalis v. Meyer und Palaemon Fabr. aus dem Tertiär.

Fig. 1332.

Penaeus Meyeri Opp. Lithographischer Schiefer. Solnhofen. 1/2 nat. Gr.

Fig. 1333.

Aeger tipularius Schloth. sp. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. 2/3 nat. Gr.

Die Familie der Eryonidae hat ebenfalls einen dünnen, aber sehr breiten, flachen, gekielten Cephalothorax; darunter fünf Paar Scherenfüße und kurze Antennen. Hierher die lebenden Gattungen Polycheles Heller und Willemoesia Grote. Unter den fossilen Vertretern findet sich Tetrachela Reuß in der oberen Trias von Raibl, Eryon (Fig. [1334]) im Lias, Jura und in der Kreide. Prächtig erhaltene Exemplare von Eryon sind namentlich im lithographischen Schiefer von Bayern häufig.

Fig. 1334.

Eryon propinquus Schloth. sp. Lithographischer Schiefer. Solnhofen. 1/2 nat. Gr.

Bei den Palinuridae ist der ziemlich dicke Cephalothorax wenig breiter als der Hinterleib; die Füße sind mit Klauen bewaffnet.

Die ältesten Vertreter dieser Familie Scapheus und Praeatya Woodw. beginnen im Lias; Mecochirus Germar (Fig. [1335]) findet sich im Dogger und oberen Jura, Palinurina und Cancrinus Münst. im lithographischen Schiefer; der lebende Palinurus Fabr. (Languste) hat schon in der obersten Kreide Vorläufer. Die Gattungen Podocrates Becks, Eurycarpus Schlüt. (Ob. Kreide), Archaeocarabus M'Coy und Scyllaridia Bell (Eocän) schließen sich dem recenten Scyllarus an.

Fig. 1335.

Mecochirus longimanus Schloth. sp. Lithographischer Schiefer. Eichstätt. 1/2 nat. Gr.

Die Glypheiden enthalten nur eine einzige recente Gattung (Araeosternus); sie haben einen rauhen, skulptierten, soliden Cephalothorax mit spitzem Rostrum, die äußeren Antennen sind lang, die inneren kurz, die fünf Paar Schreitfüße unter dem Cephalothorax endigen in Krallen oder Nägeln. Hierher gehören u. a. die Gattungen Pemphix (Fig. [1336]) und Lithogaster v. Meyer aus dem Muschelkalk, Glyphaea v. Meyer (Fig. [1337]) aus Trias, Jura und Kreide, Pseudoglyphaea Oppel aus Lias und Jura und Meyeria M'Coy aus dem Neokom.

Fig. 1336.

Pemphix Sueurii Desm. Muschelkalk. Crailsheim. Württemberg. Nat. Gr.

Fig. 1337.

Glyphaea tenuis Opp. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. a Exemplar in nat. Gr., b Kopfregion vergr. (a vordere, a'' hintere Antennen. s Schuppe, o Augen, st Schaft der hinteren Antennen).

Fig. 1338.

Eryma leptodactylina Germ. sp. Lithographischer Schiefer. Solnhofen. Nat. Gr. (Nach Oppel.)

Die Astacomorpha unterscheiden sich von den Glypheiden durch den Besitz von Scherenfüßen. Sie leben im Meer und Süßwasser.

Eryma v. Meyer (Fig. [1338]), Pseudoastacus, Stenochirus, Etallonia Oppel finden sich im lithographischen Schiefer von Bayern.

Von Magila Münst. (Fig. [1339]) kommen isolierte Scheren häufig im Lias, Dogger und Malm vor.

Enoploclytia M'Coy, Nymphaeops Schlüter, Hoploparia M'Coy, Oncoparia Bosq. und Palaeastacus Bell. wurden in der oberen Kreide von Westfalen, Böhmen und England gefunden. Die noch jetzt existierenden Gattungen Homarus M. Edw., Nephrops Leach und Astacus Fabr. sind im Tertiär, teilweise auch schon in der oberen Kreide verbreitet.

Fig. 1339.

Schere von Magila suprajurensis Quenst. sp. Ob. Jura. Söflingen, Württemb.

Fig. 1340.

Callianassa d'Archiaci A. Milne-Edw. Turon. Mont-dragon. Var. (Nach Milne-Edwards.)

Fig. 1341.

Callianassa antiqua Otto. Rechter Scherenfuß. Turon. Turnau, Böhmen.

Die letzte Familie der Macruren, die Thalassinidae, haben mit Ausnahme der Scherenfüße eine dünne, weiche Haut, einen kurzen Cephalothorax fast ohne Rostrum und einen stark verlängerten Hinterleib. Die zwei vorderen und der hinterste Schreitfuß jederseits sind mit kräftigen, ungleich großen Scheren versehen. Scherenfüße der lebenden Gattung Callianassa Leach. (Fig. [1340], [1341]) kommen nicht selten fossil im obersten Jura, in der Kreide und im Tertiär vor.

B. Unterordnung Anomura. M. Edw.

Hinterleib kürzer als Cephalothorax, ausgestreckt, umgeschlagen oder weichhäutig und verdreht, mit schwachen Blatt- oder stummelartigen Anhängen, hinten mit Schwanzflosse. Nur das erste (zuweilen auch das fünfte) Fußpaar des Thorax mit Scheren.

Fossile Überreste von Anomuren sind äußerst spärlich und beschränken sich auf Scheren von Galathea aus der oberen Kreide und von Pagurus aus dem Eocän.

C. Unterordnung Brachyura. Krabben.[90]

Hinterleib kurz, in einer Rinne auf der Unterseite des Cephalothorax gelegen, bei Männchen schmal, bei Weibchen breit. Cephalothorax häufig breiter als lang.

Die Brachyuren leben größtenteils im Meer, einige auch im süßen Wasser oder in Erdlöchern auf dem Festland. Sie ernähren sich vorzüglich von Kadavern.

Fossile Vertreter der Brachyuren werden schon aus dem Devon (Gitocrangon), aus dem Perm von Sicilien (Paraprosopon, Oonocarcinus Gemm.) und aus der Steinkohlenformation (Brachypyge) erwähnt, sind daselbst aber noch sehr selten.

Im Jura kommen kleine Arten von Prosopon Meyer (Fig. [1342]) vor und zwar schon im unteren Oolith, werden aber erst im oberen Jura und Tithon häufig und dauern bis ins Neokom fort. Ähnliche, jedoch etwas größere Formen mit breiterem Cephalothorax finden sich in der oberen Kreide (Dromiopsis Reuß (Fig. [1343]), Binkhorstia Nötling, Polycnemidium Reuß).

Fig. 1342.

a Prosopon marginatum H. v. Meyer. Ob. Jura (ε). Örlinger Tal bei Ulm. 3/2 nat. Gr. b Prosopon personatum. Weißer Jura (γ). Wessingen, Württemberg. Stirn stark vergr. c Prosopon aculeatum H. v. Meyer. Örlinger Tal bei Ulm. d Prosopon pustulatum Quenst., ebendaher.

Fig. 1343.

Dromiopsis rugosa Schloth. sp. Oberste Kreide. Faxoe, Dänemark.

Die Familie der Raninidae zeichnet sich durch länglichen, vorne verbreiterten und gerade abgestutzten Cephalothorax und abgeplattete Scherenfüße aus. Die hierhergehörigen Gattungen Raninella und Raninoides M. Edw. kommen in der oberen Kreide, Ranina Lam. (Fig. [1344]) im Eocän, Oligocän, Miocän und in der Jetztzeit vor.

Fig. 1344.

a, b Ranina Marestiana Koenig (R. Helli Schafh.) Eocän. Kressenberg, Oberbayern. c Schere von Ranina Bouilleana A. Milne-Edw. Eocän. Biarritz. 1/2 nat. Gr.

Bei der Familie der Rundkrabben (Oxystomidae) hat der Cephalothorax rundliche, vorne bogenförmige Gestalt, während bei den Dreieckkrabben (Oxyrhynchidae) sich der Cephalothorax vorne zuspitzt und dreieckige Gestalt erhält. Zu den ersteren gehören u. a. die Gattungen Palaeocorystes (Fig. [1345]), Eucorystes, Necrocarcinus (Fig. [1346]) aus dem Gault und Cenoman, Leucosia Leach aus Ostindien, Calappa Fabr., Hepatiscus Bittner, Mithracia Bell., Mithracetes Gould aus dem Tertiär; zu den letzteren u. a. Micromaja Bittner (Fig. [1347]), Periacanthus Bittner, Lambrus Leach aus dem Eocän von Oberitalien.

Fig. 1345.

Palaeocorystes Stokesi Mant. sp. Ob. Grünsand. Cambridge, England.

Fig. 1346.

Necrocarcinus tricarinatus Bell. Grünsand. Cambridge. (Nach Bell.)

Fig. 1347.

Micromaja tuberculata Bittner. Eocän. San Giovanni Illariene. Vicetino. (Nach Bittner.)

Fig. 1348.

Psammocarcinus Hericarti Desm. sp. Mittlerer Meeressand. Le Gué-à-Tresmes. Seine et Oise. (Nach A. Milne-Edwards.)

Fig. 1349.

Lobocarcinus Paulino - Würtembergicus H. v. Meyer. Eocän. Mokkatam bei Kairo. (Männchen.)

Fig. 1350.

Xanthopsis Kressenbergensis H. v. Meyer. Eocän. Kressenberg, Oberbayern. Männchen 1/2 nat. Gr. Von oben und unten.

Die Cyclometopidae (Bogenkrabben) haben breiten, nach hinten verschmälerten Cephalothorax; ihr Vorderrand ist bogenförmig, ohne vorspringendes Rostrum. Unter den zahlreichen lebenden und fossilen Gattungen finden sich Neptunus, Achelous de Haan, Charybdis Dana, Portunites Bell, Psammocarcinus M. Edw. (Fig. [1348]) u. a. schon im Eocän; Palaeocarpilius M. Edw. in oberster Kreide und Tertiär, Harpactocarcinus M. Edw., Lobocarcinus Reuß (Fig. [1349]), Xanthopsis M'Coy (Fig. [1350], [1351]) besonders häufig im Eocän, Atergatis de Haan im Oligocän, Cancer und Xantho Leach im Miocän und Pliocän.

Bei den Catometopiden hat der Cephalothorax viereckige Gestalt und ist vorne gerade abgestutzt. Hierher gehören neben marinen Formen auch einige Süßwasser- und Landbewohner. Galenopsis, Coeloma M. Edw. (Fig. [1352]), Litoricola Woodw., Palaeograpsus Bittner sind aus dem Eocän und zum Teil aus dem Oligocän bekannt; die noch jetzt lebenden Gattungen Telphusa und Gecarcinus Latr. finden sich in miocänen Süßwasserschichten von Oeningen und Engelswies bei Sigmaringen.

Fig. 1351.

Xanthopsis Bruckmanni H. v. Meyer. Eocän. Sonthofen, Bayern. Weibchen von der Unterseite. Nat. Gr.

Fig. 1352.

Coeloma vigil A. Milne-Edw. Eocän. Laverda, Oberitalien.

2. Klasse. Merostomata. Woodw.

Vorwiegend große, vollständig gegliederte Arthropoden mit nur einem präoralen Scherenpaar. Kopf, Rumpf und Abdomen getrennt. Die unter dem Kopfschild gelegenen kräftigen Fußpaare dienen als Kau- und Bewegungsorgane, die hinteren Gliedmaßen unter dem Thorax sind dünn, blattförmig und tragen auf der Innenseite Kiemenblätter.

Die einzige noch jetzt existierende Gattung (Limulus) nimmt eine ganz isolierte Stellung unter den Crustaceen ein und erinnert in ihrer Organisation in mancher Beziehung an Skorpione. Straus-Dürckheim und andere Autoren versetzten sie geradezu unter die Arachnoideen, mit denen ihre Entwicklungsgeschichte besser übereinstimmt als mit den echten Crustaceen. Die Merostomata enthalten die zwei Ordnungen der Gigantostraca und der Xiphosura.

1. Ordnung. Gigantostraca. Haeckel.[91]

Körper lang gestreckt, mit dünnem, chitinösem, schuppig verziertem Hautskelett. Kopf mit zwei großen, seitlichen Augen und zwei medianen Ocellen; auf der Unterseite mit einem präoralen Scherenpaar und 5 kräftigen Fußpaaren. Die Mundöffnung hinten durch eine einfache Platte (Metastoma) begrenzt. Rumpf mit 6 beweglichen Rückensegmenten, denen auf der Unterseite 5 in der Mitte geteilte Ventralplatten entsprechen, welche die Kiemen bedecken. Abdomen mit 6 fußlosen, ringsum geschlossenen Segmenten und einer Schwanzflosse oder Stachel.

Diese vollkommen erloschene und auf das paläozoische Zeitalter beschränkte Ordnung enthält die größten, bis jetzt bekannten Arthropoden, unter denen einzelne eine Länge von 11/2-2 m erreichen.

Aus dem Vorhandensein von blätterigen Kiemen geht hervor, daß die Gigantostraca Wasserbewohner, aus dem Bau ihrer Gliedmaßen, daß sie gute Schwimmer waren. Sie kommen im unteren Silur von Böhmen und Nordamerika in marinen Schichten mit Graptolithen, Cephalopoden und Trilobiten, im oberen Silur und im Old red in Gesellschaft von Phyllocariden, Ostracoden und Ganoid-Fischen, in der produktiven Steinkohlenformation mit Landpflanzen, Skorpionen, Insekten, Fischen und Süßwasser-Amphibien vor. Man darf darum annehmen, daß sie anfänglich im Meer, später in brackischem, vielleicht sogar in süßem Wasser lebten. Im ganzen kennt man bis jetzt 8-9 Genera mit ca. 60 Arten. Als Eier von Pterygotus werden kugelige Körper (Parka decipiens Fleming) aus dem Old red Sandstone gedeutet.

Fig. 1353.

Eurypterus Fischeri Eichw. Ob. Silur. Rootziküll auf Ösel. Restaurierte, um 1/5 verkleinerte Abbildung nach F. Schmidt. A Rückenseite II-VI Fußpaare unter dem Kopfschild, 1-6 Rücken-, 7-13 Abdominalsegmente. B Erster Blattfuß (Operculum) der Unterseite in nat. Gr. b Seitenteile, a mittlerer Zipfel aus 4 Gliedern (a1-4) zusammengesetzt, c dreieckiges Feldchen an der Basis des ersten Gliedes des Medianzipfels. (Nach F. Schmidt.)

Eurypterus Dekay (Anthraconectes M. and. W.,? Adelophthalmus Jordan und Meyer) (Fig. [1353], [1354]). Körper langgestreckt, schmal, von mittlerer oder ansehnlicher Größe. Kopf 1/5-1/6 der ganzen Körperlänge einnehmend, flach gewölbt, trapezförmig, mit abgerundeten Vorderecken; Stirnrand fast geradlinig, Hinterrand schwach konkav. Die zwei großen Augen nierenförmig, etwas vor der Mitte gelegen; außerdem zwischen denselben zwei mediane punktförmige Ocellen. Der ganze Kopf ist außen von einer schmalen Randfurche umsäumt und der Rand nach unten breit umgeschlagen. In der Mitte der Unterseite befindet sich die spaltförmige Mundöffnung, welche von den Hüftgliedern der 5 Fußpaare umgeben und hinten durch eine große, eiförmige Platte (Metastoma) begrenzt ist. Zwischen den basalen Hüftgliedern des ersten Fußpaares liegt ein zweigliederiges, kleines, präorales Scherenpaar. Die 3 vorderen Kaufüße bestehen aus 6 oder 7 Gliedern und sind mit feinen Stacheln besetzt. Das fünfte Fußpaar ist achtgliedrig und länger als die vorhergehenden; das hinterste ein mächtiges Schwimmorgan; seine großen, vierseitig rhomboidalen Grundglieder umschließen das Metastoma und bedecken mit diesem etwa die halbe Unterseite des Kopfes.

Zum Rumpf gehören die 6 vorderen, unmittelbar an den Kopf anschließenden Rückensegmente, welche zusammen etwa 1/4 der ganzen Länge einnehmen. Dieselben sind von ziemlich gleichartiger Form, unten nicht geschlossen, sondern nur mit einem schmalen Umschlag versehen. Die Unterseite des Rumpfes stimmt weder in der Zahl der Segmente, noch in der Form derselben mit der Rückenseite überein. Es befinden sich hier nur 5 derart dachziegelförmig übereinander geschobene Platten, daß immer jede vordere die Hälfte der folgenden Platte bedeckt. Eine Mediansutur oder Spalte teilt dieselben in zwei Hälften. Die vorderste Platte verdeckt die darunter liegenden Blattfüße zum größten Teil. Sie schließt sich an den Hinterrand des Kopfes an und besteht aus 2 Seitenteilen (Fig. [1353] C) und einem mittleren Zipfel (a).

Fig. 1354.

Eurypterus Fischeri Eichw. Ob. Silur. Rootziküll auf Ösel. Nat. Gr. (Nach F. Schmidt) II-VI Kaufüße der Unterseite (das kleine präorale Scherenpaar fehlt), m Metastoma, I'-V' Blattfüße der Unterseite, 7 erstes Abdominalsegment.

Der Hinterleib (Abdomen) besteht aus 6 ringsum geschlossenen, nach hinten verschmälerten Segmenten und einem langen schmalen Endstachel oder Telson.

Man kennt ca. 25 Arten von Eurypterus, welche teilweise eine Länge von 3-4 dm erreichen; die Mehrzahl derselben findet sich in tonigen und sandigen Gesteinen, an der Grenze zwischen Silur und Devon von England, Rootziküll auf der Insel Ösel, Gotland und Podolien, ferner in der sogenannten Waterlime Group von Buffalo, New York. Sie werden selten im Devon. Die jüngsten Arten stammen aus der produktiven Steinkohlenformation von Schottland, Niederschlesien, Böhmen, Nordamerika und Saarbrücken und aus dem Rotliegenden von Portugal. Die Gattung Cyclus de Kon. ist wahrscheinlich auf Larven von Eurypterus und anderer Merostomata basiert.

Stylonurus Page. Abdomen mit langem Schwanzstachel. Die zwei hinteren Fußpaare unter dem Kopf stark verlängert. Ob. Silur und Old red Sandstone von Großbritannien.

Fig. 1355.

Pterygotus Osiliensis F. Schmidt. Ob. Silur. Rootziküll auf Ösel. Unterseite restauriert (nach F. Schmidt.) a Epistoma, b Metastoma, oc Augen, I-VI erstes bis sechstes Fußpaar, I'-V' Bauchplatten des Thorax. γ' Bauchplatte der Abdomen.

Fig. 1356.

Pterygotus Anglicus Agassiz. Old red Sandstone, Forfarshire, Schottland. Unterseite restauriert, 1/5 nat. Gr. (nach Woodward). Das zweite Fußpaar fehlt.

Dolichopterus Hall, Eusarcus Grote und Pitt (Drepanopterus Laurie, Eurysoma Clayrola), Echinognathus Walcott. Silur. Nordamerika.

Slimonia Page (Himantopterus Salter). Old red. Schottland.

Pterygotus Ag. (Fig. [1355], [1356]). Oberfläche der Körpersegmente mit dreieckigen Schuppen bedeckt. Statt der Antennen ein kräftiges Fußpaar mit Scheren, dahinter 4 dünne griffelartige Fußpaare und ein letzter sehr starker Schwimmfuß. Erreicht sehr beträchtliche Größe. Im oberen Silur von Großbritannien, Ösel, Böhmen, Nordamerika und im Old red Sandstone von Schottland.

2. Ordnung. Xiphosura. Schwertschwänze.[92]

Körper der Länge nach deutlich dreiteilig. Kopfschild sehr groß und breit, auf der Unterseite mit einem in Scheren endigenden Antennenpaar und 6 kräftigen Gehfüßen, deren Hüftglieder als Kiefer funktionieren. Metastoma durch zwei kleine Lappen hinter der Mundöffnung ersetzt. Thorax mit 6-7 Segmenten, welchen auf der Unterseite 6 Blattfüße entsprechen. Die Rückensegmente sind entweder zu einem Stück verschmolzen oder frei und beweglich. Abdomen ohne Fußanhänge, aus 3 Segmenten und einem langen, beweglich eingelenkten Schwanzstachel oder aus letzterem allein bestehend.

1. Familie. Hemiaspidae.

Kopfschild meist mit Gesichtsnaht. Thorax aus 6 oder 5 freien, beweglichen, selten verschmolzenen Ringen; Hinterleib aus 3 oder mehr Segmenten und einem Schwanzstachel zusammengesetzt. Unterseite und Gliedmaßen unbekannt.

Die hierher gehörigen Gattungen finden sich lediglich in paläozoischen Ablagerungen; sie stimmen auffallend mit der sogenannten »Trilobitenlarve« des lebenden Limulus überein und repräsentieren somit ein persistentes Jugendstadium des letzteren.

Bunodes Eichw. (Exapinurus Nieszk.) (Fig. [1357]) hat ein halbkreisförmiges Kopfschild ohne deutliche Augen und einen aus 6 beweglichen Segmenten bestehenden Rumpf. Abdomen mit 3 Segmenten. Ob. Silur. Ösel.

Fig. 1357.

Bunodes lunula var. Schrenki Nieszk. Ob. Silur. Rootziküll auf Ösel. Die hintersten Schwanzsegmente sind nach einem anderen Exemplar ergänzt. (Nach F. Schmidt.)

Fig. 1358.

Hemiaspis limuloides Woodw. Ob. Silur. Leintwardine. England. Nat. Gr. (Nach Woodward.)

Fig. 1359.

Belinurus reginae Baily. Steinkohlenformation. Queen's County, Irland. Nat. Gr.
(Nach Woodward.)

Hemiaspis Woodw. (Fig. [1358]). Kopfschild seitlich gezackt. Abdomen mit langem Schwanzstachel. Ob. Silur. England.

Neolimulus Woodw., Pseudoniscus Nieszkowski. Ob. Silur.

Belinurus Koenig (Fig. [1359]). Kopfschild in der Mitte gewölbt, seitlich flach; Hinterecken in Stacheln ausgezogen. Rumpf mit Rhachis und Pleuren. Abdomen aus 3 verschmolzenen Segmenten bestehend, mit Endstachel. Old red und Steinkohlenformation.

Prestwichia Woodw. (Euproops M. u. W.) Wie Belinurus, aber Segmente des Thorax und Hinterleibs unbeweglich verbunden. Produktive Steinkohlenformation. England, Belgien, Hannover, Nordamerika.

2. Familie. Limulidae.

Kopfschild außen gewölbt, ein mittleres Stück durch Furchen von den Seiten geteilt, der Außenrand breit umgeschlagen. Augen groß, facettiert, seitlich außerdem zwei mediane Punktaugen. Thorax von einem einfachen, großen Rückenschild bedeckt. Abdomen nur durch einen langen Stachel vertreten.

Fig. 1360.

Limulus Walchi Desm. Lithographischer Schiefer von Solnhofen in Bayern. 1/2 nat. Gr. a Rückseite, b Unterseite mit teilweise erhaltenen Füßen. (Originale im Münchener Museum.)

Trilobiten-Stadium von Limulus polyphemus.

Limulus priscus Münst. Muschelkalk-Dolomit. Laineck bei Bayreuth. Nat. Gr.

Die einzige hierhergehörige Gattung Limulus Müller (Fig. [1360]) lebt noch jetzt an schlammigen Küsten von Nordamerika und Ostindien und erreicht bedeutende Größe. Unter dem Kopf befinden sich 6 mit Scheren bewaffnete Fußpaare, wovon das vorderste die Antennen der typischen Kruster ersetzt. Die blattartigen Füße, welche die Kiemen bedecken, liegen unter dem Thorax. Eine kleine Limulus-Art wird schon aus dem Buntsandstein der Vogesen beschrieben. L. Walchi Desm. ist häufig und trefflich erhalten im lithographischen Schiefer von Bayern. Große Abdrücke von L. Decheni Zincken fanden sich im oligocänen Braunkohlensandstein von Teuchern bei Merseburg.

2. Unterstamm. Tracheata. Luftatmer.[93]

1. Klasse. Myriopoda. Tausendfüßler.

Körper wurmförmig, ohne Flügel, aus zahlreichen Segmenten zusammengesetzt, wovon jedes ein (oder zwei) Fußpaare hat.

Bei den Myriopoden bildet der Kopf einen einfachen Abschnitt, der nur ausnahmsweise Teile der folgenden Körpersegmente aufnimmt.

Die zwei wichtigsten Ordnungen sind die Chilopoda und Diplopoda. Bei den Chilopoda besitzt jedes Rumpfsegment eine einfache dorsale und eine ventrale Platte, an welcher ein Fußpaar befestigt ist, während die Diplopoda in jedem Segment mit Ausnahme der vordersten eine Dorsalplatte und zwei Ventralplatten mit zwei Beinpaaren aufweisen.

Fig. 1361.

Archidesmus Macnicoli Peach. Devon. Forfarshire, Schottland. Nat. Gr. (Nach Peach.)

Fig. 1362.

Euphoberia armigera Meek u. Worth. Steinkohlenformation. Mazon Creek, Illinois. Nat. Gr.

Als Vorläufer der Chilopoda dürfte die Gattung Palaeocampa Meek u. W. aus der Steinkohlenformation zu betrachten sein, bei welcher der Körper nur aus wenig Segmenten zusammengesetzt ist. Echte Chilopoden (Cermatia, Lithobius, Scolopendra, Geophilus) sind aus Bernstein und Süßwassergips von Aix in der Provence bekannt.

Fig. 1363.

Julus antiquus Heyden. Miocäne Braunkohle. Rott bei Bonn. Nat. Gr. (Kopie.)

Die meisten paläozoischen Myriopoden bilden eine besondere Gruppe (Archipolypoda Scudder), bei denen sämtliche Rumpfsegmente zwei dorsale und zwei ventrale Platten mit zwei Beinpaaren besitzen. Hierher zahlreiche Gattungen, wovon zwei (Archidesmus Peach [Fig. [1361]], Kampecaris Page) aus dem Old red von Schottland, die übrigen (Acantherpestes, Euphoberia M. W. [Fig. [1362]], Amynilispes, Trichiulus Scudder, Xylobius Dawson) aus der Steinkohlenformation und dem Rotliegenden von Nordamerika und Europa (Archiulus) stammen.

Aus mesozoischen Ablagerungen ist eine einzige Form (Julopsis cretacea Heer) bekannt. Mehrere Diplopoden (Julus [Fig. [1363]], Craspedosoma, Polyxenus, Lophonotus) finden sich im Tertiär, namentlich eingeschlossen in Bernstein.

2. Klasse. Arachnoidea. Spinnen und Skorpione.

Kopf und Rumpfsegmente zu einem Cephalothorax verschmolzen, mit 4 Beinpaaren und einem präoralen Tasterpaar. Abdomen fußlos, zuweilen ein Postabdomen vorhanden. Augen einfach. Flügel fehlen. Entwicklung ohne Metamorphose.

Von den 8 Ordnungen, welche bei den lebenden Arachnoideen unterschieden werden, sind 6 auch in fossilem Zustand nachgewiesen, und zwar die Skorpione, Spinnen und Skorpionspinnen schon in paläozoischen Ablagerungen, wo sie von einer ausgestorbenen Ordnung (Anthracomarti) begleitet werden. Die größte Zahl fossiler Formen hat der Bernstein des Samlandes geliefert. Der Erhaltungszustand von Spinnen und Insekten in diesem fossilen Harz ist ein bewunderungswürdiger; die zartesten Teile, die kleinsten Mundorgane, die Spinndrüsen, die feinsten Härchen, ja sogar Spinngewebe sind von dem durchsichtigen Bernstein umflossen und fast ohne jede Veränderung aus der Vorzeit überliefert.

Die erste Ordnung (Acari oder Milben) enthält Formen, bei denen der Cephalothorax mit dem ungegliederten Hinterleib verschmolzen ist. Die fossilen Vertreter stammen aus Bernstein oder tertiären Süßwasserbildungen und gehören mit einer einzigen Ausnahme (Ixodes) zu noch jetzt existierenden Gattungen.

Fig. 1364.

Chelifer Hemprichti Menge. Bernstein. 8/1. Kopie.

Fig. 1365.

Architarbus rotundatus Scudder. Von der Unterseite. Karbon. Mazon-Creek, Illinois. Nat. Gr.

Fig. 1366.

Anthracomartus Völkelianus Karsch. Steinkohlenformation. Neurode, Schlesien. Rückenseite in nat. Gr. (Nach Karsch.)

Fig. 1367.

Eophrynus Prestwichii Buckl. sp. Steinkohlenformation. Coalbrookdale, England. Rückenseite in nat. Gr. (Nach Woodward.)

Eine zweite Ordnung (Chelonethi oder Afterskorpione) unterscheidet sich von den Milben durch segmentierten Hinterleib. Die lebende Gattung Chelifer (Fig. [1364]) ist auch aus Bernstein fossil bekannt.

Als Anthracomarti bezeichnet Karsch eine ausgestorbene, auf die Steinkohlenformation beschränkte Ordnung, bei welcher Cephalothorax und Abdomen deutlich geschieden und das Abdomen aus 4-9 Segmenten zusammengesetzt sind. Der Cephalothorax zeigt auf der Unterseite häufig keilförmige Segmente. Hierher die Gattungen Arthrolycosa Harger, Poliochera, Geraphrynus, Architarbus Scudder (Fig. [1365]), Anthracomartus Karsch (Fig. [1366]), Kreischeria Gein., Eophrynus Woodw. (Fig. [1367]), Phalangiotarbus Haase u. a.

Die Ordnung der Pedipalpi oder Skorpionspinnen zeichnet sich durch den Besitz eines mit Schwanzstachel versehenen Postabdomens aus. Cephalothorax und Abdomen sind deutlich geschieden. Fossil. Zwei karbonische Arten von Geralinura Scudder (Fig. [1368]) und eine tertiäre Spezies von Phrynus bekannt.

Fig. 1368.

Geralinura (Thelyphonus) bohemica Kusta sp. Steinkohlenformation. Rakonitz, Böhmen. Nat. Gr. (Nach Kusta.)

Fig. 1369.

Palaeophonus nuncius Thorell u. Lindstroem. Ob. Silur. Wisby, Gotland. Nat. Gr. (Nach Thorell.)

Fig. 1370.

Eoscorpius carbonarius Meek u. Worth. Steinkohlenformation. Mazon Creek, Illinois.

a Exemplar in nat. Gr., b kammförmiger Anhang.

Fig. 1371.

Protolycosa anthracophila F. Roem-Steinkohlenformation. Myslowitz. Oberschlesien. (Nach F. Roemer.)

Fig. 1372.

Attoides eresiformis Brongt. Oligocän. Aix, Provence. 10/1. (Nach Brongniart.)

Fig. 1373.

Thomisus Öningensis Heer. Miocän, Öningen, Baden. 2/1. (Nach Heer.)

Fig. 1374.

Mizalia rostrata Koch u. Berendt. Bernstein. 3/1. (Kopie.)

Bei der Ordnung der Scorpiones besteht der Hinterleib aus einem Präabdomen mit 7 und einem langen Postabdomen mit 6 Segmenten, wobei das letzte einen hohlen Giftstachel bildet. Hierher die ältesten fossilen Vertreter der Arachnoidea, die obersilurischen Gattungen Palaeophonus Thorell (Fig. [1369]) und Proscorpius Whitf. In der Steinkohlenformation von England, Böhmen und Nordamerika finden sich Eoscorpius M.W. (Fig. [1370]), Centromachus Thorell, Cyclophthalmus Corda. Im Bernstein ein Tityus.

Die Ordnung der Opiliones oder Afterspinnen unterscheidet sich von den echten Araneae oder Spinnen durch Verschmelzung von Cephalothorax und Abdomen. Zu den ersteren gehören eine Anzahl Formen aus dem Bernstein, sowie eine fremdartige Gattung Stenarthron aus dem lithographischen Schiefer. Zu den letzteren zahlreiche Gattungen, wovon einzelne, wie Protolycosa (Fig. [1371]) schon in der Steinkohlenformation beginnen. Die Mehrzahl stammt jedoch aus dem oligocänen Bernstein, aus der Braunkohle von Rott, aus Süßwassermergeln von Aix in der Provence, aus oligocänen Süßwasserschichten von Florissant in Colorado und aus dem Miocän von Öningen.

Übersicht der zeitlichen Verbreitung der Arachnoideen.[94]
Paläozoische ÄraMesozoische ÄraKänozoische Ära
SiDevKarPermTriLiasJuraKreiEocOliMioPliJet
EuroAmi
Acari 3312 *
Chelonethi 9 *
Anthracomarti 16
Pedipalpi 2 *
Scorpiones3 8 1 *
Opiliones 13 *
Araneae 2 1822915 *
Legende:
Si = Silur; Dev = Devon; Kar = Karbon; Tri = Trias; Krei = Kreide; Eoc = Eocän; Oli = Oligocän; Euro = Europa; Ami = Amerika; Mio = Miocän; Pli = Pliocän; Jet = Jetztzeit

3. Klasse. Insecta. (Hexapoda.) Insekten.

Körper im reifen Zustand aus drei Abschnitten (Kopf, Brust und Hinterleib) zusammengesetzt; meist zwei Paar Flügel vorhanden. Unter dem Rumpf drei Fußpaare. Entwicklung in der Regel durch Metamorphose.

Bei den Insekten sind die Kopfsegmente so innig verschmolzen, daß deren Zahl schwer bestimmt werden kann; am Kopf befindet sich vorne ein Antennenpaar und außerdem 3 Paar zu Mundteilen umgestaltete Anhänge. Die Brust enthält nie mehr als 3 Segmente, welche die Extremitäten tragen; am fußlosen Hinterleib zählt man 9-10 Segmente.

In der Systematik spielen die Flügel wegen ihrer außerordentlichen Mannigfaltigkeit eine besonders wichtige Rolle.

Die fossilen Insekten lassen sich meist ohne Schwierigkeiten in die noch jetzt existierenden Ordnungen der Aptera, Orthoptera, Neuroptera, Hemiptera, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera und Hymenoptera einfügen, nur die paläozoischen zeigen eine geringere Differenzierung namentlich im Bau der Flügel und stehen einander näher als ihre späteren Nachkommen aus den entsprechenden Ordnungen. Scudder vereinigt darum diese primitiven Vorläufer zu einer besonderen Gruppe (Palaeodictyoptera) und stellt deren Vertreter unter der Bezeichnung Orthopteroidea, Neuropteroidea, Hemipteroidea und Coleopteroidea den typischen Orthopteren, Neuropteren etc. gegenüber. Die Untersuchungen Brongniarts über die reiche paläozoische Insektenfauna von Commentry führten jedoch zum Ergebnis, daß bereits in der Steinkohlenformation in den verschiedenen Gruppen stark differenzierte Formen auftreten, welche hinter den noch jetzt existierenden wenig zurückbleiben.

1. Ordnung. Aptera.

Flügellose Insekten mit wenig differenzierter Segmentierung, Hinterleib mit rudimentären Anhängen. Keine Metamorphose.

Zu diesen niedrig organisierten Insekten gehören die Tysanuren und Collembolen. Von ersteren entdeckte Brongniart in der Steinkohlenformation von Commentry eine dem lebenden Zuckergast (Lepisma) nahestehende Form (Dasyleptus Lucasi Br.). Im Bernstein und im Oligocän von Florissant finden sich eine Anzahl Arten, die zu verschiedenen, zum Teil noch jetzt existierenden, zum Teil ausgestorbenen Gattungen gehören. (Petrobius [Fig. [1375]], Lepidion, Forbicina, Planocephalus etc.)

Fig. 1375.

Petrobius seticornis Koch u. Berendt. Bernstein. Ost-Preußen. 2/1. (Kopie.)

2. Ordnung. Orthoptera. Geradflügler.

Vorderflügel pergamentartig, Hinterflügel dünner, fein geädert, einfaltbar. Die fünf Hauptnerven der Flügel samt ihren Verästelungen bis zum Außenrand reichend. Metamorphose unvollständig.

Fig. 1376.

Palaeoblattina Douvilléi Brongt. Mittel-Silur. Jurques, Calvados. (Nach Brongniart.) 2/3 nat. Gr.

Die paläozoischen Vertreter dieser Ordnung vereinigen häufig Merkmale, welche gegenwärtig auf verschiedene Familien verteilt sind; auch zeigt die Nervatur ihrer Flügel eine geringere Differenzierung als bei den jüngeren Orthopteren, und ebenso unterscheiden sich Vorder- und Hinterflügel weniger bestimmt voneinander. Ein isolierter Flügel aus dem mittleren Silur von Jurques, Calvados (Palaeoblattina Douvilléi Brongt. Fig. [1376]) ist bis jetzt der älteste Überrest eines Insektes, gestattet jedoch keine genauere Bestimmung, dagegen enthält die Steinkohlenformation von Nordamerika und Europa eine große Anzahl von Gattungen und Arten, welche sich mehr oder weniger eng an die typischen Orthoptera anschließen und teilweise riesige Dimensionen aufweisen. Die reichste Fundstätte derartiger Reste sind Commentry im Dep. Allier, die Gegend von Saarbrücken und Halle und Illinois in Nordamerika. Von vielen Gattungen kennt man nur isolierte Flügel. Zu den größten und best erhaltenen Formen aus der Steinkohlenformation gehören Titanophasma (Fig. [1377]), Protophasma Brongt., Aedoeophasma Scudder (Fig. [1378]) und Paolia Smith. Kleinere Formen sind Mylacris, Lithomylacris, Etoblattina (Fig. [1379]), Gerablattina Scudder, Polioptenus (Fig. [1380]), Dictyoneura Goldbg., Goldenbergia Scudder.

Fig. 1377.

Titanophasma Fayoli Brongt. Steinkohlenformation. Commentry, Allier. 1/4. (Nach Brongniart.)

Die Forficularien (Ohrwürmer) sind aus dem Lias von Aargau, aus dem Bernstein und dem Tertiär von Öningen, Aix, Monte Bolca und Florissant bekannt.

Fig. 1378.

Aedoeophasma anglica Scudd. Steinkohlenformation. England. 1/1.

Fig. 1379.

Etoblattina manebachensis Goldenbg. sp. Steinkohlenformation. Manebach, Thüringen. 1/1.

Fig. 1380.

Polioptenus elegans Goldenbg. sp. Steinkohlenformation. Saarbrücken. 1/1.

Die Blattariae (Schaben) beginnen in der Trias von Colorado (Etoblattina, Spiroblattina, Neorthroblattina) und Europa, finden sich auch ziemlich reichlich im Lias von Schambelen (Aargau) und im oberen Jura (Purbeckschichten) von England und Bayern (Blattidium, Rithma, Mesoblattina, Blabera) und sind außerdem im Bernstein und verschiedenen Tertiärlokalitäten nachgewiesen.

Sehr spärlich kommen fossile Reste von Mantiden und Phasmiden im Tertiär vor, dagegen sind die Acrididen (Feldheuschrecken), Locustiden (Laubheuschrecken) und Grylliden (Grabheuschrecken) vom Lias an bekannt und namentlich im Tertiär ziemlich verbreitet (Fig. [1381]). Eine große Locusta speciosa Mstr. findet sich im lithographischen Schiefer von Bayern; auch Pygolampis gigantea (Chresmoda obscura) wird von Haase als ein Vorläufer der Mantiden und Phasmiden angesehen.

Fig. 1381.

Gryllus macrocerus Germ. Bernstein. Ost-Preußen. 3/2. (Nach Germar.)

3. Ordnung. Neuroptera. Netzflügler.

Beide Flügelpaare groß, dünn, netzförmig geädert, fast gleich. Fühler einfach. Metamorphose vollständig oder unvollständig.

Wie bei den Orthopteren, zeichnen sich auch hier die paläozoischen Formen durch geringere Differenzierung aus und werden von Scudder Neuropteroidea genannt. Die ältesten Vertreter dieser Ordnung finden sich im Devon von Neu-Braunschweig (Lithentomum, Xenoneura, Homothetus Scudder). Aus der Steinkohlenformation von Commentry, Saarbrücken, Böhmen, Sachsen, Großbritannien und Illinois kennt man eine ganze Reihe zum Teil schön erhaltener Reste aus den Gattungen Acridites, Palingenia, Genopteryx, Genentomum, Propteticus (Fig. [1382]), Strephocladus, Lithomantis (Fig. [1383]), Lithosialis, Brodia, Chrestotes, Hemeristia, Gerarus, Meganthotemum etc.

Fig. 1382.

Propteticus infernus Scudd. Karbon. Illinois. 3/2. (Nach Scudder.)

Fig. 1383.

Lithomantis carbonaria Woodw. Karbon. Schottland. 2/3. (Nach Woodward.)

Die Familie der Termitidae (Termiten) beginnt im Lias und ist im Tertiär, namentlich im Bernstein (130 Arten), im Oligocän von Florissant und im Miocän von Rott, Öningen, Radoboj stark verbreitet. Eine ungewöhnlich große Art Gigantotermes (Apochrysa) excelsa Haase findet sich schon im lithographischen Schiefer von Eichstätt.

Fig. 1385.

Petalia longialata Münst. sp. Aus dem oberen Jura von Solnhofen, Bayern. 2/3 nat. Gr.

Von Psociden und Perliden liefert namentlich der Bernstein fossile Vertreter; Ephemeriden erscheinen zuerst im lithographischen Schiefer und finden sich außerdem im Bernstein (Cronicus) (Fig. [1384]), bei Öningen und Florissant.

Besonderes Interesse beanspruchen die zahlreichen und prachtvoll erhaltenen Libellen (Odonata) aus dem lithographischen Schiefer von Bayern (Petalia [Fig. [1385]], Stenophlebia, Isophlebia, Aeschna, Anax, Heterophlebia etc.), welche bereits im Lias beginnen und auch im Tertiär in erheblicher Menge vertreten sind. Von Sialiden, Hemerobiden, Panorpiden und Phryganiden kennt man schon aus dem Jura, teilweise sogar schon aus der Trias fossile Reste, die sich im Tertiär beträchtlich vermehren. Die Röhren von Phryganiden bilden im Tertiär zuweilen Kalkschichten von 2-3 m Mächtigkeit (Indusienkalk der Auvergne).

Fig. 1384.

Cronicus anomalus Pictet sp. Bernstein. Ostpreußen. 3/2. (Nach Pictet.)

4. Ordnung. Hemiptera. Wanzen.

Vorderflügel lederartig oder häutig, größer und gröber geädert als die niemals gefalteten Hinterflügel. Mund mit Stechrüssel oder Saugschnabel. Metamorphose unvollständig.

Von paläozoischen Gattungen dürften Eugereon (Fig. [1386]) und Fulgorina aus dem unteren Rotliegenden hierher gehören.

Von Aphiden (Blattläusen) finden sich die ältesten Reste im Wealden und zahlreiche Arten im Tertiär. Schildläuse (Coccidae), Laternenträger (Fulgoridae), Membraciden, Cicadelliden und Singcicaden kennt man vorzugsweise aus dem Tertiär, namentlich aus Bernstein, doch sind die meisten Familien auch schon im Lias und Jura durch spärliche Reste nachgewiesen; so namentlich die Singcicaden durch die Gattungen Eocicada und Prolystra im lithographischen Schiefer von Bayern.

Von den im Wasser lebenden Nepiden (Scarabaeides Fig. [1387]), Hydrometriden, Reduviiden, Lygaeiden, Coreiden und Cimiciden kommen die ältesten Formen im Lias und oberen Jura (Scarabaeides), die übrigen im Tertiär vor. Als Beispiele mögen die Gattungen Naucoris (Fig. [1388]), Harpactor (Fig. [1389]), Cephalocoris (Fig. [1390]), Berytopsis und Acanthosoma genannt werden.

Fig. 1386.

Fig. 1387.

Scarabaeides deperditus Germ. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. 2/3 nat. Gr.

Fig. 1388.

Naucoris dilatatus Heer. Miocän. Öningen, Baden. 1/1. (Nach Heer.)

Fig. 1389.

Harpactor maculipes Heer. Miocän. Öningen, Baden. 1/1. (Nach Heer.)

Fig. 1390.

Cephalocoris pilosus Heer. Miocän. Öningen, Baden. 3/1. Ergänzt. (Nach Heer.)

5. Ordnung. Coleoptera. Käfer.

Vorderflügel hornig, dick, mit verwischten Adern, Hinterflügel häutig, gefaltet, mit weitmaschigem Geäder. Mundwerkzeuge zum Kauen. Metamorphose vollständig.

Von fossilen Käfern sind bis jetzt nur spärliche Reste aus der Steinkohlenformation bekannt; dagegen spielen sie in den mesozoischen und tertiären Ablagerungen unter den Insekten eine hervorragende Rolle.

Aus der Trias von Vaduz und Rütihard bei Basel sind Curculioniden (Curculionites), Chrysomeliden (Chrysomelites) und Buprestiden nachgewiesen. Dieselben Familien kommen reichlicher im Rhät von Schweden und Hildesheim, im Lias von Schambelen (Aargau), Dobbertin (Mecklenburg) und England, im Dogger und Purbeck von England und im lithographischen Schiefer von Bayern vor und werden dort begleitet von Meloiden, Cisteliden, Cerambyciden, Scarabaeiden, Lampyriden, Elateriden, Dascylliden, Parniden, Byrrhiden, Nitiduliden, Coccinelliden, Staphyliniden, Dytisciden, Carabiden und anderen Familien. Als die reichsten mesozoischen Fundorte wären Schambelen im Aargau, der Dogger von Stonesfield und die Purbeckschichten von England hervorzuheben. Der lithographische Schiefer von Bayern enthält nur wenige und meist schlecht erhaltene Käfer (Pseudohydrophilus, Chrysobothris).

Fig. 1391.

Cyphon vetustus Gieb. Purbeck-Schichten. Vale of Vardour, England. 6/1. (Nach Brodie.)

Fig. 1392.

Cerylon striatum Brodie. Ob. Jura. Vale of Vardour. England 7/1. (Nach Brodie.)

Fig. 1393.

Fossile Käfer aus dem oligocänen Gipsmergel von Aix, Provence.

Fig. 1394.

Käfer aus dem Bernstein von Ost-Preußen.

Fig. 1395.

Fossile Käfer aus der untermiocänen Braunkohle von Rott bei Bonn.

Im Tertiär steigert sich die Zahl der Käfer bedeutend und zwar gehören dieselben ganz überwiegend zu noch jetzt existierenden Gattungen. Besonders reich sind die oligocänen Süßwasserschichten von Aix in der Provence (Fig. [1393]), von Florissant in Colorado, ferner der Bernstein von Ostpreußen (Fig. [1394]), die miocänen Braunkohlen von Rott (Fig. [1395]), Sieblos, Westerwald, Kutschlin in Böhmen, die Süßwassermergel von Öningen in Baden (Fig. [1396]), Radoboj in Kroatien, Sinigaglia in Italien u. a. O. Der Erhaltungszustand dieser fossilen Reste läßt häufig wenig zu wünschen übrig, wie die nebenstehenden Abbildungen zeigen.

Fig. 1396.

Käfer aus miocänem Süßwassermergel von Öningen, Baden.

6. Ordnung. Diptera. Zweiflügler.

Vorderflügel häutig, schmal, geädert, Hinterflügel zu einem Schwingkolben verkümmert. Mundteile zu Saug- oder Stechorganen umgebildet. Metamorphose vollkommen.

Die ältesten Dipteren werden aus dem Lias (Macropeza), dem lithographischen Schiefer (Musca, Cheilosia, Empidia), den Purbeckschichten (Corethrium, Cecidomium, Rhyphus) und dem Wealden angegeben, sind aber meist so schlecht erhalten, daß ihre Bestimmung problematisch bleibt.

Fig. 1397.

Psilites bella Heer. Miocän. Radoboj. 1/1. (Nach Heer.)

Fig. 1398.

Chironomus Megeri Heer. Miocän. Öningen, Baden. 6/1. (Nach Heer.)

Fig. 1399.

Empis Melia Heyd. Miocän. Rott am Rhein. 2/1. (Nach Heyden.)

Fig. 1400.

Palembolus florigerus Scudd. Oligocän. Florissant, Colorado. 2/1. (Nach Scudder.)

In großer Menge kennt man dieselben aus dem Tertiär. Am häufigsten finden sich Tipuliden (Schnaken) und Bibioniden (Haarmücken) im Oligocän von Aix und Florissant, im Bernstein und im Miocän von Öningen, Radoboj, Sicilien u. s. w. Von sonstigen Dipteren weisen die eigentlichen Fliegen (Syrphidae, Muscidae, Ostridae, Agromyzidae), die Empidae (Tanzfliegen), Bombylidae (Hummeln), Nemestrinidae, Asilidae (Raubfliegen), Stratiomyidae (Waffenfliegen), Chironomidae (Zuckmücken), Culicidae (Stechschnaken), Mycetophilidae (Pilzmücken) und Cecidomyidae (Gallmücken) eine Anzahl fossiler Vertreter auf.

7. Ordnung. Lepidoptera. Schmetterlinge.

Vorder- und Hinterflügel gleichartig, beschuppt, meist bunt gefärbt. Mundteile einen Rollrüssel bildend. Metamorphose vollständig.

Fossile Schmetterlinge gehören zu den seltensten Versteinerungen und sind bis jetzt auf das Tertiär beschränkt. Aus dem lithographischen Schiefer von Bayern wurde Pseudosirex (Sphinx) Schröteri von Oppenheim für einen Schmetterling gehalten, jedoch von Deichmüller als eine Holzwespe (Uroceride) erkannt.

Fig. 1401.

Prodryas Persephone Scudd. Oligocän. Florissant, Colorado. 1/1. (Nach Scudder.)

Aus dem Tertiär kennt man von den meisten größeren Gruppen vereinzelte Vertreter. So sind namentlich Motten (Microlepidoptera) in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien aus dem Bernstein bekannt. Von Phalaeniden kommen zwei Arten in Radoboj und eine dritte bei Aix vor und ebendaher sowie von Öningen sind auch Noctuiden und mehrere Bombyciden beschrieben. Von Nachtschwärmern (Sphingidae) kennt man Sphinx aus dem Bernstein, Sesia aus Aix. Die Tagfalter sind ungemein selten, doch enthalten die Süßwasserschichten von Aix, Rott, Radoboj und Florissant Reste von etwa einem halben Dutzend fossiler Gattungen.

8. Ordnung. Hymenoptera. Immen.

Vorderflügel größer als die Hinterflügel, dünn, häutig, mit wenigen und entfernten Adern. Mundteile beißend und leckend. Metamorphose vollständig.

Die ältesten Hymenopteren beginnen im Lias von Schambelen im Aargau und gehören zu den Phytophagen. Aus dem lithographischen Schiefer werden verschiedene Arten von Apiaria, Belostomum (Fig. [1390]) und Pseudosirex, aus den Purbeckschichten Ameisen und Myrmidium beschrieben. Alle übrigen Reste stammen aus dem Tertiär und gehören zu den Blattwespen (Tenthrediniden), Holzwespen (Uroceriden), Gallwespen (Cynipidae), Schlupfwespen (Ichneumonidae), Braconiden, Goldwespen (Chrysiden), Wespen (Vespidae), Bienen (Apidae), Ameisen (Formicidae) etc. Sie sind am zahlreichsten im Bernstein, im Süßwassermergel von Aix, Florissant, Öningen und Radoboj.

Fig. 1402.

Belostomum elongatum Germ. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. 2/3 nat. Gr.

Fig. 1403.

Xylocopa senilis Heer. Miocän. Öningen, Baden. 1/1. (Nach Heer.)

Fig. 1404.

Prionomyrmex longiceps Mayr. Bernstein. Ost-Preußen. 2/1. (Nach Mayr.)

Fig. 1405.

Ichneumonites bellus Heer. Miocän. Öningen, Baden. 5/2. (Nach Heer.)

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Insekten.

Nach Scudder waren im Jahr 1885 ca. 2600 fossile Insekten beschrieben, wovon 155 paläozoische, 475 mesozoische und 1972 tertiäre. Diese Zahlen haben sich seitdem namentlich durch Funde aus Commentry, Florissant und dem Bernstein erheblich vermehrt.

Das älteste fossile Insekt ist Palaeoblattina aus dem Silur von Jurques in Calvados. Nächstdem folgen einige devonische Orthopteren aus Nordamerika.

In größerer Zahl und Mannigfaltigkeit treten Hexapoda in der produktiven Steinkohlenformation auf und zwar stehen hier die Lokalitäten Commentry, Allier und Mazon Creek, Illinois, obenan. Andere Fundstellen für karbonische Insekten sind Zweibrücken, Wettin-Löbejün bei Halle, Manebach in Thüringen, die belgischen und britischen Steinkohlenreviere in Europa; Neu-Schottland und Pennsylvanien in Nordamerika.

Das permische System liefert (namentlich im Rotliegenden von Weißig in Sachsen, Stockheim in Bayern und Lebach bei Saarbrücken) zwar nur wenige, aber zum Teil hochinteressante Formen, wie z. B. Eugereon. Aus der Trias beschreibt Heer einige Orthoptera aus verschiedenen Lokalitäten, sowie 2 Käfer aus Vaduz in Liechtenstein, zu denen noch etwa 20, erst neuerdings entdeckte, fast alle zu den Schaben gehörige Formen aus dem Süd-Park von Colorado kommen. Im Lias von Schambelen im Aargau, von Gloucestershire in England und Dobbertin in Mecklenburg liegt eine ziemlich reiche Insektenfauna begraben. Die Stonesfield-Schiefer (Dogger) enthalten nur wenige Formen; reiche Fundstätten dagegen sind die Purbeck-Schichten im südlichen England und vor allem der lithographische Schiefer des oberen Jura von Bayern, namentlich bei Eichstätt, Solnhofen und Kelheim. Sehr spärlich dagegen sind Insekten-Reste aus der Kreide (die meisten aus Böhmen).

Die Insel Wight und die Phosphorite des Quercy liefern einige eocäne, meist noch nicht näher beschriebene Formen, dagegen zeichnen sich von oligocänen Ablagerungen die Süßwasser-Mergel von Aix (Provence), von Florissant (Colorado), vom Green River in Nordamerika und vor allem der baltische Bernstein durch einen erstaunlichen Reichtum an fossilen Insekten aus. Kaum weniger reich sind die miocänen Lokalitäten Öningen, Radoboj, Parschlug, Rott u. a.

Im Pleistocän sind namentlich die interglazialen Tone der Schweiz, die Torfmoore von Nordfrankreich und England, die Braunkohlen von Hösbach als Fundstätten von Insekten zu erwähnen.

Beifolgende Tabelle zeigt die geologische Verbreitung der fossilen Insekten.

SiDevKarPermTriLiasJuraKreiTerJet
Aptera
Orthoptera?
Neuroptera
Hemiptera
Coleoptera
Diptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Legende:
Si = Silur; Dev = Devon; Kar = Karbon; Tri = Trias; Krei = Kreide; Ter = Tertiär; Jet = Jetztzeit