Fünfundzwanzigstes Capitel.
XXVI. Neritina Lamarck.
Schwimmschnecke.
124. Neritina fluviatilis Müller.
Gehäuse ungenabelt, dünn, aber sehr fest, schräg halbeiförmig, glatt, wenig-glänzend, roth oder schmutzig violett gegittert, dazwischen mit weissen, verlängerten Tropfenflecken, mitunter mit zwei oder drei deutlichen Längsstreifen. Gewinde klein, ziemlich in der Mitte der oberen Hälfte des Gehäuses stehend, flach und nur selten etwas erhoben. Mündung halbrund. Der Columellarrand bildet eine flache, schräg nach innen gerichtete Wand, deren Aussenrand etwas wulstig ist, so dass der Mündungsrand gewissermassen zusammenhängend erscheint. Columellarrand ungezähnt. Deckel aus Schalensubstanz, rothgelblich mit dunkelrothem, dünnerem Saum, mit einem kleinen punktförmigen Gewinde und einem lanzettförmigen Schliesszahn an der unteren Spitze; durch den letzteren wird der Deckel auch nach dem Tode des Thiers noch an der Schale festgehalten. Höhe 5–6 Mm. Breite 6–8 Mm.
Thier weisslich mit schwarzem Kopf und Nacken; zwei lange, weisse, borstenförmige Fühler mit einem schwarzen Strich auf der Oberseite. Augen auf kleinen Knöpfchen aussen an der Fühlerbasis. Der Fuss gross, vornen abgerundet, an den Rändern durchscheinend, mitunter mit einzelnen schwarzen Flecken. Athemöffnung auf der rechten Seite am Hals. Zunge lang, bandförmig mit drei Mittelplatten, einer kleineren in der Mitte, die wieder aus zwei seitlichen Hälften zusammengesetzt ist, und zwei breiteren an der Seite; alle drei sind ganzrandig; darauf folgt nach aussen jederseits eine ziemlich grosse Platte mit feingezähntem Rand und dann die aus zahlreichen schmalen, gleichbreiten Leisten zusammengesetzten Seitenplatten. Die ganze Reihe bildet einen ziemlich starkgekrümmten Bogen; ich zählte 90–96 solcher Querreihen.
Wie die Neritinen durch ihre Zungenbewaffnung ganz isolirt unter unseren Binnenmollusken stehen, so sind sie auch die einzigen, welche eine feste Hülle für ihre Eier bauen, wie das so viele Seeschnecken thun. Es ist eine rundliche Kapsel, die mit der einen Seite an Steinen, mitunter aber auch an anderen Neritinen befestigt wird; letzterer Umstand hat G. Pfeiffer zu der Annahme veranlasst, dass die Neritinen ihre eigene Brut auf der Schale umhertrügen. Jede Kapsel enthält 40–60 Eier, aber nach Claparède kommt von denselben immer nur eins zur Entwicklung, die anderen dienen dem Embryo als Nahrung. Ist derselbe vollständig entwickelt, so springt die obere Hälfte der Kapsel ab und das Thier ist frei.
Varietäten. Mit Unrecht hat man die Formen mit deutlichen Streifen als var. trifasciata abtrennen wollen, man findet dieselben mitten unter den anderen und durch alle möglichen Uebergänge mit ihnen verbunden; es hat das nicht mehr Sinn, als wenn man sämmtliche Bänderspielarten von Hel. nemoralis und hortensis als Varietäten abtrennen wollte. Dagegen kommt eine kleine Form mit stark vorstehendem Gewinde vor, von Rossmässler var. halophila genannt, weil sie in den Mansfelder Salzseen vorkommt. Sie wurde von Römer auch in den Abflüssen der Wiesbadener Thermen, besonders zahlreich an der Armenruhmühle gefunden; auch hier könnte man das salzige Wasser für die Ursache ihrer Ausbildung halten. Leider stimmen damit aber andere Thatsachen nicht überein. Ich fand nämlich dieselbe Form sehr häufig in dem Wickerbach, der durch die bekannten Flörsheimer Steinbrüche fliesst, und erhielt sie durch Herrn C. Koch aus der Nied bei Bonames. Sie scheint mir demnach die Form der kleinen Bäche zu sein, wie wir ja auch bei den Najadeen eigenthümliche Bachformen finden. Leider habe ich noch nicht die Zeit finden können, auch die übrigen Taunusbäche darauf zu untersuchen.
Die Neritinen sitzen träge an Steinen und unter denselben oder anderen im Wasser liegenden und mit Algen überzogenen Gegenständen; an Pflanzen habe ich sie nie gefunden und ebenso habe ich nie eine Neritine schwimmen sehen; der Büchername Schwimmschnecke passt desshalb auf unsere Art nicht besonders. Sie scheinen das ganze Jahr hindurch in Thätigkeit zu sein, denn man findet sie mit L. ampla schon sehr zeitig im Frühjahr. Sie bevorzugt entschieden die grösseren Gewässer. Im Rhein und Main ist sie allenthalben häufig, in der Lahn bei Weilburg findet sie sich nach Sandberger ebenfalls in Menge, aber weiter hinauf fehlt sie und auch in der Dill kommt sie nicht vor. Dagegen findet sich, wie schon erwähnt, in der Salzbach bei Wiesbaden, der unteren Nied und der Wicker die var. halophila. Interessant wäre zu untersuchen, wie weit sie in den Bächen emporsteigt. In der Wickerbach an den bekannten versteinerungsreichen Kalkbrüchen von Flörsheim sammelte ich sie in Menge, aber nur unterhalb einer Mühle, die an dem Puncte liegt, wo der wasserreiche Bach die Ebene betritt; oberhalb war kein Exemplar mehr zu finden. In der Salzbach dagegen, einem viel kleineren Gewässer, steigt sie bis in das Kesselthal von Wiesbaden empor. In der Nied ist sie sicher bis in die Gegend von Vilbel gefunden, kommt aber wohl noch weiter nach oben vor, wo freilich bis jetzt noch terra incognita in conchyliologischer Beziehung ist. Auch in der untern Kinzig kommt sie nach Speyer vor, doch fehlen auch hier die Angaben über die Höhe, bis zu welcher sie emporsteigt.
Sechsundzwanzigstes Capitel.
B. MUSCHELN.
Acephala oder Pelecypoda.
Die Muscheln zeichnen sich vor den Schnecken durch den Besitz zweier Schalen und den vollständig symmetrischen Bau aus, der es möglich macht, den Körper durch einen senkrecht längs der Mitte geführten Schnitt in zwei fast ganz gleiche Hälften zu theilen. Alle Organe, ausser dem Darmcanal, sind doppelt vorhanden, eins auf jeder Seite.
Wir finden an den Muscheln zu äusserst die beiden Klappen der Schale, dann innerhalb derselben die beiden entsprechenden Blätter des Mantels, dann inwendig jederseits zwei Kiemenblätter, von derselben Gestalt, aber kleiner, und zu innerst den eigentlichen Körper, ohne Kopf, nur mit einer Mundöffnung, die von einigen Lippentastern umgeben wird, und mit einem beilförmigen Fuss zur Fortbewegung.
Die paarigen Organe sind auf der einen Seite mit einander verwachsen, oder, wie die Schalen, durch besondere Vorrichtungen verbunden, so dass man das ganze Thier nicht unpassend mit einem eingebundenen Buche vergleichen kann, dessen Deckel die beiden Schalen bilden.
Wie schon im allgemeinen Theile erwähnt, nennt man den Rand, an dem die beiden Schalen mit einander verbunden sind, den Oberrand und unterscheidet demgemäss auch rechts und links. Die beiden Schalen sind bei unseren Arten wenigstens fast ganz gleich, nur die Zähne des Schlosses sind an beiden verschieden, und man nennt sie desshalb gleichklappig; ungleichklappige finden sich nur im Meer. Sie bestehen, wie die Schneckenschalen, vorwiegend aus Kalk in der Form des Arragonits; nur 2–4 % sind organischen Ursprungs. Wir finden an den Schalen zu äusserst eine Oberhautschicht, die bei unseren Arten sehr entwickelt ist und bei den Unioniden sogar über den Schalenrand übersteht; dann folgt eine Kalkschicht, die aus kurzen, senkrecht stehenden Prismen von Arragonit besteht, und zu innerst die Perlmutterschicht, ebenfalls Kalk, der in dünnen, unendlich fein gefalteten Lagen abgeschieden wird und durch die Fältelung den bekannten Perlmutterglanz erhält. Diese innerste Lage wird stets von der ganzen Manteloberfläche abgeschieden, so dass jede Lage die ganze Innenfläche der Muschel auskleidet; mit demselben Stoff werden auch Verletzungen ausgebessert und fremde Körper, die zwischen Mantel und Schale gerathen, umhüllt.
Die Schalen sind am oberen Rande mit einander verbunden durch ein mehr oder weniger mit Zähnen versehenes Schloss, das ein seitliches Auseinanderweichen der beiden Klappen verhindert, und durch das Schlossband, eine starke knorpelige, mit Epidermis überzogene und Kalkablagerungen enthaltende Membran, die sich bei unseren Arten aussen hinter dem Schloss von einer Klappe zur andern erstreckt und durch ihre Elasticität die Oeffnung der Klappen bewirkt.
Die äussere Schalenfläche zeigt immer concentrische Zuwachsstreifen um den ältesten Punct, den Wirbel, herum; aus ihrer Anzahl kann man das Alter der Muschel schätzen, aber durchaus nicht sicher bestimmen, da wir nicht wissen, wie oft solche Zuwachsstreifen gebildet werden. Im Innern der Schale sehen wir die Ansätze verschiedener Muskeln, besonders der Schliess- und Fussmuskeln, und die Linie, welche den freien Rand des Mantels bezeichnet.
Unter den Schalen liegt zunächst der den ganzen Körper der Muschel umhüllende Mantel, ebenfalls aus zwei, an der Oberseite mit einander verwachsenen Blättern bestehend, die genau der inneren Form der Schalen entsprechen. Sie sind bei unseren Arten gar nicht verwachsen, oder nur an einem so kleinen Theile ihrer Ränder, dass eine Cloaken- und eine Athemöffnung von dem übrigen Theile der Mantelspalte abgetrennt werden. Bei den Unioniden ist diese Oeffnung nur von einem wenig vorgezogenen, meist mit Tentakeln besetzten Rande umgeben, bei den Cycladeen ist sie in zwei Röhren, die sogenannten Siphonen, verlängert. Der Mantel besteht aus einem besonders am freien Rande von Muskeln durchsetzten, äusserst gefässreichen Bindegewebe, welches aussen und innen von einem einfachen Epithelium überzogen ist, das innen häufig flimmert. An den Cloakenöffnungen und den Siphonen finden sich eigene Schliessmuskeln.
Die Verdauungsorgane bestehen aus einem einfachen Mund, der am vorderen Ende des Thieres liegt; er ist von zwei Hauptfalten der Ober- und Unterlippe, umgeben und auf diesen stehen noch zwei Paar dreieckige Taster, die mit einer Ecke angewachsen und auf der Innenfläche mit Flimmerepithelium überzogen sind. Sie dienen theils zum Herbeiführen der Nahrung, theils zum Abhalten unbrauchbarer Substanzen. Eine kurze Speiseröhre führt dann in den rundlichen, sehr einfachen Magen; der Darm ist bei unseren Arten ebenfalls sehr einfach; er verläuft bei den Najadeen erst eine Strecke weit nach unten, macht eine Biegung bis fast wieder an den Magen und verläuft dann als Dickdarm und Mastdarm gerade nach hinten. Bei den Najadeen hängen Dünndarm und Dickdarm an der Umbiegungsstelle nur durch zwei enge Canälchen, in deren Umgebung sich noch einige Blindsäcke finden, zusammen. Der Mastdarm mündet durch das Herz hindurch in den Cloakenraum. Von Anhangsdrüsen finden wir eine starke Drüse, die den Magen umhüllt und mit mehreren Ausführungsgängen in ihn mündet, man hält sie für die Leber, hat aber noch keinen Gallenstoff darin nachweisen können. Speicheldrüsen fehlen unseren Arten; dagegen findet sich bei den meisten am unteren Ende der Speiseröhre ein oft ziemlich langer, blinder Anhang, der einen structurlosen, cylindrischen, durchsichtigen Körper, den sogenannten Crystallstiel enthält, von dessen Bedeutung man noch keine Idee hat.
Da alle Kauapparate fehlen, können die Muscheln nur ganz fein zertheilte Nahrung, die ihnen mit dem Wasser zugeführt wird, geniessen. Grössere, ungeniessbare Gegenstände werden durch die Lippentaster und die Anhänge im Umfang der Cloakenöffnung wie durch ein Sieb zurückgehalten. Nach den im Darm gefundenen Resten scheinen die microscopischen Algen den Hauptbestandtheil der Nahrung auszumachen.
Das Gefässsystem der Muscheln ist sehr complicirt, da es nicht nur zur Circulation, sondern auch zur Vergrösserung und Verkleinerung der Organe durch die sogenannten Schwellgefässe dient. Alle haben ein von einem Herzbeutel umhülltes Herz, das ganz oben am Rücken dicht am Mastdarm liegt und dasselbe mit zwei Fortsätzen umfasst; es besteht aus einer Herzkammer und zwei Vorhöfen und giebt zwei grosse Schlagadern, eine nach vorn und eine nach hinten ab. Ausserdem kommt aber noch ein eigenthümliches Organ in Betracht, das nach seinem ersten Beschreiber der Bojanus’sche Körper genannt wird und das unmittelbar unter dem Herzbeutel liegt; es besteht aus einem doppelten Paar Röhren, die in verschiedener Weise unter einander, mit dem Herzbeutel und den in denselben mündenden Capillarien, sowie andererseits mit dem freien Raum zwischen den Mantelblättern durch das sogenannte Athemloch communiciren. Auch hängen sie mit einem in der Mittellinie unmittelbar darunter liegenden venösen Sinus aufs innigste zusammen.
Im Gegensatz zu den Schnecken, bei denen das Blut aus den Arterien in die Venen durch wandlose Räume, Lacunen, übergeht, haben die Muscheln sehr ausgebildete Capillarien, welche aber zum Theil weniger dem Kreislauf, als dem An- und Abschwellen der Theile dienen; in diesem Falle münden noch ziemlich starke Zweige von Arterien in die Netze ein, während sie sich bei den der Ernährung dienenden erst baumförmig auf’s Feinste verzweigen. Die Capillarien sammeln sich nachher in Venen, die theils in den grossen venösen Sinus, theils in das Bojanus’sche Organ, theils direct in den Herzvorhof münden.
Aus den Gefässnetzen des Bojanus’schen Körpers sammelt sich dann die Kiemenarterie und tritt zwischen die beiden Blätter jeder Kieme; in denselben verzweigt sich dieselbe vielfach und sammelt sich dann an den oberen Rand zu den Kiemenvenen, die unmittelbar in die Vorhofe einmünden. Das Gefässsystem hängt ausser durch das Bojanus’sche Organ und seinen Ausführungsgang auch noch durch eine, für gewöhnlich durch einen Muskel verschlossene Oeffnung am Mantelrande in der äusseren Kiemenvene und durch wasserführende Canälchen, die im Fusse verlaufen und an dessen unterer Kante nach aussen münden, mit dem freien Raum innerhalb der Schale und dem dort befindlichen Wasser zusammen, so dass das Blut jederzeit beliebig mit Wasser verdünnt werden kann. Ob diess im Leben regelmässig oder nur in besonderen Fällen geschieht, ist noch zu entscheiden. Das Blut selbst ist farblos, bläulich oder röthlich, mit farblosen, mitunter zackigen Blutkörperchen und enthält nach C. Schmidt bei Anodonta etwa 9 pro Mille, nach Voith bei Margaritana nur 3,1 pro Mille feste Bestandtheile.
Die Athmungsorgane bestehen überall in Kiemen, meistens zwei Blättern jederseits, die innerhalb des Mantels gelegen sind und ebenso wie dieser den ganzen Körper umhüllen. Sie sind hinten unmittelbar mit einander eine Strecke weit, soweit das Schloss reicht, verwachsen, am deutlichsten bei den Siphonen tragenden Cycladeen, wo dann die eine Röhre mit der Cloakenkammer über, die andere mit der Kiemenkammer unter der Kieme zusammenhängt. Jede Kieme besteht aus zwei mit einander verwachsenen Blättern, zwischen denen die Blut- und Wassergefässe verlaufen. Wo die beiden Blätter am Körper angewachsen sind, weichen sie etwas von einander und lassen einen dreieckigen Raum zwischen sich. Bei den Najadeen ist jede Kieme noch durch Verwachsungen in Fächer getheilt, die als Bruttaschen für die Jungen dienen; dieselben münden durch enge Oeffnungen in eine flimmernde Rinne am freien Rande der Kiemen. Auf den sehr complicirten microscopischen Bau, wie wir ihn besonders durch Langer[11] bei Anodonta genauer kennen gelernt haben, näher einzugehen, verbietet der Raum. Im allgemeinen hat jedes der beiden Blätter seine eigene Arterien und Venen, die mit denen des damit verwachsenen Blattes nicht communiciren; sie sind ausserdem von Chitinstäbchen durchsetzt, zwischen denen Oeffnungen bleiben, die dem Wasser freier Durchtritt gestatten. Es tritt dann in die Kiemenfächer und aus diesen durch den Wassercanal am oberen Rande in den Cloakenraum und so nach aussen. Es macht also das zum Athmen verbrauchte Wasser diesen bestimmten Weg, so lange Vorrath genug da ist; nimmt man aber die Muschel aus dem Wasser, so kann kein neues Wasser zugeführt werden, und das verbrauchte Wasser dringt dann wieder durch einige enge sonst unbenutzte Oeffnungen in die Kiemenhöhle, um seinen Kreislauf von neuem zu beginnen, bis aller Sauerstoff verbraucht ist und das Thier stirbt.
Die Bewegung des Wassers innerhalb der Schalen wird für gewöhnlich durch die Flimmerbewegung der Epithelien, welche den ganzen Athemapparat auskleiden, bewirkt. Alle paar Minuten kommt aber dazu noch ein allgemeiner Wasserwechsel, indem das Thier plötzlich seine Schalen schliesst und das darin befindliche Wasser austreibt; öffnet es dann wieder die Klappen, so strömt ganz frisches Wasser nach.
Einen Unterschied zwischen arteriellem und venösem Blute hat man bis jetzt noch nicht nachweisen können.
Die Secretionsorgane sind nur wenig entwickelt. Die Schale wird ohne besondere Drüsen von der ganzen äusseren Fläche des
Mantels abgesondert; der Rand bildet besonders die Prismenschicht, die übrige Oberfläche die Perlmutter. Verletzungen des Mantels bedingen meist Verkümmerung der Schale oder einzelnen Parthieen. Ausserdem kommt als Secretionsorgan noch die Bojanus’sche Drüse in Betracht, doch ist man noch weit entfernt davon, einen klaren Begriff von ihrer Function zu haben; manche halten sie für eine Niere; da man aber nie Harnstoffverbindungen, sondern nur Kalk in ihr gefunden hat, ist es wahrscheinlicher, dass sie den zum Schalenbau nöthigen Kalk bereitet, vielleicht in Form einer Verbindung von Kalk und Eiweiss, oder dass sie zur Bildung des Pigmentes in Beziehung steht.
Das Nervensystem zeigt zunächst dieselben drei Paar Ganglien, wie bei den Schnecken, aber weit von einander entfernt liegend und nur durch Nervenfäden verbunden. Das erste Paar, die Mundganglien, versorgt den vorderen Theil des Körpers, das mittlere, die Fussganglien, den Fuss und das Gehörorgan, aber nicht die Eingeweide, und das dritte Paar, die Kiemenganglien, die Kiemen und den hinteren Theil des Mantels. Ausserdem finden sich aber noch eine Anzahl Ganglien, die, vom Willen unabhängig, dem Sympathicus der höheren Thiere entsprechen und mehrfach mit den anderen Ganglien zusammenhängen; sie versorgen die Eingeweide.
Die Sinnesorgane sind bei unseren Arten nur wenig entwickelt. Gesichtsorgane fehlen gänzlich, während viele Seemuscheln sehr schön entwickelte, zahlreiche Augen am Mantelrande haben; doch scheinen die Unionen manchen Beobachtungen nach nicht ganz unempfindlich gegen das Licht zu sein. Ob Geschmacksorgane vorhanden, ist nicht zu entscheiden; dagegen scheint das Gefühl sehr entwickelt zu sein, und seinen Sitz nicht nur in den Mundtastern und den Tastern am Mantelrande, sondern auch ganz besonders im Fusse zu haben. Endlich sind bei allen Gehörorgane vorhanden, zwei Kapseln mit je einem grossen Gehörsteine, die bei den Cycladeen unmittelbar auf dem Fuss-Nervenknoten aufsitzen, bei den Najadeen in einiger Entfernung davon und durch Nerven damit verbunden, liegen.
Die Bewegungsorgane sind natürlich mannigfaltiger, als bei den Schnecken, da zu der Ortsbewegung auch noch das Oeffnen und Schliessen der Schalen kommt. Für die Ortsbewegung dient, wie bei den Schnecken, der musculöse Fuss, der beil- oder zungenförmig gestaltet ist, und sowohl zum Kriechen und zum Eingraben in den Sand, als bei den Cycladeen auch zum Klettern an Wasserpflanzen und zum Schwimmen nach Art der Limnaeen dient. Er kann durch die Schwellorgane und Wassergefässe sehr vergrössert werden, wenn das Thier kriechen oder bohren will, und schiebt sich dann aus den Schalen heraus, will ihn das Thier zurückziehen, so verkleinert es ihn, indem es durch ein rasches Zusammenziehen das Wasser nach aussen spritzt. Das Oeffnen der Schale bewirkt, wie schon oben erwähnt, das Schlossband, das Schliessen die beiden, von einer Klappe zur anderen quer durch den Körper hindurchgehenden Schliessmuskel. Damit aber diese nicht ewig der Elasticität des Schlossbandes entgegen zu arbeiten brauchen, liegt jedem ein starker Bindegewebestrang an, der das Oeffnen der Schale nur bis zu einem gewissen Grade gestattet und von da ab auch noch nach dem Tode des Thieres dem Schlossbande das Gleichgewicht hält, so dass eine Ermüdung der Muskeln nicht so leicht eintreten kann.
Die Geschlechtsorgane sind stets paarig, aber bei den verschiedenen Gattungen sehr verschieden gebaut. Die Cyclasarten und wahrscheinlich auch die Pisidien sind Zwitter, die Najadeen sind getrennten Geschlechtes, aber die keimbereitenden Drüsen sind bei Männchen und Weibchen ganz gleich gebaut, nur, wenn Saamen oder Eier entwickelt sind, bekommen sie verschiedene Färbung. Nach van Beneden kommen aber auch hier Zwitter vor, bei denen ein Theil der Drüse Eier, der andere Saamen producirt; doch behauptet von Hessling, dass dann immer das eine Geschlecht überwiege, und entweder Saamen oder Eier nicht völlig ausgebildet seien. Auch Tichogonia ist getrennten Geschlechtes. Die engen Ausführungsgänge münden mit einer sehr feinen Oeffnung auf einem Wärzchen, neben der Mündung des Bojanus’schen Ganges.
Bei einiger Aufmerksamkeit und Uebung soll man schon an den Schalen die Männchen und Weibchen unterscheiden können. Nach von Siebold ist bei Anodonta das Männchen breit oder elliptisch eiförmig, die weibliche Schale länglich-eiförmig und stärker gewölbt. Die stärkere Wölbung besonders des hinteren Theiles, führt auch Küster als Hauptkennzeichen des Najadeenweibchens an.
Begattungswerkzeuge fehlen gänzlich.
Ein besonderes Organ, das von unseren Muscheln im ausgebildeten Zustande nur Tichogonia zu besitzen scheint, ist die Byssusdrüse, eine Drüse, durch welche die Fäden abgesondert werden, mit welchen sich diese Muschel an Steine, Pfähle oder andere Muscheln befestigt. Sie besteht aus einer rundlichen Höhle, in der sich Drüsen befinden; die Fäden werden durch einen besonderen zungenförmigen Fortsatz des Fusses, den sogenannten Spinner, ausgezogen. Uebrigens kann unsere Muschel jederzeit den Byssus ablösen und sich neu befestigen.
Siebenundzwanzigstes Capitel.
Entwicklung der Muscheln.
Die Entwicklung der Muscheln ist äusserst interessant, aber leider ist es der Wissenschaft noch immer nicht gelungen, alles aufzuhellen und den vollständigen Entwicklungsgang vom Ei bis zum ausgebildeten Thiere zu verfolgen. Am leichtesten ist diess noch bei den Cycladeen, da deren Junge ihre vollständige Ausbildung innerhalb des mütterlichen Körpers durchmachen. Es haben die Thiere zu diesem Zwecke eine eigene Bruttasche jederseits, die von der Wurzel der inneren Kiemen frei in die Kiemenkammer herabhängt, und im Inneren gewöhnlich wieder in drei Täschchen, von denen jedes bis zu 6 Embryonen auf sehr verschiedenen Entwicklungsstufen enthält, zerfällt. Die Art der Befruchtung ist noch ganz unbekannt. Beide Geschlechter sind bei den Cycladeen in einem Individuum vereinigt. Wahrscheinlich wird der Samen frei ins Wasser ergossen und dann von anderen Individuen wieder aufgesogen und gelangt so zu den Eiern. Die Embryonen bestehen nach Leydig nur aus einem Ballen Zellen mit Dotterkörnchen, ohne eine Hülle, ohne Eiweiss und ohne Flimmerorgane; sie nähren sich von der klaren Flüssigkeit, die von der Innenfläche der Bruttasche ausgeschieden wird. Es bilden sich dann Fuss- und Darmkanal, deren Oberflächen ganz mit Flimmerhaaren überzogen sind, die ersten Spuren des Byssusorgans und der Kiemen und Schalen. Aus dem anfangs paarigen Byssusorgan wächst dann ein ziemlich langer Byssusfaden, und die Fäden aller in einer Tasche befindlichen Embryonen vereinigen sich zu einem gemeinsamen Stamme, der sich an der Taschenwand befestigt. Zuletzt bilden sich die Schliessmuskeln und das Herz, und so verlässt die Larve die Bruttasche, ohne Blutgefässe, erst mit den Anfängen des Nervensystemes und ohne Siphonen. Nach Bronn kriechen die Jungen in diesem Zustande, indem sie schon ⅕-⅙ ihrer späteren Grösse erreicht haben, zwischen den Wasserpflanzen umher, befestigen sich da und dort mit Byssusfäden und bilden rasch ihre Kiemen aus, während das Byssusorgan schwindet. Etwas abweichend von diesem Typus entwickelt sich nach O. Schmidt der Embryo von Cyclas calyculata, er hat keine Byssusdrüse und ist zu keiner Zeit an den Wandungen der Bruttasche befestigt, sondern rotirt frei in derselben durch zwei mit Flimmerhaaren besetzten Längswülstchen, aus denen später die beiden Mantellappen werden.
Es findet also hier keine eigentliche Metamorphose statt; die Schalen des Embryo entwickeln sich zu den definitiven Muschelschalen und es bleibt nur noch eine kleine Lücke, in der sich Kreislauf und Siphonen bilden, aufzuhellen.
Anders ist es mit den Najaden, deren sehr seltsame Entwicklung trotz der von den bedeutendsten Naturforschern darauf verwendeten Mühe noch immer in ihrem grössten Theile vollkommen räthselhaft ist. Wir folgen der Arbeit von Forel (Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Najaden, Würzburg 1867), die ausser vollständiger Zusammenstellung des Bekannten zahlreiche sehr schöne eigene Beobachtungen enthält.
Die Najaden sind bekanntlich getrennten Geschlechtes, und die Embryonen entwickeln sich in den Kiemenfächern der Weibchen bis zu einem gewissen Grade. Wie gelangen sie aber dahin? Aus dem Eierstock treten sie in den Eileiter, und aus diesem durch einen feinen Schlitz in den Gang am oberen Rande der inneren Kiemen und gelangen dann mit dem Strome des Wassers in die Cloake. Von dort in die Fächer der äusseren Kiemen können sie aber nur gegen die gewöhnliche Stromrichtung gelangen, und es müsste geradezu für diesen Moment eine Umkehr des Stromes erfolgen, was mir sehr unwahrscheinlich vorkommt. Es ist aber noch ein anderer Vorgang möglich, nämlich dass die Eier durch die Cloake nach aussen treten, dort mit dem ebenfalls ins Wasser ergossenen Sperma der Männchen in Berührung kommen, befruchtet, und dann von den in der Nähe befindlichen Weibchen wieder aufgesogen werden. Eine solche Beobachtung hat wenigstens von Hessling am 2–5. Aug. 1860 an den in der Eger sehr zahlreich lebenden Perlmuscheln gemacht. Zwischen 10–1 Uhr liessen nämlich die meisten Muscheln, wie die Untersuchung nachher ergab, Männchen wie Weibchen, eine milchige Flüssigkeit aus der Cloake austreten, die das Wasser trübte, aber beim Fliessen über die Muschelbänke nach und nach wieder schwand. Durch die Athemöffnung eingezogen würden die befruchteten Eier dann leicht in die Kiemenfächer gelangen können. Vielleicht lassen sich im Aquarium später entscheidende Beobachtungen hierüber machen.
In den Kiemenfächern findet man die Eier in ungeheurer Masse. Unger fand durch Zählung bei einer Anodonta anatina 112000, C. Pfeiffer bei einer Anodonta, vermuthlich A. cygnea 400000 Eier,[12] von denen 1000 in getrocknetem Zustande nur ⅛ Gran wogen. Sie sind sehr dicht zusammengepresst und dehnen die sonst ganz dünnen, durchsichtigen Kiemen so aus, dass man, wie oben erwähnt, schon aus der aufgetriebeneren, gewölbteren Schale die Weibchen erkennen kann.
In den Kiemenfächern findet nun die weitere Entwicklung statt. Der Dotter nimmt eine dreieckige Form an und überzieht sich mit einer dünnen Schicht vieleckiger Zellen, aus denen später die Embryonalschale wird. Innerhalb derselben bildet sich dann die erste Anlage des unpaarigen Schalenschliessers und das Byssusorgan. Bei dem vollständig ausgebildeten Embryo, wie ihn die aus Forels Arbeit entlehnten Figuren 5 und 6 auf Taf. VI. darstellen, finden wir die Körpersubstanz in zwei seitliche Massen getrennt, die durch eine dünne, breite Commissur verbunden sind, während bei den ausgebildeten Muscheln grade die ganze Körpermasse in der Mitte vereinigt ist; auf ihnen stehen an bestimmten Stellen bei Anodonta 8, bei Unio nur 4 aus Borsten zusammengesetzte Stacheln, deren Bedeutung noch durchaus dunkel ist. Ausserdem liegen noch an dem einen Ende zwei korbförmige, mit Flimmerapparaten versehene, von Forel Räder genannte Organe, die wahrscheinlich zur Respiration dienen; sie sind durch eine ebenfalls mit Flimmerhaaren besetzte Brücke verbunden. Von Gefässen, Nerven oder Verdauungsorganen findet sich auch bei dem zum Austreten reifen Embryo keine Spur. Die Bewegungsorgane dagegen sind sehr stark entwickelt. Die Schale ist dreiseitig mit abgestumpften Ecken, durch zahlreiche feine Porenkanälchen durchsetzt. Das Schloss liegt an der einen Seite, ihm gegenüber an der Ecke findet sich, mit einer Art Gelenk aufsitzend, ein grosser, bauchiger Haken, der sich beim
Schliessen nach innen biegt. Geschlossen wird die Schale durch einen sehr grossen, unpaaren Muskel, der ungefähr die Mitte des Körpers einnimmt und sich schon in den ersten Tagen bildet, geöffnet durch das Schlossband. Das einzige ausser dem Muskel entwickelte Organ ist das Byssusorgan, ein cylindrischer Körper, der sich in einen langen klebrigen Faden fortsetzt, welcher in vielen Windungen einen grossen Theil des Schalenraumes ausfüllt. Das Byssusorgan liegt immer in der rechten Schale.
Die so gestalteten Embryonen sind den ausgebildeten Najaden so unähnlich, dass man sie für Parasiten angesehen hat und dass Rathke und Jacobson sie als eine besondere Schmarotzergattung unter dem Namen Glochidium beschrieben.
Beobachtet man Anodonten mit reifen Eiern eine Zeit lang in einem Gefäss, so kann man sehen, dass sie immer den ganzen Inhalt eines Kiemenfaches, in eine dichte kuchenartige Masse zusammengepresst, ausstossen. Nach Forel ist diess aber ein abnormer, krankhafter Vorgang; die Muschel kann in dem engen Glase nicht Sauerstoff genug einathmen und sucht die Athemfläche zu vergrössern, indem sie die äusseren Kiemen ihres Inhaltes entledigt. Im Aquarium, wo es an frischem Wasser und Sauerstoff nicht fehlte, sah er die Eier mit dem Athemwasser in Pausen von 3–4 Minuten aus der Cloake austreten, isolirt oder zusammenhängend, aber nie zu Kuchen zusammengepresst.
Nimmt man einen Embryo aus den Kiemen oder aus einem der ausgestossenen Kuchen noch so vorsichtig, immer findet man ihn ohne Eihülle; er öffnet im Wasser alsbald seine Schalen und lässt sie nach einigen vergeblichen Schliessversuchen offen; nach einigen Minuten ist er abgestorben. Nimmt man dagegen einige spontan ausgetretene Eier vorsichtig mit einem Uhrglase auf, so findet man die Eihülle noch ganz. So kann sich der Embryo nach und nach an das Wasser, das ihm bei unvermitteltem Uebergang tödtlich wird, gewöhnen; später zerreisst er dann die Schale und lässt den Byssusfaden, der dann etwa 6–12 Mm., d. h. unendlich viel länger als der noch immer microscopisch kleine Embryo ist, frei hervortreten. Im Aquarium sterben alle, die meisten sehr bald, manche hat Forel 23 und selbst 30 Tage lebend beobachtet, aber ohne dass sie sich weiter entwickelten.
Es müssen also noch andere Umstände hinzukommen, die wir im Aquarium den Embryonen nicht zu bieten vermögen. Hier stehen wir vor dem dunklen Capitel der Entwicklungsgeschichte. Einige Fingerzeige hat freilich die neuere Zeit gegeben. Leydig hat nämlich an verschiedenen Flussfischen auf der Haut Verdickungen bemerkt, innerhalb deren er Organismen fand, die ganz den Najadenembryonen glichen, aber keinen Byssusfaden mehr hatten. Forel hat diese Beobachtung an Weissfischen und Gründlingen im Main öfter gemacht; namentlich an Schwanz- und Brustflossen und an den Kiemendeckeln sind diese eingekapselten Embryonen gar nicht selten. Es lässt sich also vermuthen, dass sie normaler Weise eine Zeit lang auf den Fischen schmarotzen und sich dort soweit entwickeln, dass sie dann frei leben können. Es muss diess ziemlich lange dauern, denn während die Embryonen höchstens 0,00088 Gran wiegen, wog die kleinste Muschel, die Forel fand, immer schon 1 Gr., also über 12000 mal mehr. Auf eine parasitische Lebensweise deutet auch die ungeheure Anzahl der Eier hin, welche die Najaden mit den parasitischen Würmern gemein haben, und zugleich erklärt sich dadurch auch die verhältnissmässig geringe Fortpflanzung. Kämen sämmtliche Embryonen zur Entwicklung, so müssten binnen kurzer Zeit alle Gewässer mit Unionen und Anodonten angefüllt sein. Wahrscheinlich sinken die Jungen nach ihrem Austreten aus den Kiemenfächern zu Boden, öffnen dort, wie im Aquarium, ihre Schalen, sobald sie sich genügend ans Wasser gewöhnt und die Eihülle gesprengt haben, und lassen den Byssusfaden austreten. Derselbe heftet sich dann an die Fische an, die langsam über den Boden hinschwimmen, aber von tausenden gelingt diess vielleicht kaum einem, während die anderen zu Grunde gehen. Nach Forel werden sie besonders von Infusionsthierchen sofort nach ihrem Absterben aufgezehrt; C. Pfeiffer sah Limnäen sie in grosser Menge fressen. Interessant wäre es, wenn genauere Beobachtungen diese Parasiten besonders auf dem Bitterling, Rhodeus amarus, nachwiesen, denn wie aus dem nächsten Capitel hervorgehen wird, es fände dann zwischen diesem Fisch und unseren Muscheln ein auf Gegenseitigkeit gegründetes Wechselverhältniss statt: die Muschelembryonen entwickelten sich auf dem Fische, die Fischembryonen in den Kiemen der Muscheln.
Es muss also ein Vorgang stattfinden, der uns noch unbekannt ist. Eine ganz vollständige Metamorphose, wie bei den Insecten, ist es aber nicht, denn die Schalen bleiben erhalten und bilden kleine Höcker auf den Wirbeln, die man namentlich bei jungen An. cellensis mit blosem Auge schon erkennen kann. Die microscopische Untersuchung lässt leicht den Beweis führen, dass es wirklich die Embryonalschalen sind.
Was weiter aus den Embryonen wird, ist vollkommen unbekannt. Die kleinsten Muscheln, die Forel fand, waren immerhin schon 6 Mm. lang und vollständig wie die Erwachsenen organisirt. Meine kleinsten haben freilich kaum die Grösse von Pisidium obtusale. Vielleicht leitet ein günstiger Zufall einmal auf die richtige Spur. Wann die junge Muschel den Fisch verlässt, und wo und wie sie dann lebt, das sind jetzt noch vollkommen ungelöste Fragen.
Ueber die Entwicklung von Tichogonia sind meines Wissens Beobachtungen noch nicht gemacht; wahrscheinlich gleicht sie der der übrigen Mytilaceen, die eine Zeit lang als ovale ⅕-¼ Mm. grosse Larven mit nur einem Schliessmuskel vermittelst eines Wimpersegels frei umher schwimmen, bis sich nach und nach die Organe entwickeln und das Thier sich endlich festsetzt.
Jedenfalls erfolgt der Zuwachs nicht in einzelnen Absätzen, wie bei den Schnecken, denn man findet nie Muscheln mit unvollständigem Rande, sondern den ganzen Sommer hindurch ziemlich gleichmässig, indem der häutige Saum, die überstehende Epidermis, fortwährend wächst und sich in demselben Maasse Kalk in dieselbe ablagert. Dass allerdings kürzere und längere Stillstände vorkommen, beweisen die feinen Streifen und die stärkeren Absätze, die man an jeder Muschel findet.
Auch über das fernere Wachsthum der Muschel und deren Dauer, sowie über ihr Alter ist man noch sehr unklar. Aus der Anzahl der Wachsthumstreifen kann man das Alter unmöglich bestimmen, da wir durchaus nicht wissen, wie oft jährlich das Gehäuse vergrössert wird. Würde in jedem Jahre nur ein Zuwachsstreifen angesetzt, so müsste man weit öfter kleine Exemplare, die für gewöhnlich ziemlich selten sind, finden. Von der Perlmuschel weiss man aus den beaufsichtigten Muschelbänken der Perlenbäche, dass sie 8–10 Jahre alt werden können; sie scheinen aber in den letzten Jahren kaum mehr zu wachsen und nur an Dicke zuzunehmen.
Von Hessling behauptet freilich, dass man an Perlmuscheln, die durch eingebrannte Jahreszahlen bezeichnet waren, ein Alter von 50–60 und selbst von 70–80 Jahren beobachtet habe. Im Main dahier werden die seichteren Buchten, die einzigen Wohnstätten der Unionen und Anodonten, den Sommer über alljährlich fast vollständig ausgelesen und zwar auf weite Strecken hin, im anderen Jahre sind sie wieder eben so reich an Muscheln, wie vorher; es scheint mir das ein ziemlich sicherer Beweis für ihr rasches Wachsthum zu sein. Directe Versuche, die ich in eingesenkten Körben machte, verunglückten leider, da die Körbe von muthwilliger Hand zerstört wurden.
Bei Unionen findet man mitunter die Ansätze der Schliessmuskeln verkalkt; ich möchte diess, wenn die Schalen sonst normal sind, für ein Zeichen hohen Alters halten.
Eigentliche Missbildungen sind bei den Muscheln selten. Mitunter findet man die Schlosszähne auf der falschen Schale, rechts statt links; man könnte diess etwa als Analogon der verkehrt gewundenen Schnecken auffassen. Sehr häufig dagegen findet man Verkrüppelungen durch Krankheit oder Verletzung. Hierher gehören vor allem die Perlen, wahrscheinlich immer entstanden durch das Bestreben der Muschel, einen fremden Körper unschädlich zu machen oder eine Verletzung der Schale zu repariren. Fremde Körper, die zwischen Mantel und Schale oder in den Mantel hinein gerathen, werden mit derselben Perlmuttersubstanz, die die Schale innen auskleidet, überzogen, so Sandkörnchen und sehr häufig schmarotzende Milben. Meistens findet man die Perlen an der Innenfläche der Schale festsitzend, seltener frei im Mantel. Mit Perlmuttersubstanz werden auch Verletzungen reparirt; ich besitze einen Unio batavus aus dem Main, der einen Defect von mehr als 1 Mm. Durchmesser, wahrscheinlich durch den Schnabelhieb einer Krähe entstanden, mit einem ganz dünnen Perlmutterhäutchen geschlossen hatte, um den eindringenden Sand abzuhalten, und der wahrscheinlich den Schaden vollständig wieder überwunden hätte, wenn nicht ein Muschelsammler dazwischen gekommen wäre und das Thier als Schweinefutter verwendet hätte. Kleinere perlenartige Höcker, förmliche Perlmutterblasen, findet man besonders am hinteren Schalenrande sehr häufig; sie sind fast immer mit Sand erfüllt, der durch irgend einen Zufall zwischen Mantel und Schale gerathen und von dem Thier auf diese Weise unschädlich gemacht worden ist.
Hierher gehören auch die Verkalkungen, die sich innen namentlich bei der An. ponderosa im Main durchaus nicht selten an den Ansätzen der Schliessmuskel findet, entstanden durch Kalkablagerung in die Bindegewebebündel, wie man sie ja analog auch bei anderen Thieren und selbst beim Menschen findet. Meist sind die Schalen dann auch sehr dick und machen den Eindruck eines sehr hohen Alters.
Sehr häufig sind auch im Main Krüppel, die wahrscheinlich durch eine Quetschung des hinteren Endes entstehen, durch welche der hintere Schliessmuskel momentan unwirksam gemacht wird. Natürlich klafft dann die Schale am hinteren Ende, und das Thier muss, um den Schaden zu repariren, im rechten Winkel von der alten Schale aus weiter bauen, bis die Schalen wieder nahe genug zusammenkommen, dass das Thier in normaler Richtung weiter bauen kann. In geringeren Graden ist diese Form sehr häufig; in exquisiten Formen, wie Heynemann mehrere besitzt, ist die senkrechte Wand jederseits über 1 Ctm. hoch.
Nicht selten findet man auch ungleichmässige Breite der Zuwachsstreifen, wodurch die Schalenränder eine abnorme Richtung bekommen, meist nur allmählig, aber mitunter bei Mantelverletzungen auch plötzlich, so dass der Rand, meistens der Unterrand, vollständig geknickt erscheint. Die allmählig eintretenden Abnormitäten sind meistens Folge der äusseren Verhältnisse, unter denen das Thier lebt; wo viele solchen Verhältnissen gleichmässig ausgesetzt sind, können dadurch eigenthümliche Varietäten entstehen, wie Unio platyrhynchus aus pictorum in den Kärnthener Seen und analoge Formen auch aus tumidus in den Schweizer Seen, aus batavus in dem See von Cattaro.
Eine Erscheinung, die man an den Najaden, aber wie schon bei Limnaea erwähnt, auch bei Süsswasserschnecken findet, ist die Cariosität, das Angefressensein der Wirbel. In manchen Gewässern, besonders kleinen Bächen, findet man alle Unionen angefressen; die Wirbel sind vollständig zerstört, die Schale ist oft bis auf die Perlmutterschicht herausgefressen. Die Zerstörung ist nicht gleichmässig, einzelne Parthieen sind tief, andere nur oberflächlich zerfressen, und namentlich die Zuwachsstreifen sind meistens noch unverletzt, vermuthlich weil hier die Perlmutterschicht bis unter die Oberhaut geht und der Zerstörung Widerstand leistet. Immer ist die Cariosität an den Wirbeln am stärksten, aber es finden sich auch anderweitig kleine Partikelchen herausgefressen, und zwar meistens in dem Raum zwischen zwei Zuwachsstreifen. Immer ist die Zerstörung auf beiden Schalen ganz oder fast ganz gleich. In anderen Gewässern findet man alle Muscheln mit vollständig unversehrten Wirbeln. Woher kommt diese Erscheinung? Eine Folge mechanischer Verletzungen kann sie nicht sein; Muscheln, welche ihren Halt verloren haben und von dem Strom zwischen Steinen gerollt und abgerieben werden, sehen ganz anders aus; die Zuwachsstreifen sind ebenso stark angegriffen, wie die zwischenliegenden Theile. Ich habe im Frühjahr 1867, wo eine grosse Fluth einen Theil des Chausseedammes im Lahnthal wegriss, eine Menge Unio batavus aus dem Schutte auf den Wiesen ausgelesen, die doch gewiss mit der furchtbarsten Gewalt in dem Kies des Dammes gerollt worden waren; sie waren sehr abgerieben, aber die Verletzungen zeigten keine Aehnlichkeit mit der Cariosität.
Eher könnte man vielleicht an eine Verletzung denken, die bei dem Einbohren in den Kies der kleinen Bäche entstände; die Muscheln in grösseren Flüssen und Teichen mit Schlammgrund wären derselben natürlich weniger ausgesetzt, aber auch dann bleibt die Gleichmässigkeit der Vertheilung unerklärlich, abgesehen davon, dass für die Limnäen und Planorben diese Erklärungsweise selbstverständlich wegfällt.
Auch an eine Verletzung durch andere Thiere, die etwa den Kalk herausfressen wollten, ist bei den Muscheln, die gerade mit dem cariösen Theile am Boden stecken, nicht zu denken, wenn schon mir diese Erklärung bei Limnäen, die ich oft in Klumpen aufeinander sitzend fand, nicht unwahrscheinlich erschien.
Es bleibt also nur noch der chemische Einfluss der im Wasser enthaltenen Kohlensäure zur Erklärung übrig. Diese Ursache, von allen Seiten gleichmässig wirkend, kann zwar allerdings eine auf beiden Seiten gleiche Verletzung bewirken, aber es bleibt dann immer noch unerklärt, warum die Auflösung nur einzelne Parthieen betrifft und oft nur ganz einzelne, kleine Löcher in die Schale frisst. Wir müssen also eine Ursache innerhalb des Thieres selbst annehmen, die der Kohlensäure gestattet, die sonst durch die Oberhaut geschützte Kalkschale anzugreifen und zu zerstören, bis die durch ihren starken Gehalt an organischen Stoffen geschützte Perlmutter Halt gebietet. Mit Perlmuttersubstanz sucht sich auch das Thier zu schützen, und jedem tief eindringenden Loch entspricht eine Perlmutterverdickung an der Innenfläche, wie man schon bei den Muscheln, noch viel deutlicher aber bei den angefressenen Limnäen sehen kann. Jedenfalls ist hier noch sehr viel zu erforschen. Für manche ostindische Schnecken hat Semper Zerstörung durch schmarotzende Schwämme als Ursache der Cariosität nachgewiesen; auch an den amerikanischen Unionen beobachtete Dr. Noll häufig Zerstörungen unter der unverletzten Epidermis, die mit einer braunen, mulmigen Masse ausgefüllt waren.
Auch bei unseren Muscheln greift die Zerstörung oft unter die unverletzte Epidermis. Reinigt man die Schalen mit Scheidewasser, so beobachtet man immer hier und da feine Löchelchen in der Epidermis, in denen sich Kohlensäure entwickelt.
Eine interessante Beobachtung, die auch einiges Licht hierher wirft, theilte mir vor kurzem Herr Forstmeister Tischbein von Birkenfeld mit. Derselbe brachte nämlich vor circa 10 Jahren eine Anzahl Exemplare von L. stagnalis aus den schlammigen Gräben von Poppelsdorf bei Bonn mit nach Birkenfeld, wo sie sonst nicht vorkommen, und setzte sie dort in einem klaren Tümpel mit vollständig schlammfreiem Grunde aus, welcher im Sommer fast ganz austrocknet. Trotz dieses ungünstigen Wohnortes haben sich die Thiere dort fortgepflanzt, aber schon nach kurzer Zeit — die mir mitgetheilten Exemplare sind aus dem vierten Jahre nach der Aussetzung — wurden die Schalen cariös in einem Grade, wie er mir noch nicht vorgekommen ist; es sind nicht nur tiefe Rinnen in die Umgänge gefressen, sondern auch das ganze Gewinde ist zerfressen und ausser dem letzten Umgang nur ein unförmlicher Stumpf übrig. Hier ist allerdings der chemische Einfluss des kohlensäurehaltigen Gebirgswassers die unzweifelhaft nächste Ursache, aber ebenso unzweifelhaft ist durch die Verpflanzung der Schnecken in eine ihnen durchaus nicht zusagende Localität die Widerstandskraft derselben gegen den Einfluss der Kohlensäure vermindert worden.
Bemerken will ich nur noch, dass sich in Beziehung auf den chemischen Einfluss die Moorgewässer ebenso verhalten, wie die Quellwasser, jedenfalls in Folge der vielen vermodernden Vegetabilien, die ihnen eine beträchtliche Quantität freie Kohlensäure mittheilen. In den moorigen Wiesengräben um Schwanheim, in einem Teiche bei Niederrad, der von den Abflüssen der moorigen Wiesen am Sandhof gespeist wird, sind Planorbis corneus und Limnaea stagnalis stark angefressen, wie in den Quellabflüssen des Gebirgs.
Achtundzwanzigstes Capitel.
Lebensweise der Muscheln.
Unsere Muscheln beleben sämmtliche Gewässer und sind darin ganz allgemein verbreitet. Während die Unionen, einige Anodonten, die Cyclasarten und Tichogonia nur das fliessende Wasser bewohnen, sind einige andere Anodonten und die Pisidien mehr Freunde des stehenden Wassers; die Unionen suchen kiesigen, die übrigen schlammigen Grund auf, in dem sie meistens verborgen liegen, während Tichogonia sich durch den Byssus auf Steinen, auf anderen Muscheln und dgl. befestigt.
Uebrigens ist die Lebensweise der einzelnen Gruppen sehr verschieden. Die Unionen und Anodonten stecken mit dem vorderen Theile des Körpers tief im Schlamm, in dem sie sich mit dem Fusse vornen eingraben; man sieht dann nur einen kleinen Theil der Schalen mit Athem- und Cloakenöffnung, die erstere von den fransenartigen Manteltastern umgeben. Nur Nachts wechseln sie mitunter ihren Platz; man sieht dann die Bahn, in der sie gekrochen sind, im Schlamm und kann sie an deren Ende auffinden. In dieser Lage strömt das Wasser durch die Flimmerbewegung geleitet, zur Athemöffnung hinein und in die obere oder Athemhöhle, von da gelangt es in die Kiemen, um durch dieselben und ihre Zwischenräume in die untere oder Cloakenöffnung und wieder nach aussen zu fliessen. Es dient also die Cloakenöffnung wesentlich zum Austritt, die Athemöffnung zum Eintritt des Wassers. Demgemäss sind auch die Oeffnungen eingerichtet; während die Ränder der Cloake unbewehrt sind, stehen an der Athemöffnung zahlreiche, fransenartige Taster, die sich bei der geringsten Störung wie ein Gitter vor die Oeffnung legen und jeden grösseren Körper abhalten. Das Thier scheint sich dieses Unterschiedes wohl bewusst zu sein, denn in meinem Aquarium habe ich oft beobachtet, wie die Unionen bei der geringsten Erschütterung des Gefässes sofort die Cloakenöffnung fest schliessen, während die Athemöffnung sich nur leicht verengt und meistens erst bei unmittelbarer Berührung ganz geschlossen wird.
Der Ortswechsel erfolgt nicht gleichmässig, wie bei den Gastropoden, sondern mehr sprungweis; das Thier streckt seinen Fuss möglichst weit vor und zieht dann, indem es ihn anstemmt, die mit den Wirbeln nach oben gerichtete Schale nach. Diese Bewegung ist natürlich äusserst langsam; C. Pfeiffer sah eine Unio pictorum in vier Minuten fünf solche Schritte machen, von denen jeder etwa 2‴ betrug.
Die Cycladeen liegen ebenfalls leicht im Schlamme oder Sand verborgen, so dass nur die Oeffnung der Siphonen hervorsteht, aber mitunter kriechen sie auch an den Wasserpflanzen umher oder schwimmen wie die Limnäen, indem sie an der Oberfläche des Wassers mit der Schale nach unten kriechen. Die Tichogonien endlich scheinen sich nur ausnahmsweise zu bewegen, da sie für gewöhnlich mit dem Byssus auf einem andern Gegenstande befestigt sind; ein Paar, das sich seit 6 Monaten auf einem Unio batavus befestigt in meinem Aquarium befindet, hat noch keinen Versuch zu einem Ortswechsel gemacht. Doch ist es nicht zweifelhaft, dass sie ihren Ort wechseln und den Byssus ablösen können, wenn sie wollen.
Schaden können die Muscheln bei dieser Lebensweise durchaus keinen bringen, aber auch Nutzen bereiten sie nur an wenigen Puncten. Freilich werden sie bei uns nirgends, wie in Frankreich, gegessen, und auch die perlenliefernde Art kommt in Nassau nicht vor. Von einiger Wichtigkeit dagegen sind die Unionen und Anodonten den Anwohnern des Mains, die sie im Sommer in Massen mit den Händen aus dem Main holen und die Thiere zum Futter für die Schweine verwenden; diese werden davon sehr fett, bekommen aber bei ausschliesslicher Muschelfütterung leicht einen thranigen Geschmack. Aus den Schalen hat man vor einigen Jahren hier und da Kalk gebrannt, aber in der letzten Zeit scheint diese Industrie erloschen zu sein. Lieferungen für die Nürnberger Farbkästen sind auch noch nicht in Aufnahme gekommen, und so liegen im Sommer ganze Berge von Muschelschalen, wahre Kjökkenmöddingers, um die Maindörfer herum, aus denen sich der Conchyliologe mit Musse die schönsten Suiten herauslesen kann. Man nennt hier die Unionen einfach Muscheln, die Anodonten Schwimmmuscheln.
Ausser dem Menschen stellen auch viele Thiere den Muscheln nach: Füchse, auch Katzen und Hunde, von denen namentlich einzelne eine auffallende Liebhaberei für die Muscheln zeigen, dann Reiher und besonders Krähen, die Unionen und Anodonten oft weit vom Wasser hinweg auf Bäume schleppen, und dann entweder durch Fallenlassen oder durch einen kräftigen Schnabelhieb hinter den Wirbel die Schale zerstören. Rossmässler fügt auch den Blutegel als Feind an, was ich bezweifeln möchte.
Die kleinen Pisidien und die jungen Muscheln überhaupt werden auch noch von anderen Vögeln und ganz besonders von Tritonen, Kröten und Fröschen aufgesucht und gefressen. Insecten und Crustaceen können ihnen nicht viel anhaben, und manches Pisidium mag auch den Darmcanal eines Vogels unverletzt passiren und so verpflanzt werden.
Dass auch Muscheln an Parasiten leiden, haben wir schon erwähnt.
Auf den Muscheln, soweit sie nicht in der Erde stecken, findet sich sehr häufig eine Bryozoë, Alcyonella fungosa, in dichten Rasen, namentlich in den stillen Buchten des Mains; sie ist vom ersten Frühjahr bis Juli zu beobachten und verschwindet dann, indem sie nur länglich runde schwarze Körperchen, die sogenannten Wintereier, zurücklässt, die den Sommer über auf der Muschel kleben und sich im nächsten Frühjahr entwickeln.
Ein anderer Parasit ist eine Milbe, Hydrachna Concharum oder Limnochares Anodontae, die, im ausgebildeten Zustande frei lebend, ihre Eier in die Muscheln legt, und zwar entweder auf die Innenfläche des Mantels in langen Reihen, oder in die Kiemen, seltener in die Taster, in Klümpchen. Die Jungen, anfangs sechsbeinig, leben im Innern der Muschel, indem sie mit ihrem spitzigen Rüssel den Saft aussaugen, und verpuppen sich dann am hinteren Ende des Mantels in einer, aus ihrer eigenen Haut gebildeten Cyste. Nach von Hessling werden sie oft Ursache der Perlenbildung. Man findet sie in allen Entwicklungsstufen das ganze Jahr hindurch. C. Pfeiffer nahm unausgewachsene Milben aus einer Anodonte und setzte sie in Wasser; sie blieben unbeweglich, bis er eine andere Anodonte hinein brachte, in deren Cloakenöffnung sie sodann alsbald verschwanden.
Von den Schmarotzerwürmern ist am häufigsten Distomum duplicatum in seinem Jugendzustand, weisse, eiförmige Kapseln, die Leber und Geschlechtsorgane mitunter vollständig erfüllen; oft liegen mehrere dieser sonderbaren, durch einen langen Schwanzanhang ausgezeichneten Würmer in einer Cyste; beim Auskriechen werfen sie den Schwanz ab; die weitere Entwicklung ist unbekannt.
Ein anderer nicht seltener Gast ist ein innerhalb des Herzbeutels wohnender, egelartiger Wurm, Aspidogaster conchicola, mit trichterförmigem Mund und einer Saugscheibe am Bauche; er ist oft mit Eiern gefüllt. Seltener ist der seltsame Bucephalus polymorphus, ein verzweigter, fadenförmiger Schlauch, mit Jungen im Inneren.
Selbst die Eier sind vor den Parasiten nicht sicher; Herr Kreisphysicus Dr. Kloos theilte in der Septembersitzung der Senckenberg. Gesellschaft mit, dass er in 1852 einmal massenhaft Fadenwürmer in den Eiern von Unionen gefunden; auch Bär hat einen ähnlichen Fall beobachtet. Am merkwürdigsten ist aber das Verhältniss, das zwischen den Muscheln und einem oder einigen Fischen stattfindet. Was darüber bekannt ist, hat Herr Dr. Noll in der Septembernummer des zool. Gartens von 1869, mit zahlreichen eigenen Beobachtungen bereichert, zusammengestellt, und ihm folgen wir im Nachstehenden. Er fand vom April bis Juli und an manchen Stellen, z. B. im Metzgerbruch, bis zum October die Fischeier in den Kiemen aller Unionenarten des Mains, und zwar bei fast allen Exemplaren aus den stillen Tümpeln am Rande, seltener bei Anodonten, doch bei Anod. anatina im Metzgerbruch noch im October. Sie sind gelb, etwa 3 Mm. lang, und liegen fast stets in den Fächern der inneren Kiemen. Dort schlüpfen auch nach 4–6 Wochen die jungen Fische aus, bleiben aber nachher noch eine Zeit lang in den Kiemenfächern, bis sie der Muschel unbequem und von ihr herausgepresst und durch die Cloakenöffnung nach aussen entleert werden. Nachdem man früher bald den Stichling, bald den Kaulkopf, die aber beide Nester für ihre Eier bauen, im Verdacht gehabt, ist man jetzt sicher geworden, dass es die Eier des Bitterlings, Rhodeus amarus, unserer kleinsten Karpfenart, sind, die hier ihre Entwicklung durchmachen. Das Weibchen bekommt zu dem Ende, wie schon von Siebold beobachtete, zur Laichzeit eine Legeröhre, nach Leydig’s Untersuchungen eine verlängerte Urogenitalpapille, mittelst deren es die Eier durch die Cloakenöffnung in die Muschel bringt; da die innere Kieme näher an dieser Oeffnung liegt, als die äussere, findet man die Fischeier fast immer in ihren Fächern. Gerade an der Cloakenöffnung schliessen auch die Kalkschalen der Muschel nicht unmittelbar aneinander, sondern der Schluss wird nur durch die überstehende Epidermis bewirkt, und kann also der Fisch, wie Dr. Noll richtig bemerkt, durch das Schliessen der Klappen von der Muschel nicht beschädigt werden. Die weitere Entwicklung des Fisches ist, wie mir Leuckart mündlich mittheilte, in Charkow beobachtet und wirklich Rhodeus amarus daraus erzogen worden; auch in Frankfurt hat Herr Dr. Schott in dem Springbrunnenbassin einer Badeanstalt im Sommer 1870 denselben Erfolg gehabt.
Neunundzwanzigstes Capitel.
Uebersicht der Familien und Gattungen.
Von den 30 Gattungen der Muscheln, die überhaupt im süssen Wasser leben, kommen bei uns nur 5 vor, die zu drei verschiedenen Familien gehören und sich folgendermassen unterscheiden:
A. Schalenschliesser beide gleich.
a. Schale 1½-2″ gross, gleichklappig, Mantel ringsum gespalten, keine Siphonen, Fuss zungenförmig, Thiere getrennten Geschlechts.
Najadea.
1) Schloss mit Zähnen.
1. Unio L.
2) Schloss ohne Zähne.
2. Anodonta Brug.
b. Schalen höchstens ¾″ gross, meist viel kleiner, Mantel fast ganz verwachsen, zwei Siphonen.
Cycladea.
1) Schloss in der Mitte, die zwei Siphonen getrennt.
3. Cyclas Brug.
2) Schale ungleichseitig, die Siphonen kurz und in ihrer ganzen Länge verwachsen.
4. Pisidium C. Pfr.
B. Schalenschliesser ungleich.
Schalen dreiseitig, mit einem Spalt für den Byssus. Buckel endständig, innen mit einer Scheidewand, Mantel verwachsen, mit zwei Siphonalöffnungen, wovon die untere röhrig.
5. Tichogonia Rossm.
Ausser diesen Gattungen könnte nur noch die Gattung Margaritana in Frage kommen, zu der die Flussperlenmuschel gehört, die nach Thomae in der Nister bei Hachenburg und im Main vorkommen soll; sie gleicht ganz den Unionen, hat aber am Schloss nur Zähne, keine Lamellen. Die Angaben über ihr Vorkommen in Nassau scheinen mir aber sämmtlich auf Irrthümern zu beruhen.
A. NAJADEA.
Der Mantel ist seiner ganzen Länge nach gespalten; wenn er sich zusammenlegt, bleiben noch zwei nicht in Siphonen verlängerte Oeffnungen für die Kiemenhöhle und die Cloake. Die Kiemen dienen gleichzeitig als Brutstätte für die Jungen. Die Thiere sind getrennten Geschlechts. Die Schalen sind gleichklappig, ungleichseitig, mit oder ohne Schlosszähne. Die beiden Familien unterscheiden sich nur durch die Zähne am Schloss von Unio, die bei Anodonta fehlen. Einen anderen Unterschied hat man noch nicht aufzufinden vermocht.
I. UNIO Linné.
Flussmuschel.
Muschel gleichklappig, ungleichseitig, hinten verschmälert und verlängert, dick, nach hinten zu dünner; Wirbel aufgetrieben; Schloss gezahnt. An der rechten Schale steht ein an der Spitze gekerbter, conischer oder zusammengedrückter Schlosszahn, und unter dem Schlossbande liegt der Länge nach eine scharfe, erhabene Leiste oder Lamelle; an der linken Schale ist für die Aufnahme des Schlosszahnes eine Grube zwischen zwei Zähnen, oder eigentlich zwischen zwei Hälften eines durch diese Grube getheilten Zahnes; ebenso zur Aufnahme der längslaufenden Lamelle eine Furche oder Rinne, von zwei längslaufenden Falten gebildet. Ein langes, meist schmales äusseres Schlossband; Ligamentalbucht schmal, verlängert.
Thier ganz das im ersten Capitel beschriebene.
Die Unionen sind eines der schwierigsten Capitel besonders für den Naturforscher, der überall bestimmt umschriebene Arten sehen will; ein solcher muss consequenter Weise die Formen aus jedem Bache mit besonderen Namen belegen, denn ganz gleichen sie sich niemals. Begnügt man sich aber Typen aufzustellen und in deren Umkreise die verwandten Formen zu gruppiren, so gelingt es ziemlich leicht, alle unsere Formen unter drei Hauptformen unterzuordnen, wobei man freilich mitunter zweifelhaft sein kann, welcher Form man das eine oder das andere Exemplar zutheilen soll. Der gänzliche Mangel grösserer Seen, in denen sich eigene Formen ausbilden könnten, vereinfacht für unser Gebiet die Verhältnisse sehr.
Unsere drei Arten unterscheiden sich folgendermassen ganz leicht:
Schale keilförmig, der Unterrand nach aussen ausgebogen, die beiden Zähne der linken Klappe gleichgross oder der hintere selbst grösser, die Höcker auf dem Wirbel in Zickzackstreifen geordnet; Farbe braungelb mit dunkleren Strahlen.
U. tumidus Retz.
Schale zungenförmig, der Unterrand in gerader Linie verlaufend oder selbst eingebuchtet, der hintere Zahn der linken Klappe viel kleiner, als der vordere oder selbst fehlend; die Höcker auf den Wirbeln einzelnstehend; Farbe röthlich- oder grüngelb mit nur undeutlichen Strahlen.
U. pictorum L.
Schale eirund oder der Unterrand noch eingebogen; Schlosszähne klein, zusammengedrückt, an der Spitze gekerbt; Wirbel sehr weit nach vornen stehend, wellig-runzelig; Farbe braungelb mit schönen grünen Streifen.
U. batavus Lam.
1. Unio tumidus Retzius.
Muschel eiförmig verlängert, keilförmig bauchig, namentlich vorn stark aufgeschwollen, nach hinten aber verschmälert und schmächtig, schnabelförmig zulaufend, bei alten Exemplaren am Ende abgestutzt, bei jungen spitz zugerundet; dick und schwer. Oberhaut braungelb mit grünlichen Ringen abwechselnd und besonders am hinteren Theile mit dunkleren Strahlen; selten einfach kastanienbraun. Die Oberfläche mit nicht sehr tiefen concentrischen Streifen und Furchen. Oberrand seicht gewölbt, Vorderrand stumpf zugerundet, Hinterrand spitz zugerundet oder abgestutzt, Unterrand nach aussen ausgewölbt. Der Schild ist deutlich bezeichnet durch zwei von den Wirbeln aus nach dem hinteren Ende hin bogenförmig laufende, überdiess noch durch dunkle Strahlen angedeutete Kanten, wodurch das Schild fast die Gestalt einer Ellipse erhält. Das Schildchen ist weniger bezeichnet. Die Wirbel sind stets sehr stark aufgetrieben, stark gegen einander geneigt und berühren sich bei unversehrten Exemplaren stets. Unversehrte Wirbel zeigen zahlreiche Höcker, die in Zickzackstreifen angeordnet sind; doch sind sie bei alten Exemplaren meist abgerieben. Schlossband gelbbraun, stark. Schlosszähne nur wenig zusammengedrückt, der rechte stark gekerbt, länger als hoch; von den beiden Zähnen der linken Seite ist der untere fast stets grösser und bedeutender, als der obere, nie kleiner.
Thier mit einem einfarbigen, graulich milchweissen Fuss.
Ich gebe in vorstehendem die genaue und treffende Beschreibung Rossmässlers und will nun noch einiges über die in unserem Gebiete vorkommenden Formen bemerken. Das grösste Exemplar das ich aus dem Main bei Frankfurt besitze, ist 108 Mm. lang, 50 Mm. an den Wirbeln breit und 38 Mm. dick; dabei sind die Wirbel vollkommen intact und das hintere Ende ist nur wenig abgestutzt. Ein genau eben so grosses Exemplar erhielt ich durch Herrn Dr. Böttger aus der Selz in Rheinhessen. Doch sind solche Exemplare sehr selten. Als Durchschnittsgrösse betrachte ich etwa 90 Mm. Länge, 45–50 Mm. Breite und 30–35 Mm. Dicke, man kann solche Exemplare aus jedem Muschelhaufen am Main in grösserer Anzahl auslesen. Bei vielen findet man am Unterrande im Widerspruch mit Rossmässlers Beschreibung eine mehr oder minder bedeutende Einbuchtung, aber sie liegt viel weiter nach hinten, wie bei pictorum, fast an der Uebergangsstelle in den Hinterrand. Sehr häufig findet man den Hinterrand in fast gerader Linie abgestutzt, als ob eine mechanische Gewalt die letzten Zuwachsstreifen hier platt gedrückt hätte; bei stärkerer Ausbildung können dadurch einerseits Formen, die an U. littoralis, andererseits solche, die an U. platyrhynchus erinnern, entstehen. Ich besitze ein Exemplar, das bei 50 Mm. Breite nur 65 Mm. Länge hat. Viele Exemplare zeichnen sich durch auffallende Dicke und Schwere der Schalen aus und kann man diese wenn man will, var. crassus nennen, darf sie aber nicht für den zu batavus gehörigen U. crassus Retz. nehmen, wie es mitunter zu geschehen scheint, denn sowohl in der Wiegand’schen Sammlung im Frankfurter Museum, als bei den im Wiesbadener Museum aufgestellten nassauischen Conchylien fand ich sie als den ächten U. crassus Retz. aufgestellt. Die Wirbel sind fast immer vollständig erhalten. Diese Muschel gehört nur den grösseren Flüssen an; sie findet sich im Rhein und im Main; in letzterem ist sie die häufigste Form. In der Lahn scheint sie zu fehlen, denn Sandberger führt sie nicht an, und auch ich habe in der oberen Lahn nur batavus gefunden. Dagegen kommt sie in der Selz in Rheinhessen vor.
Im Main ist eine auffallende Form nicht selten, die ich hier erwähnen muss; der vor den Wirbeln befindliche Theil des Oberrandes ist nämlich nicht wie bei der Normalform nach unten gekrümmt, sondern biegt sich an seinem vorderen Ende etwas nach oben und vereinigt sich dort, wie bei pictorum, in einem fast rechten Winkel mit dem Vorderrande; es sieht dann aus, als ob die Muschel aus tumidus und pictorum zusammengesetzt sei.
Interessant ist noch eine andere Form aus dem Main. Sie ist flacher und breiter als die Normalform, immer mit unverletzten Wirbeln und sehr starken dunkelgrünen Strahlen, die man bei der Stammform nie findet. Auffallend sind auch die dünnen, an pictorum erinnernden Schlosszähne, und die wunderschöne, lebhaft bläuliche Farbe des Perlmutters, an der man sie schon von Weitem von den übrigen Unionen unterscheiden kann. Ich glaubte sie desshalb früher als gute Varietät abtrennen zu können, doch bin ich nicht sicher, ob es nicht doch nur junge Exemplare sind, die später dickere Schlosszähne und ein weniger schön gefärbtes Perlmutter bekommt.
2. Unio pictorum Linné.
Malermuschel.
Muschel verlängert eiförmig, zungenförmig, etwas bauchig, doch nicht eigentlich aufgeschwollen, nach hinten lang ausgezogen, doch so, dass die Höhe anfangs nur wenig abnimmt, dann schnell verschmälert mit schräg abgestutzter Endigung; nicht so stark, wie tumidus, namentlich das hintere Ende dünn und zerbrechlich. Oberhaut röthlichgelb, hinten grünlich mit undeutlichen feinen, grünen Strahlen, bei älteren Exemplaren oft schmutzig grüngelb mit zahlreichen dunklen, ringförmigen Streifen; mitunter finden sich auch rost- oder kastanienbraune Stellen, nie deutliche grüne Strahlen, mit Ausnahme dreier undeutlicher am hinteren Theil. Oberrand bei jungen Exemplaren vollkommen gerade, bei älteren etwas gekrümmt, der Unterrand gerade oder etwas eingedrückt, nur bei jungen und sehr selten bei alten nach aussen gekrümmt, wie bei tumidus. Vorderrand rund, Hinterrand spitz zugerundet, meistens schräg abgestutzt. Der Oberrand bildet, besonders bei jungen Exemplaren, bei seiner Vereinigung mit dem Hinterrande einen deutlichen Winkel, der auch bei alten Exemplaren noch deutlicher ist, als bei tumidus. Schild schmäler und weniger deutlich, nur durch ein paar schmutziggrüne Streifen begränzt. Wirbel ziemlich aufgetrieben, mit einzelstehenden Höckern bedeckt, aber sich nicht berührend. Schlossband schmal und schlank. Die Zähne immer viel schwächer und zusammengedrückter, als bei tumidus, niedrig, oben horizontal abgestutzt, aber dabei scharf und gekerbt; in der linken Schale ist der vordere Zahn immer stärker, als der hintere, der mitunter ganz fehlt; die Grube zwischen beiden ist sehr schmal, messerförmig.
Thier mit einem hell gelblichfahlen, nach oben hin stets dunkelgrauen Fuss.
Auch diese Form ist in den grösseren Flüssen unseres Gebietes durchaus nicht selten. Im Gebirg, in der oberen Lahn und Dill, fehlt sie, bei Weilburg findet sie sich aber schon in der Lahn. In der Sulzbach nur bis Sossenheim (Ickrath). Die ächte typische Form, zu Rossmässlers vorstehender Diagnose und seiner Fig. 71 passend, besitze ich aus Rhein und Main, doch ist sie nicht die häufigste. Meistens ist der Winkel zwischen Ober- und Hinterrand viel weniger deutlich, und nicht selten laufen Ober- und Unterrand vollkommen parallel, um dann gleichmässig in den Hinterrand überzugehen. Sehr häufig sind Exemplare mit eingebogenem Unterrande; ebenso häufig findet man aber auch Exemplare, deren Unterrand dem von tumidus gleicht, dass man ohne die Zähne, die immer ein sicheres Kennzeichen geben, zweifelhaft sein kann, wohin man sie zu stellen hat. Immer ist die Farbe heller, als bei tumidus; wenn auch alte Exemplare mitunter breite dunkle Ringe zeigen, kann man dazwischen immer noch die Grundfarbe erkennen.
Sehr häufig auch die von C. Pfeiffer als rostrata beschriebene, nach hinten etwas schnabelförmig verlängerte Form (cf. C. Pfeiffer, Naturgesch. I. Taf. V Fig. 8).
Eine andere, sehr interessante Form erhielt ich, nachdem der Druck der Tafeln schon beendigt, durch Herrn Dr. Noll, der sie in der Schwarzbach bei Trebur, einem Wasser mit moorigem Grunde, aber klarem und ziemlich schnell fliessendem Wasser, gesammelt hatte. Sie ist nur von Mittelgrösse, bis 75 Mm. lang, und erscheint in jeder Beziehung verkümmert; die Schale ist dünn und leicht, wie bei einer Anodonte, und die Schlosszähne sind so klein und dünn, dass man sie kaum bemerkt. Die Farbe erscheint tiefdunkelbraun, fast schwarz, putzt man aber gründlich, besonders mit Säure, so erscheint die gewöhnliche hellgelbgrüne Färbung von pictorum und bleiben nur mehrere breite, dunkle Ringe. Ob diese Form als selbstständige Varietät aufzufassen und mit einem eignen Namen zu bezeichnen ist, wage ich nicht eher zu entscheiden, bis ich sie an Ort und Stelle gesammelt und die Art ihres Vorkommens genauer untersucht habe.
3. Unio batavus Lamarck.
Eirunde Flussmuschel.
Muschel breit eirund, zuweilen eiförmig, bauchig, gelbgrün oder schmutzig braungrün, fast stets mit dunkelgrünen Strahlen und dunklen concentrischen Wachsthumstreifen, vorn gerundet, hinten verlängert und verbreitert, meist schräg abgestutzt, die Endigung selbst aber gerundet. Unterrand leicht ausgebogen oder gerade, bei manchen Formen auch ziemlich stark eingedrückt. Wirbel klein, ziemlich stark bauchig, wellig-runzelig, dem Vorderrande stark genähert. Schild zusammengedrückt, wenig bezeichnet. Schlossband schmal und schlank, gelbbraun; Schlosszähne zusammengedrückt, klein, an der abgestumpften Spitze deutlich eingekerbt.
Diese Art ist die in kleinen Bächen allein vorkommende und in unserem Gebiete allgemein verbreitet. Im Main weniger häufig, als die anderen Arten, ist sie im Gebirg die einzig herrschende. Aber eben durch ihr Vorkommen unter den verschiedensten Verhältnissen ist sie auch unendlich variabel, kaum dass man in zwei Bächen dieselbe Ausprägung findet, und manche Formen können fast beanspruchen, für eigene Arten gehalten zu werden, wie es auch von vielen Conchyliologen geschieht. Die typische, der obigen Beschreibung entsprechende Form besitze ich aus Main und Rhein bis 5–6 Ctm. lang und 3–3,5 Ctm. breit, von der oberen Lahn und ihren Seitenbächen, und durch Herrn Kreglinger von Nauheim in kleineren Exemplaren. Einzeln finden sich im Main auffallend langgezogene Exemplare, 65 Mm. lang und nur 32 Mm. breit, beim ersten Anblick an manche Formen von tumidus erinnernd, aber durch das gerundete Hintertheil sicher davon zu unterscheiden. Alle Mainexemplare sind an den Wirbeln gut erhalten, mitunter abgerieben, aber nie angefressen; es gilt diess überhaupt für die Mainmuscheln.
Als Hauptvarietät wird gewöhnlich Unio crassus Retzius angeführt, eine Form mit dickerer Schale, wenig aufgetriebenen, weiter nach hinten stehenden Wirbeln und stärkeren Zähnen, die nach den meisten Angaben in Main und Rhein eben so häufig sein soll, wie die Stammform. Für den Rhein kann ich diese Angabe aus Mangel an Material nicht beurtheilen, aber für den Main ist sie entschieden unrichtig. Man findet allerdings hier und da grössere, besonders dickschalige Exemplare, deren Zähne dann natürlich auch dicker sind, aber sie haben ganz die Wirbelstellung der Stammform und sind wohl nur besonders alte Exemplare derselben; den ächten crassus, wie er in der Elbe und im Neckar vorkommt, habe ich im Main nie gefunden, und schon oben wurde erwähnt, dass in den Museen von Frankfurt und Wiesbaden dickschalige Exemplare von tumidus als Unio crassus Retzius liegen.
Sehr interessante Formen erhielt ich aus den Bächen am Südabhang des Taunus, leider zu spät, um sie noch abbilden zu können. In der Sulzbach und der Wickerbach findet sich eine Muschel, die ich nur mit Zweifel hierherbringen kann, aber auch nirgends anders unterzubringen weiss. Sie ist nach hinten auffallend verbreitert, die grösste Breite liegt am Anfang des Hinterendes; der Oberrand steigt von den Wirbeln an noch empor, der Unterrand ist seicht eingedrückt. Die Wirbel sind vollkommen unversehrt, wellig-runzelig, und stehen sehr weit nach vornen. Die Schale ist stark gewölbt, aber die Höhe der Wölbung liegt bedeutend hinter den Wirbeln. Zähne wie bei batavus, aber kurz und dünn. Farbe dunkler als bei dem typischen batavus, doch die Strahlen deutlich sichtbar. Perlmutter gelblich weiss. Länge 58 Mm., wovon 42–44 auf’s Hintertheil kommen, Breite am Wirbel (diesen mitgemessen) 28, am Beginn des Hinterrandes 30 Mm., Dicke 24, an den Wirbeln nur 20 Mm. Dass diese Form zum mindestens eine gute Varietät ist, beweist der Umstand, dass sich die charakteristische Form schon bei ganz jungen Exemplaren — meine kleinsten sind 2 Ctm. lang — deutlich ausgeprägt findet, und dass in den betreffenden Bächen, soweit ich sie verfolgte, andere Formen nicht vorkommen. Anfangs glaubte ich sie für ater Nilsson halten zu können, aber dieser hat ein ganz anderes Schloss und ist auch nicht so verbreitert. Unio atrovirens Schmidt, Rossm. Icon fig. 206, kommt von allen in der Iconographie abgebildeten batavusartigen Unionen unserer Form noch am nächsten, aber er ist hinten zusammengedrückt, nicht aufgetrieben, wie diese. Genauere Untersuchungen grösserer Quantitäten werden vielleicht später Licht schaffen; einstweilen mag diese schöne, zuerst von Herrn Ickrath beobachtete Unio als var. taunica hier stehen bleiben.
Eine andere sehr interessante Form erhielt ich durch Herrn Wiegand aus Cronthal bei Cronberg. Sie stimmt bis auf die Grösse, ganz mit Rossmässlers fig. 212 und der Beschreibung des Unio amnicus Ziegler aus Kärnthen; die Farbe ist dunkelbraungrün mit undeutlichen Strahlen, der Oberrand stark gebogen, der Unterrand leicht eingedrückt; die Wirbel stehen weit nach vorn und sind stark angefressen; Zähne stumpf-conisch, nur wenig deutlich gekerbt. Meine Exemplare unterscheiden sich aber von der citirten Abbildung durch die bedeutendere Grösse, 56–58 Mm. Länge bei 30–32 Mm. Höhe, und die Farbe des Perlmutters, die nicht unrein, sondern wunderschön bläulich weiss ist. Siehe Taf. VI, Fig. 3.
Zu batavus gehört auch noch der von Sandberger und Koch angeführte Unio Moquinianus Dupuy aus der Nister bei Hachenburg. Nach den im Wiesbadener Museum befindlichen Originalexemplaren ist es eine mittelgrosse, stark aufgetriebene Form mit eingebogenem Unterrande und nicht nur an den Wirbeln, sondern auch über die ganze Schale angefressen.
Noch ist eine Form aus dem Main zu erwähnen, die mir, wenn auch in verschiedener Ausbildung, mehrfach vorgekommen ist. Es fehlt hier das ganze Vordertheil; der Vorderrand beginnt am Wirbel, einen stumpfen Winkel mit dem Oberrand bildend, und läuft fast in gerader Linie nach dem Unterrand, so dass die Muschel ganz die Gestalt eines Donax bekommt. Wahrscheinlich ist eine Verletzung des vorderen Manteltheiles mit nachfolgender Verkümmerung die Ursache, und die Form nur als eine Missbildung aufzufassen. Schade, dass die Erklärung so nahe liegt; man könnte sonst einen Unio donaciformis daraus machen, dessen Artgültigkeit unanfechtbar wäre!
Während des Druckes fand ich am Mainufer noch ein Exemplar von batavus, das sich ausser durch Cariosität und auffallende Auftreibung (28 Mm. Dicke bei 30 Mm. Breite) besonders durch das nach unten gekrümmte, schnabelartig verlängerte Hintertheil auszeichnete und dadurch an platyrhynchus erinnerte. Die Muschel hatte nicht den Habitus der gewöhnlichen Mainmuscheln und war schwerlich an dem Fundorte zu Hause; ich vermuthe, dass sie durch den Eisgang aus einem Seitengewässer oder vom oberen Main hergebracht worden ist.
Anmerkung. Thomae führt ausser diesen drei Arten noch Unio margaritifer Retzius aus der Nister bei Hachenburg und aus dem Main an. Ersteres Vorkommen wird von Sandberger und Koch nicht bestätigt; dagegen führen diese U. Moquinianus von gleichem Fundort an, und vielleicht haben grosse Exemplare dieser Form von batavus die Ursache zur Verwechslung gegeben. Im Main innerhalb unseres Gebietes ist sie weder von Speyer, noch von den Frankfurter Sammlern, noch von mir aufgefunden worden; es ist auch nach ihrer Lebensweise durchaus nicht wahrscheinlich, dass sie hier vorkommt, da sie fast nur in den klaren Bächen des Urgebirgs lebt. Vielleicht kann ich die Entstehung des Irrthums aufklären. Ich fand nämlich im Main ein Exemplar von Anodonta piscinalis var. ponderosa, die an Grösse, Gestalt und Farbe so täuschend einer Flussperlmuschel glich, dass ich verschiedene Freunde im Scherz damit täuschen konnte, natürlich nur, bis sie die Muschel in die Hand bekamen. Ein ähnliches Exemplar kann den Anlass zu dieser Angabe, die Thomae jedenfalls aus zweiter Hand hatte, gegeben haben. Unio margaritifer unterscheidet sich von sämmtlichen Unionen dadurch, dass sie zwar Schlosszähne, aber keine Schlossleisten hat, und bildet desshalb eine eigene Gattung Margaritana. Die nächsten mir bekannten Fundorte sind die Jossa, ein Bach im Hanauischen, die Gegend der oberen Nahe um Birkenfeld, und ein Bach am Südabhang des Odenwaldes in der Nähe von Heidelberg. Im oberen Maingebiet ist sie stark verbreitet und Gegenstand einer sorgfältigen Pflege.