NYMPHALES—PRÆTORES—OREADES.
Genus NEORINOPIS Butler.
Neorinopis Butler, Lepid. Exot., i, 127 (1873);—Ib., Geol. Mag. x, 3.
In the shape of the wings ([Pl. I], fig. 8) this genus closely resembles Neorina ([Pl. II], fig. 13). The fore wings are arched and roundly produced at the apex, though not so strongly as in Neorina, rather as in Antirrhæa or Cœlites, the costal margin is regularly, but not, as in Neorina, very strongly arched, and the apex is well rounded; the outer border is sinuous and scarcely crenulate, the upper portion, above the middle of the subcosto-median interspace, very strongly convex and particularly prominent at the tip of the second inferior subcostal nervule; below, the margin is again convex, starting from the middle of the upper median interspace; at first (over one interspace) gently, afterward more fully, but still rather broadly, to the well rounded lower angle; the inner margin is slightly concave. The hind wings resemble those of Neorina far more than those of any other genus, but are long and proportionally rather more produced than in Neorina, with less crenation of the outer border, and a shorter and slenderer tail; the costal margin is strongly and abruptly convex next the base, but beyond this passes with a regular and gentle convexity to the outer angle, which is larger than a right angle and somewhat rounded off; above the tail the general trend of the outer border forms scarcely more than a right angle with the general course of the costal margin and is gently crenate; the tail, which lengthens the upper median nervule by about one-fourth, is about the width of an interspace at the base and tapers to a rounded point, at first rapidly, afterward slightly; the border is slightly angulated at the tip of the middle median nervule, and still more strongly at the tip of the lowest median nervule, causing in the latter a very broad angular projection, beyond which the margin slopes off and is rounded at the angle. The inner margin has a very broad and extensive basal projection, and the course of the internal nervure renders it probable that it was even more extensive than represented in the plate; it reaches more than half-way along the inner border, and at the broadest exceeds the cell in width; beyond it the inner margin has a nearly straight course, parallel and adjacent to the submedian nervure.
As to the neuration ([Pl. I], fig. 9) this genus approaches more closely the genera Zophoessa ([Pl. II], fig. 1), Neorina ([Pl. II], fig. 8), Debis ([Pl. II], fig. 10), and Lethe ([Pl. II], fig. 6), than any others, although it differs from any of them more than they do among themselves. The most noticeable marks of distinction are these: in the fossil genus the first superior subcostal nervule of the fore wing is thrown off just at the extremity of the cell while the second and third are far beyond it; in the recent genera the first nervule is always emitted some distance before the tip of the cell and the second either at or before the extremity; in agreement with this, the cell is much shorter in Neorinopis than in the others, being but two-fifths the length of the wing, while in the others it is about one-half its length; in Neorinopis the nervule closing the cell of the fore wing unites with the median nervure at its last divarication, while in the others it strikes it a long distance beyond. In the hind wing the vein closing the cell strikes the median at its last divarication, as in Zophoessa, while in the others it meets the last branch of that vein at a slight distance from its origin.
In the fore wings the costal nervure terminates at a little distance beyond the middle of the costal border. The subcostal terminates, as in the recent genera mentioned, near the tip of the wing, and has four superior and two inferior branches; the four superior nervules and the costal nervure terminate at nearly equal distances apart on the costal border; the first superior nervule is emitted from the very tip of the upper border of the cell, at two-fifths the distance from the base to the apex of the wing, the second beyond the cell, but scarcely beyond the middle of the wing; the third at a less distance from the base of the second than that is from the first, and directly below a point midway between the tip of the costal nervure and that of the first superior subcostal nervule; the fourth near the extremity of the wing and but little before the tip of the third superior nervule, or at about two-thirds the distance from the base of the third superior subcostal nervule to the tip of the subcostal nervure; the first inferior subcostal nervule originates of course at the tip of the cell, and separates but narrowly from the main stem, from which it diverges very gradually as far as the base of the outer superior nervule, where the main stem approaches it again; the lowermost inferior subcostal nervule arises from the first inferior scarcely beyond its base, curves inward, downward and then outward before taking a course parallel to the nervule above, from which it is separated at its base by twice the distance that the former is there distant from the subcostal nervure; the vein closing the cell can scarcely be called a vein, but rather a break in the membrane such as is often seen in recent butterflies, and is indicated in the fossil by a curving granulated streak; it arises from the final curve of the lowermost inferior subcostal nervule opposite and directly below its origin; it passes thence in a slightly curved line, opening outward, to the very base of the upper branch of the median nervure. The median nervure runs in a straight line as far as its first divarication, which is a little beyond the middle of the cell; thence it is bent parallel to the subcostal nervure and exactly at the lower tip of the cell forks, the branches parting but gradually from each other, the upper gently curved, the lower nearly straight. The submedian nervure is parallel to the lowest median nervule, as in Neorina, etc. None of the veins are swollen at the base. The cell is three and a half times longer than broad.
In the hind wing the neuration is almost precisely that of Neorina Lowii ([Pl. II], fig. 8). The costal and subcostal veins are confluent for a short distance, when the costal parts from its neighbor at nearly right angles and immediately thereafter sends up the basal shoot, which, after passing in a straight line half way toward the basal angle of the costal margin, curves slightly outward and fades away; the costal nervure, on approaching the border, curves outward and meets the border near the middle of its outer two-thirds; the subcostal breaks into three branches, exactly as in Zophoessa. The median nervure and its middle branch form a continuous, almost exactly straight line, from which the lowermost branch parts opposite the union of the vein closing the cell with the lowest subcostal nervule; and the uppermost at exactly the tip of the cell, or as far beyond the origin of the lowest nervule as the upper limit of the vein closing the cell is from the base of the upper subcostal nervule; the vein closing the cell is a very weak one and originates on the lowest subcostal nervule, as far from the second divarication of the subcostal nervure as that is from the first, and passes in a gentle curve, opening outward, to the second divarication of the median nervure. The submedian and internal nervures are united for a short distance beyond the base of the cell; the submedian passes with a gentle regular curve to the outer border, at the lower outer angle; the internal parts from this with an opposing curve and terminates somewhere below the middle of the inner flap of the wing, probably approaching again the submedian nervure near its extremity. None of the veins are swollen at the base. The cell is two and three-quarters times longer than broad.
In the disposition of its markings ([Pl. I], fig. 8) this genus does not seem to show any strong affinity with any living butterflies, although it has some features in common with the genera already referred to ([Pl. II], figs. 3, 9, 11, 13, 14). The base of the wing is dark, followed by paler spots and bands, differing greatly in the front and hind wings, followed again by a belt of dusky scales, which separates from the rest of the wing a paler submarginal band, enclosing roundish, interspaceal, often pupillated spots of varying size, and whose outer limits are at least an interspace’s distance from the outer border; the latter is margined, on the hind wings, with alternating darker and lighter lines. The middle portions of the two wings differ; the hind wings have simply a broad pale field, gradually merging on either side into the darker parts and varied by a cloudy, wavy, narrow, transverse belt near the middle; the fore wing, on the other hand, is marked by two large diagonal light patches, whose interior edges are well defined, but whose exterior are powdered at their confluence with the darker parts; one of these patches crosses the subcostal interspaces at a little distance beyond the cell, and reaches from the subcostal to the median nervure; the other crosses the middle of the outer half of the cell and covers a great part of the basal half of the lower median interspace; while a third roundish patch, united with it, occurs near the middle of the medio-submedian interspace. The two diagonal patches have their inner distinct edges nearly parallel and straight, following lines which run at nearly right angles to the costal margin; in this respect they agree with the diagonal disposition of markings upon the upper and under surface of some species of Zophoessa ([Pl. II], figs. 3, 11) and Lethe ([Pl. II], fig. 9), while the nature of the broad patches themselves may best be compared to such masses of color as we see in Neorina Lowii ([Pl. II], fig. 13) and some other species; the marginal markings of the hind wings and the submarginal spots are common to very many Oreades, but the nature and disposition of those of Neorinopis and the disparity of their character on the two wings are best seen on a comparison with the types we have already alluded to, and which are represented on the plates. The small round pale spots accompanying larger dark ones on the fore wing may be seen in Neorina Lowii, though the relation of the two is different from what we see in Neorinopis, while the greater importance of the ocellus in the lower median interspace of the hind wings finds an exaggerated counterpart in Neorina Lowii. In general, the design of the fore wings approaches that of Neorina Lowii more nearly than that of the upper surface of any other butterfly I have seen, although there is a distant resemblance to the markings of Antirrhæa and Anchiphlebia, as Butler has remarked, as well as toward certain species of Zophoessa. The markings of the upper and under surface of butterflies have nearly always some and often a close relation to each other, and therefore we may reasonably look at the under surface of living insects to find the nearest counterpart to our fossil; in this respect the under surface of Lethe Dyrta ([Pl. II], fig. 9) may well be studied, where in a lighter submarginal band we find a series of spots, in the principal interspaces, far from the border; these are ocellated instead of double as in Neorinopis; there are two large patches of pale color in the upper half of the wing as in Neorinopis, but the inner is much obscured by a dark bar crossing the middle; and the outer instead of the inner patch is connected with the lighter parts of the lower half of the wing, and is separated from the parts within by a long line whose general course is at right angles to the costal border; in the markings of the hind wings it is by no means unlike Zophoessa Sura ([Pl. II], fig. 3), and resembles less conspicuously Debis Sinorix ([Pl. II], fig. 14), with which also it agrees admirably in the form and neuration of the wing; in the shape of the tail particularly, and in the size of the insect also, Neorinopis agrees better with Debis Sinorix than with any butterfly I have been able to examine. In neuration and in markings, although not at all in the form of the wings, this fossil shows no distant alliance to our own Enodia Portlandia.
The other parts of the body are not sufficiently preserved to admit of their use in generic description, if we except the hind legs; these are slender, the tarsi (which are barely shorter than the thorax) being of the same length as the tibiæ and a very little longer than the femora.
NEORINOPIS SEPULTA (Boisduval) Butler.
[Plate I], figs. 8-17.
Nymphalis sp. Dup., Bull. Soc. Ent. France, 1838, 51-52.
Cyllo sp. Boisd., Bull. Soc. Ent. France, 1839, 11-12.
Cyllo sepulta Boisd., Ann. Soc. Ent. France, ix, 371-374, pl. viii (1840); Ib., Bull. Soc. Ent. France, 1851, 96-98; Serres, Act. Linn. Soc. Bord., xiii, 172, pl. ii (1843); Westw., Gen. Diurn. Lep., 361 (1851); Lef., Ann. Soc. Ent. France [2], ix, 71-88, pl. iii, II (1851); Pict., Traite Pal., ii, 393, pl. xl, fig. 11, 1854; Butl., Cat. Satyr. Brit. Mus., 189-190 (1868).
Antirrhæa? sepulta Kirb., Syn. Cat. Diurn. Lep., 39 (1871).
Neorinopis sepulta Butl., Lep. Exot., 127, pl. xlviii, fig. 3 (1873); Ib., Geol. Mag., x, 3, pl. l, fig. 3 (1873).
The earliest notice of this fossil butterfly, the first species ever described and illustrated, the most perfectly preserved and the best known to the world at large, was given by Marcel de Serres in 1828, in the Annales des Sciences Naturelles; and in 1829 in his Géognosie des terrains tertiaires; where he simply cites on the authority of some one else the occurrence in the beds of Aix of a butterfly belonging to “la division des Satyrus.”
The earliest definite mention of the insect is given by Duponchel in the Bulletin of the Entomological Society of France, as follows:[C]
“M. Duponchel entretient ensuite la Société d’un fait extraordinaire, et peut-être entièrement nouveau dans les annales de [52] la science: c’est l’existence d’une impression très remarquable de Lépidoptère fossile, qui a été trouvée dans une plâtrière des environs d’Aix (en Provence), et acquise par M. de Saporta. Ce Lépidoptère, suivant M. de Saporta, paraît appartenir au genre Nymphale, et à une espèce étrangère à celles qui vivent aujourd’hui en Europe. Le corselet en est parfaitement conservé; les couleurs des ailes sont très-bien indiquées; le dessin de ces ailes est entièrement reconnaissable. Les deux ailes d’un des côtés du corps sont repliées en grande partie l’une sur l’autre; la place du ventre est très distincte; l’autre côté manque tout-à-fait.”
The subject seems to have been referred to Dr. Boisduval, for we find in the following year[D] that
“M. Boisduval rend un compte verbal du rapport que la Société l’avait chargé de faire, sur un dessin envoyé à M. Audouin, par M. de Fonscolombe, et qui représente une empreinte de lépidoptère fossile trouvée dans les environs d’Aix. M. Boisduval déclare, qu’après un examen attentif, il a reconnu que ce lépidoptère devait appartenir à son genre Cyllo, et qu’il se rapprochait beaucoup des espèces décrites par les auteurs sous les noms de Satyrus Europa, Caumax, Rhosia et plusieurs autres lépidoptères indiens. Le même membre ajoute que ce Rhopalocère ne peut se rapporter exactement à aucune des espèces vivantes déjà connues. Toutefois, avant de décider si cet insecte doit être regardé comme un véritable fossile, M. Boisduval pense qu’il serait indispensable, que la Société pût avoir sous les yeux [12] la pierre qui a servi de modèle au dessin envoyé par M. de Fonscolombe.”
The next year a very fair illustration of the insect, reproduced in our [Plate I], fig. 17, was given, and shortly afterward a written report upon the subject by Dr. Boisduval, in which he furnishes, not only his views upon its affinities, but a brief historical account of the insect, which is given below:[E]
“Il y a bientôt un an que je fus chargé par la Société d’examiner le dessin d’un Lépidoptère fossile trouvé dans les plâtrières des environs d’Aix en Provence, et appartenant à M. le Comte de Saporta. Au premier coup d’œil, ce dessin me parut devoir être rapporté à une espèce de Satyrides du genre Cyllo, à côté des Satyrus Rohria, Caumas et Europa, de l’Encyclopédie; mais la découverte d’un Lépidoptère fossile me sembla un fait tellement neuf, et l’espèce si rapprochée de celles connues, que je n’osai pas faire de rapport avant d’avoir vu la pierre en nature. La Société partagea cet avis, et engagea M. Duponchel à écrire à M. de Fonscolombe pour lui faire part du doute de quelques membres sur l’authenticité de cette empreinte. Ce fut alors que M. le comte de Saporta, naturaliste fort distingué et propriétaire du fossile en question, m’écrivit la lettre que j’ai communiquée à la Société; lettre dans laquelle il prétendait qu’il n’avait pu être victime de la supercherie de qui que ce soit, et [372] que par conséquent il n’y avait pas lieu à conserver le moindre doute sur l’exactitude scrupuleuse du dessin communiqué par son beau-père, M. le Baron de Fonscolombe; qu’on pouvait voir d’ailleurs au Muséum un Polyommate fossile qu’il avait envoyé depuis plusieurs années avec des empreintes d’insectes de différents ordres.
Cependant la Société emit de nouveau le désir de connaître en nature ce lépidoptère fossile. M. Duponchel écrivit une seconde fois à M. de Fonscolombe: ce fut alors que M. le comte de Saporta consentit à se dessaisir pour quelques jours de ce précieux échantillon en nous l’envoyant en communication.
Le morceau de calcaire qui porte réellement l’empreinte parfaite d’un lépidoptère conforme au dessin de M. Fonscolombe, est un fragment assez volumineux de marne gypseuse bituminifére, telle qu’on en rencontre dans une grande partie des environs d’Aix en Provence.…
Le Lépidoptère qui fait le sujet de ce rapport fait partie d’un [373] de ces genres dont les espèces assez peu nombreuses sont confinées aujourd’hui dans les îles de l’archipel indien ou dans les contrées les plus chaudes du continent asiatique. D’après ce que j’ai pu apprendre de M. Blum de Leyde, ils voltigent çà et là à l’entour des palmiers, dont peut-être ils se nourrissent à l’état de chenille.
L’individu communiqué par M. de Saporta, et que nous avons nommé SEPULTA, pour rappeler son origine antédiluvienne, appartient au genre Cyllo, et se rapproche de Rohria, Caumas et autres espèces voisines; mais il ne peut être rapporté à aucune de celles connues de nos jours, ce qui est d’autant plus vraisemblable, que les marnes schisteuses sont de beaucoup plus anciennes que la dernière catastrophe diluvienne admise par tous les géologues.
Le dessin et la forme de cet insecte sont si bien conservés, que l’on croirait qu’il a été lithographie sur un schiste; seulement il n’existe que le côté droit, lequel est parfaitement intact, une portion du corselet et une légère empreinte de l’abdomen. L’aile supérieure est en grande partie cachée par l’inférieure, et il est impossible de dire si elle offre d’autre dessin qu’un œil apical surmonté d’un point blanc; l’autre, dont on voit toute la surface, est d’une couleur gris brunâtre, comme dans les espèces voisines, avec une tache costale blanche, une bande transverse, médiane, sinuée, de la même couleur, suivie de deux yeux noirs encadrés de blanc, s’alignant extérieurement avec deux points blancs. L’extrémité de cette même aile est un peu plus pâle, presque blanchâtre, et divisée, comme chez la plupart des espèces vivantes, par deux lignes marginales brunes, parallèles. L’appendice caudal est un peu plus long que dans Rohria, mais situé de la même manière.
M. le comte de Saporta a émis plusieurs opinions géologiques sur la cause qui a produit les empreintes d’insectes dans les terrains des environs d’Aix.…
[374] Il admet … que ces marnes ont été formées couches par couches, ou plutôt feuillets par feuillets, par des dépôts fluviatiles.… Selon certaines circonstances, les différentes couches ont varié de couleur, comme on peut s’en convaincre par l’échantillon que la société a eu sous les yeux. Les plus inférieures sont colorées par du bitume et des oxydes métalliques; celle où se trouve le Lépidoptère est blanche et presque pure, ce qui permet de distinguer le dessin et probablement la véritable couleur du papillon tel qu’il était avec son incrustation.”
The plate accompanying the Report of Dr. Boisduval has been several times copied,[F] and his statements reproduced in part or referred to, as will be seen by the Bibliography at the commencement of this essay.[G] But the most extraordinary of all is an acute criticism by Lefebvre, eleven years subsequently, of which I give the following extracts,[H] from a copy of the paper in my possession slightly corrected by the author.
[72] Si de l’œil on suit les bords de la seconde aile [[Pl. I], fig. 17] qu’avec le docteur je reconnais couvrir en grande partie la première, je trouve qu’elle est, cette seconde aile, totalement arrondie dans ses contours, et je ne peux concevoir par quelle aberration d’optique il lui a vu la moindre analogie avec la seconde aile d’une de nos Cyllo; comment il lui attribue un appendice caudal, propre volontiers aux [73] espèces de ce groupe, et qui, selon lui, la termine à la manière de ceux de la Cyllo Rohria de Fab. (Voy. f. A [[Pl. I], fig. 14]).
Pour parler ainsi que le fait M. Boisduval de cet appendice, il faut nécessairement qu’il ait confondu avec cette seconde aile le dernier contour de la première, qui l’excède à partir de leur point de jonction sur le bord externe, lui attribuant comme appendice caudal cette forte dent de la première aile, qui succède à une forte échancrure, ainsi qu’il en existe dans tant de Vanessides, et qui le plus souvent y est soutenue par la troisième inférieure, ainsi que tout à l’heure elle l’y sera pour nous dans la Sepulta.
J’avoue donc que je ne puis, avec le meilleur vouloir, envisager cette empreinte autrement que je ne le fais, et que pour la considérer sous le même point de vue que notre docte confrère, il me faut faire trop violence à mes pauvres yeux..; il me faut enfin donner un démenti aux contours si bien écrits de ces deux ailes superposées.…
Et, en effet, ne voit-on pas se dessiner les bords de la première aile dans tous leurs contours; la transparence de la seconde, avant son angle anal, ne permet-elle pas de suivre encore le bord inférieur de la première, qui est un peu falqué et qui, dans l’empreinte, passe précisément sous l’articulation fémoro-tibiale de l’unique patte postérieure qui existe encore?
Toute la seconde aile ne vient-elle pas de ses bords nettement tranchés, et surtout dans le bord extérieur, couper toute la première aile sur laquelle elle est appliquée? A partir du point le plus proche de ce même bord [74] avec celui de la première aile, et presque au centre de sa forte échancrure, ne s’en détache-t-elle pas, comme au-dessus, par une marge obscure et très nettement tracée? Enfin, cette même aile ne se continue-t-elle pas seule et détachée sur le fond de la pierre, avec ses méplats voulus dans les bords postérieur et abdominal, jusqu’au-dessus du fémur de la patte déjà citée?
Je ne crois pas qu’on me puisse répondre par la négative, tant les faits sont patents.
Cet examen nous donne donc pour résultat:
1º Une aile de dessus fortement dentée et échancrée en dehors, à son bord extérieur. (Voy. fig. B [[Pl. I], fig. 16]).
2º Une aile de dessous, simple, arrondie, et sans vestige d’appendice caudal.
Si c’est chose convenue, qu’en déduire? Si ce n’est que par cette seule conformation, nous sommes actuellement en droit de décliner déjà toute espèce d’analogie entre la Sepulta et le genre Cyllo, proprement dit, et de l’éloigner des Caumus, Beroe, Rohria, et autres; et cela, d’abord, par la rondeur inerme de la seconde aile, et ensuite à la première, par cette forte échancrure, suivie d’une dent non moins énorme que soutient la troisième inférieure, caractères que n’offrent guères les Satyrides de cette section, et où la dent la plus proéminente du bord extérieur, comme à Banksia God., se prononce à l’extrémité de la première supérieure, quand il en existe une.
Je ne connais que des Vanessides qui puissent présenter en même temps des premières ailes déchirées de cette manière à leur bord extérieur, et des secondes ailes arrondies et sans dentelures. La Van. Archesia, Cr. pourrait, entre autres, nous en offrir un example. Et cependant chez les Vanessides, lorsque les premières ailes y sont ainsi dentelées et découpées, les secondes le sont égale-[75] ment, plus ou moins, par la règle assez générale qui veut que chez les Lépidoptères les secondes ailes y soient toujours plutôt munies de dentelures que les premières.
Voici donc, pour la forme des ailes, un argument en faveur de mon opinion. Passons aux dessins.
Avant que d’assayer de les réhabiliter dans cette espèce, il me faut décider une autre question, à savoir si ces dessins appartiennent à la première aile ou à la seconde. Notre confrère les tient pour être propres à cette dernière. Je ne suis pas de son avis, et voici pourquoi:
Je pense que la seconde aile est en grande partie dénudée de ces écailles à sa face inférieure, celle que nous voyons.
Ce qui me le fait croire, c’est que déjà dans sa marge abdominale, ainsi que je l’ai déjà dit, on suit à travers la membrane le contour intérieur de la première aile, et d’une manière trop distincte pour admettre que l’adhésion des deux ailes le pût permettre, si les deux faces de la seconde étaient revêtues de leurs écailles.
Ce qui me le fait croire encore, c’est qu’à cette seconde aile, la petite lunule blanche de l’angle externe (fig. B [[Pl. I], fig. 16]), qui est située sur le bord lui-même, et qui y est extérieurement coupée par lui, ne saurait devoir y exister à cette place, si on en juge par la loi suivie dans leur position normale parmi la majeure partie des Diurnes. En effet, à aucun, ou à bien peu du moins, je ne connais pas à cet angle de lunule extrême, ainsi placée sur le bord lui-même des secondes ailes, et dans cette position, rejetée en arrière de celle qui la précède.
Règle assez générale, la série marginale de taches lunulaires ou autres, pupillées ou non, qui affectent ces ailes, est d’habitude concentrique à leur base, et la lunule en [76] question serait sur cette seconde aile placée contre cette règle.
A examiner cette aile dans la fig. B [[Pl. I], fig. 16], on comprend de suite que cette lunule n’y est pas à sa place normale; elle choque même là où elle est située, tandis que si je la reporte (sans la bouger, bien entendu) sous la première aile (ainsi que je le fais à la fig. C [[Pl. I], fig. 15]), elle s’y adapte tout naturellement dans l’ordre que lui est le plus rationnel avec les autres.
Par ce fait, à la place qu’occupe cette lunule, la seconde aile serait donc encore transparente? Observons en passant que dans les espèces où une semblable lunule ou tache oculaire, se remarque en dessous, vers l’angle externe des deux ailes (comme à Melanitis Undularis, Dr.; Protogenia, Cr., par ex.), cette tache qui est toujours placée un peu avant la marge, qui ne l’interrompt jamais comme ici, est toujours (comme ici, du reste) entre les deux dernières supérieures, et non entre la dernière supérieure et la costale.
S’il est des exceptions à cette règle, elles ne sauraient être qu’en bien petit nombre, et lorsque les lunules marginales y sont présentes en nombre considérable; mais s’il n’y en a plus qu’une ou deux, celle de l’angle externe sera placée ainsi que je viens de la dire, et non ailleurs.
Toujours à l’appui de cette transparence, que j’attribue à la seconde aile de la Sepulta, si j’interroge le peu de la charpente alaire qu’on y distingue, et qui est suffisant pour la restituer telle qu’elle devait être, ou à bien peu de chose près (comme à la fig. C [[Pl. I], fig. 15]), on voit que la tache semi-orbiculaire et obscure de l’angle interne y semble partagée par une nervule de la seconde aile très bien écrite, par la deuxième inférieure. Or, l’étude de cette partie de la [77] ptérologie, qui a pour objet les lois relatives à la position, à la forme, comme à la présence et à l’absence des dessins et des taches, nous apprend que jamais une lunule ou une tache orbiculaire marginale n’est divisée par une nervule, mais plutôt par le pli internervulaire, les nervules séparant d’habitude ces sortes de taches, et ne les scindant pas.
Par induction, je dirai donc que cette tache orbiculaire n’est pas encore ici à sa vraie place sous la seconde aile. Mais si je l’attribue à la première, ainsi que tout à l’heure je l’ai fait pour la petite lunule, à son tour elle s’y adapte merveilleusement bien (fig. C [[Pl. I], fig. 15]), entre la troisième inférieure et la sous-médiane, et en plus, son rejet en dehors, qui nous choquait il y a un instant, n’a actuellement rien que d’assez normal.
Allant plus loin, si la grande tache orbiculaire, fort noire, qui la surmonte, et qui à la place qu’elle occupe sous la seconde aile peut y exister sans discussion, ainsi que l’autre petite lunule blanche qui se voit au-dessus, sont reportées à la première aile (fig. C [[Pl. I], fig. 15]), elles viennent y compléter cet ensemble, qui paraît alors fort rationnel, des plus habituels, et dont au besoin nous trouverions un exemple dans la Van. Alcithoe, Cr., etc.
Et ici, il n’y a pas à s’y tromper les nervures encore existantes à cette seconde aile, sont bien représentées à leur place voulue, selon les lois de la Solénoptérologie.
[78] Or, si la nervule dont s’agit (la deuxième inférieure) est à sa place normale, la tache orbiculaire qu’elle divise n’y est pas. Donc, elle doit appartenir forcément à l’autre aile.
Puisque nous voici fixés sur la position plus que probable de ces deux autres taches de la seconde aile, convenons que pour les y maintenir il faudrait que cette aile eût précisément conservé ses écailles à cette place. C’est chose possible, mais chose peu probable.
D’après ce qui précède, je suis donc porté à croire, comme je l’ai déjà avancé, à la dénudation presque complète du dessous de cette seconde aile, et que l’action des eaux sédimenteuses qui a agi sur cette face, vu l’adhérence de toutes les écailles à l’autre éclat de cette marne qui nous est inconnue, n’a pu atteindre les portions de la première aile qu’elle abrite.
En plus, par l’analogie et le faciès de la Sepulta, ayant tout lieu de penser que le dessus de toutes ses ailes devait être d’un brun sombre, uni et privé de tout dessin tranché, ou varié de vives couleurs, par cela même, j’en induis [79] que la surface supérieure de la seconde aile n’a pu empêcher les dessins qu’elle recouvrait de paraître, sans confusion aucune, à travers la couche unicolore des écailles du dessus, généralement très fines dans les Satyrides. Leur adhérence intime à la surface inférieure de la première aile aura même dû augmenter la transparence de la seconde.
Mais avec assez de raison, on pourrait me demander à mon tour, par quel privilége, ce qui reste de non recouvert de la première aile n’a pas été altéré par ce même frottement, ou plutôt par son impression sur l’éclat qui a mis à jour cette empreinte? De cet argument ad hominem, je ne pourrais me tirer je l’avoue, qu’en arguant que nous ne voyons que par transparence les taches et dessins, fort admissibles, de la face supérieure.
Par ce que je vais ajouter encore, on pourrait en déduire que selon le besoin que j’ai de la dénudation, ou de l’intactum des écailles du dessous de cette deuxième aile, je les admets ou les repousse pour mieux soutenir l’opinion que j’avance.…
Il est de fait que par la marge obscure de la seconde aile qui se découpe si nettement sur la première, je suis forcé de reconnaître que les écailles de ses bords out dû y être plus respectées, peut-être, qu’ailleurs, pour nous apparaître encore avec une pareille vigueur; mais peut-être aussi la concordance d’une semblable marge en dessus, et qui n’aurait rien que de normal, concourt ainsi à [80] la rendre aussi visiblement nette que nous la voyons aujourd’hui?
De toute manière, il est impossible de l’admettre comme dessin appartenant au dessous de la première aile, ainsi qu’a dû le comprendre M. Boisduval, par une erreur d’optique, que déjà sans doute il a reconnu lui-même.
L’absence bien regrettable de l’éclat qui recouvrait cette Sepulta est cause de tant d’incertitude, car je ne mets pas en doute qu’il devait conserver, à son tour, la majeure partie des écailles de toutes ces ailes, avec lesquelles il était en contact.
Tant bien que mal, nous voici donc édifiés sur la portion extérieure de ces ailes. Continuons cet examen en marchant vers leur origine.
Je reprends le dessin original.
Après cette série de taches marginales, il existe sur la côte elle-même, avant l’angle externe de la seconde aile, une large éclaircie blanche, quelque peu ovalaire, nettement dessinée en dedans, et posée sur la place qu’à la première aile doit occuper la disco-cellulaire et le commencement des deux premières supérieures.
La position de cette tache blanche à la seconde aile n’a rien de réfutable, non plus que celle très obscure qui lui succède, puis l’autre tache blanche, et enfin la masse obscure qui couvre toute la base.
Ces dessins maculaires peuvent, à la rigueur, y exister, comme n’y pas être, de même qu’ils ne sont guère acceptables à leur autre surface; car ce que nous voyons est bien un dessous d’aile et non un dessus.
Les dentelures externes de la tache basale, sont en dessous des plus naturelles, et dans nos Satyrides, dans [81] nos Vanessides, nous en retrouvons de nombreux exemples.
Mais un instant, ne nous pressons pas de juger: examinons attentivement l’original: qu’y voyons-nous?
Déjà, sur le bord costal de la première aile, nous apercevons en effet, sur notre gauche, un commencement de cette blanche éclaircie qui succède aux lunules, et à notre droite, le bord intérieur de cette éclaircie y est des plus évident! (Voy. fig. B [[Pl. I], fig. 16]).
Comment donc se fait-il que ces ailes ainsi ployées, ces vestiges de la première aile viennent s’adapter d’une manière si complète avec toute la portion blanche qui se continue sous la seconde aile? cela se peut rencontrer, je l’avoue, mais c’est peu fréquent.
Bien mieux, le large sommet de la tache blanche anguleuse et obscure qui lui succède, se voit aussi sur le bord un peu diffus de la côte, dans la partie externe, et se relie également bien avec celle que la seconde aile nous laisse, selon moi, apercevoir. Plus loin encore, le commencement de la grande tache basale, hachée à son dehors, ne se continue-t-il pas sur la côte de la première aile?
Enfin, si cette dernière tache appartenait à la seconde viendrait-elle, ainsi qu’elle le fait, s’arrêter précisément sur le bord intérieur de la première, que par transparence nous pouvons suivre parfaitement à partir du moment où il est recouvert par la seconde aile? En l’attribuant à cette dernière, ce serait agir contre toute apparence plausible, contre toute disposition naturelle de ces sortes de taches, et venir l’interrompre bénévolement et sans motifs spécieux, bien avant l’angle anal de la seconde aile, sur lequel elle devrait venir s’appuyer pour demeurer dans la forme la plus normale! [82]
Cette interruption nous fixe donc aussi bien que le commencement de toutes les taches du haut, sur l’attribution que nous devons en faire à la première aile, et non à la seconde, et le peu qui reste de ces divers dessins sous cette dernière, si toutefois il en reste, doit se confondre avec elles, sans contribuer beaucoup à nous égarer.
D’ailleurs, nombre de Lépidoptères diurnes des groupes, près desquels doit venir se ranger la Sepulta, présentent sous leurs premières ailes de semblables taches costales et basales, ainsi placées, ainsi dentelées, ainsi conformées; d’habitude même, elles y sont les vestiges plus ou moins complets de ces larges bandes transversales qui couvrent ces mêmes ailes d’une manière plus ou moins accusée; assez souvent elles vont se répétant sous les secondes ailes, et s’y continuent d’une manière parfois assez suivie, et selon l’expansion donnée aux ailes. Elles y sont même, à mon avis, un indice de celle que la nature a entendu leur accorder dans le vol, quand les bandes du dessous des deux ailes s’y rajustent bien exactement.
Voici donc les taches et les dessins qui, après nous avoir aidés à reconnaître la forme et la nature plus ou moins opaque de ces ailes, sont actuellement eux-mêmes contrôlés par la constitution physique de ces organes, restitués à leur places voulues, et sous l’aile qui les doit comporter.
Voyons actuellement si l’étude du système nervulaire viendra confirmer ou détruire ces suppositions. Cet examen anatomique a bien son prix actuellement qu’on en comprend mieux l’importance.
Avant tout, je dois reconnaître que ces précieux vestiges sont parfaitement indiqués là où ils doivent être, sur [83] cette copie de la pièce originale, et que le dessinateur nous les laisse suivre assez facilement, tant à une aile qu’à l’autre.
Que reste-t-il de la charpente alaire de la première aile? D’abord, des traces de la costale; puis, au-dessus de la lunule blanche de l’apex, les premier et deuxième rameaux des trois apicales qui doivent jaillir de la troisième supérieure. Diverses stries s’échappant du premier, accusent sans doute ici les restes d’un dessin perdu ou quelques plis anormaux; c’est sans importance. Puis, au-dessus de la lunule noire, on distingue fort bien la deuxième supérieure, et plus bas, enfin, la première.
Sur le bord extérieur, je devine encore l’extrémité des deux premières inférieures; à travers la seconde aile, un trait noir qui passe entre la lunule blanche et la large tache noire orbiculaire, m’indique bien la position de la deuxième inférieure; enfin, je suis non moins facilement, entre les deux taches noires orbiculaires, la troisième inférieure, un peu moins accusée.
Ces deux nervules se relient visiblement à la portion très lisible de la médiane qui, sur le dessin, coupe le bas de la première tache blanche costale.
Toujours à la première aile, la troisième inférieure s’y reconnaît parfaitement à la place voulue, au milieu de la dent qu’elle soutient. En effet, le plus souvent, quand une dentelure, pareillement située, affecte le bord extérieur des premières ailes, ainsi qu’on le peut remarquer dans les Van. Progne, Archesia, L.-album, Anglica et autres, cette troisième inférieure a la prérogative de lui servir de support.
Au-dessus de son extrémité nous voyons un faux trait, sans doute, car la présence d’une nervule me paraît impossible à cet endroit. Plus bas, au dessous d’elle, le pli [84] qui, selon moi, doit traverser la tache orbiculaire la plus inférieure, précède encore un trait, sans valeur à mes yeux, puisqu’il m’est inanalysable; et, en définitive, on voit la sous-médiane qui se projette à travers la seconde aile, se confondant avec les traces de la seconde inférieure de cette dernière.
Plus bas, avant l’angle interne, un autre léger faux trait me semble encore inexplicable, car la saillie dentée de la marge au dehors, précise assez la place, qu’à la première aile, doit occuper l’extrémité de la sous-médiane qui d’habitude reste volontiers assez distante de la médiane. En plus, il ne saurait exister ici d’intermédiane, dont la présence ne se révèle que dans les tribus trop éloignées de celle dont la Sepulta fait partie, pour nous en préoccuper ici.
La nervulation de notre première aile se trouve donc ainsi être au complet, ou à peu près, et déjà je la peux réhabiliter avec le crayon, telle qu’elle doit être.
Passons à la seconde.
La côte seulement se soupçonne, on voit parfaitement comme des traits blancs, la costale qui est ici très brève en son trajet; puis la sous-costale, la médiane, et le dé-[85] part des trois supérieures qui se relient très bien en blanc sur la marge dentelée de la tache basale (la deuxième moins facilement).
Ensuite vient la médiane, dont on suit le parcours, ainsi que sa ramification qui forme la première inférieure et qui passe sous la plus grande des deux taches orbiculaires; puis la deuxième (celle qui, contre toutes les lois de la Spiloptérologie, couperait la deuxième tache orbiculaire, si on l’attribuait à la seconde aile).
Vient enfin la troisième inférieure, représentée, peut-être, par une forte ligne blanche, et qui doit s’attacher à la médiane, peu avant l’articulation fémoro-tibiale de la patte.
Dans les bords postérieur et abdominal, je ne peux distinguer ni la sous-médiane, ni l’interne, qui sont disparues dans la portion restante, et évidemment diaphane de cette aile qui se détache ici sur le fond de la pierre.
Maintenant, si sur le tracé de la charpente alaire, scrupuleusement calqué sur celui de la Sepulta, et que je donne ici (fig. C [[Pl. I], fig. 15]) rétablie dans son entier; si, dis-je, on calque cette nervulation sur un papier végétal et qu’on reporte cette copie sur le dessin de la pierre originale, qui s’y verra par transparence, ou bien sur ceux de la fig. C, qui est l’insecte tel que je le comprends, on sera frappé de la précision avec laquelle ces diverses nervures s’adapteront au dessin et aux taches que j’attribue à la première aile, ainsi qu’aux vestiges de la charpente alaire de la seconde aile. Ainsi, on pourra facilement contrôler mes assertions.
Si donc la Solénoptérologie vient à son tour confirmer mes rectifications, je dois croire que si je me trompe, je ne m’abuse que de bien peu.… [86] Maintenant … que faire de ce Diurne?
Comme plus haut je l’ai dit, c’est évidemment une espèce aux premières ailes fortement échancrées et dentelées, tandis que les secondes y sont arrondies et simples, à méplats bien accusés.
Avons-nous dans nos espèces vivantes quelques-unes qui nous offrent cette coupe peu commune, et dont les ailes des Van. Archesia et Iphita de Cramer peuvent nous donner un exemple?
Cette Sepulta me semble tenir beaucoup, tout bien consulté, et des Vanessides et des Satyrides, telles que nous les comprenons.…
Evidemment la Sepulta ne saurait être une Cyllo proprement dite. Serait ce donc une Vanesside? Si la forme des ailes s’y prête quelque peu, son faciès, l’agencement des ses dessins alaires, me porterait à en faire avec M. Boisduval un Satyride, appartenant à un de ces genres inter-[87] médiaires de ces deux familles nombreuses, déjà si peu éloignées à leur état parfait.…
A essayer de caser cet insecte, j’abuserais à n’en pas douter de la patience du lecteur; cependant, en peu de mots, je pourrais lui faire observer (en ne nous occupant que de la première aile, la seule que nous connaissons, à mon avis) que la large tache basale qui se voit ici, comme à tant de Diurnes, est avec les autres dessins de sa robe, le propre de nombreux Satyrides de cette taille et de cette coloration, qu’avec justesse M. Boisduval reconnaît devoir être d’une teinte terreuse, seulement variée de blanc et de noir.
La petite lunule noire me ferait penser qu’en dessus il devait exister une tache oculaire, dont elle est la simple répétition en dessous, et précisément à l’endroit (entre les première et deuxième supérieures) où cette tache existe le plus habituellement dans nombre de Satyrides de ce faciès, quand elle y est unique.
Certes, il devait y avoir en dessous, le long du bord extérieur et jusque dans l’apex, une série disparue d’arceaux internervulaires, formant une double ligne marginale, ainsi qu’elle se voit encore entre la dent et l’angle interne.
La nervulation si peu différente parfois entre nombre de Satyrides et de Vanessides, ne permet pas, sous ce rapport, d’assigner un poste bien fixe à la Sepulta; en plus, l’état de son empreinte ne nous permet pas de savoir si la base de ses nervures est affectée, en tout ou partie, d’entre elles, de ces renflements vésiculeux si communs à divers groupes de Satyrides. [88]
Nous ne savons rien non plus de l’absence ou de la présence des disco-cellulaires, et la perte assez prompte de la costale aux deux ailes, dans la côte, s’accorde moins avec la marche plus volontiers prolongée de cette même nervure dans les Satyrides, de l’apparence de la Sepulta, etc., etc.
Bref, m’abstenir pour décider rigoureusement de quel genre elle peut être, ou même approximativement, est ce que j’ai de plus prudent à faire; mieux que moi, d’autres lépidoptéristes pouvant s’acquitter de ce soin. Et à ceux qui, fatigués de tant de lignes sans ce résultat désiré, me diraient: “Concluez donc,” je répondrais—je ne sais pas!…
Explication des figures de la planche.
A [reproduced in our [Pl. I], fig. 14]. Cyllos epulta, telle qu’elle a été comprise par M. le docteur Boisduval, en attribuant un appendice caudal à la deuxième aile.
B [reproduced in our [Pl. I], fig. 16]. Sepulta, telle qu’elle devrait être d’abord comprise sous le rapport de la forme des deux ailes.
C [reproduced in our [Pl. I], fig. 15]. Sepulta, telle qu’elle doit être jugée, tant pour la forme des ailes que pour la distribution de leurs dessins et leur nervulation, selon M. A. Lefebvre.
To this Dr. Boisduval at once responded, in the following language:[I]—
M. Al. Lefebvre, après avoir étudié avec soin la position des nervures, la disposition des écailles et celle des taches, … est arrivé à conclure que j’avais pris l’aile inférieure pour la supérieure, et que cet appendice caudal, si manifeste dans l’espèce en question, était au contraire un angle appartenant à l’aile antérieure. Pour donner plus de poids à cette opinion, il a refait une planche où il ressuscite à sa manière notre Cyllo sepulta. Avec la queue que nous avons attribuée avec MM. Boyer de Fonscolombe, de Saporta, Duponchel, et avec tous les entomologistes qui ont vu l’échantillon à l’aile inférieure, il fait un angle très aigu d’une saillie tout à fait insolite, qu’il place au milieu de l’aile supérieure, tandis qu’il a fait une aile inférieure complètement arrondie. A côté de celle figure, il en donne une autre où il développe notre Cyllo comme il prétend que nous l’avons compris. J’en demande bien pardon à mon estimable ami, mais jamais je ne l’ai compris de cette façon. Je conviens du reste que cet intéressant Lépidoptère fossile serait bien plus antédiluvien tel que M. Alexandre Lefebvre le représente, que comme nous le supposons, car nous ne lui trouverions aucun analogue, attendu que jusqu’à présent nous n’avons jamais vu une seule espèce avec des ailes supérieures anguleuses et appendiculées, et des ailes inférieures arrondies comme avec un compas, il faut croire que la nature n’en produit plus. Nous avons toujours observé au contraire que lorsque les ailes supérieures étaient anguleuses, les ailes inférieures l’étaient aussi d’une manière très manifeste; mais ce que personne de vous ignore, Messieurs, c’est que très souvent au contraire les ailes inférieures, surtout dans le genre dont il est ici question, présentent des appendices caudiformes plus ou moins saillants, et que parfois les ailes supérieures out leur contour simplement sinué. A l’appui de son opinion d’ailes inférieures arrondies, aves des supérieures anguleuses, notre collègue a cherché à trouver un exemple dans les figures de Cramer, et il cite en consequence la Vanessa [98] Archesia qui effectivement présente cette forme; mais Cramer a figuré un individu mutilé, que probablement on avait arrondi avec des ciseaux, car nous en possédons un très bel exemplaire, pris par M. Drege au pays des Hottentots, que nous mettons sous les yeux de la Société, afin qu’elle s’assure bien qu’au contraire cette espèce est une des plus fortement appendiculée. Le choix de cet exemple est malheureux. Nous persistons donc tout à fait dans l’opinion que nous avons émise lors de la publication du rapport qui nous a été demandé.
Sometime subsequently Mr. A. G. Butler refers to this dispute between the two French writers in the following manner:[J]
This very interesting species was described and admirably figured by Dr. Boisduval in the French “Annales de la Société Entomologique” (1840); that gentleman considered it to be a Satyride allied to Satyrus rohria, caumas, etc.,[K] which it somewhat resembles in the form of the wings.
In the French “Annales” (for 1851) M. Lefebvre published a note upon the species, in which he criticised Dr. Boisduval’s paper, and stated that the fossil species, instead of being allied to rohria, was evidently a Vanessa—that the strong, tail-like projection belonged to the front, and not to the hind wings, and represented the angular projection which occurs in all true Vanessidæ, as an example of which he instanced Vanessa (Junonia) Archesia of Cramer. This remarkable note was, moreover, accompanied by figures of the species, representing the tail both upon the front and hind wings.
In the same volume of the “Annales” Dr. Boisduval gives an excellent answer to M. Lefebvre’s observations, in which he well remarks, “Nous n’avons jamais vu une seule espèce avec les ailes [190] supérieures anguleuses et appendiculées, et les ailes inférieures arrondies comme avec un compas;” and certainly, did such an insect ever exist, its wings would be utterly useless as organs of flight, for they would invariably carry it downwards. In all insects which have small and rounded hind wings, the costa of the front wings always far exceeds the inner margin in length and strength,[L] whereas in M. Lefebvre’s insect the reverse would be the case.
It should be borne in mind, however, that there are two distinct criticisms by Lefebvre, to the second of which Boisduval only alludes in the most general way, and does not meet, while Butler makes no reference to it at all. As far as regards the position of the tail, Lefebvre is unquestionably wrong (see [Pl. I], fig. 10), although his fault is primarily due to the inaccuracy of the engraving given by Boisduval, an inaccuracy which is slightly accentuated in our copy of it ([Pl. I], fig. 17). But by far the larger part of his paper is made up of a detailed argument, drawn from the position and character of the markings and from the direction of the nervures, in which he endeavors to prove, and in most cases really does prove (though he errs in some of his statements concerning the neuration), that these markings belong to the front and not to the hind wing. He argues, for instance, that the two oval dark spots are plainly traversed by the nervures of the hind wing, and therefore cannot belong to that wing; that the minute white spot apparently on the outer border of the hind wing is only half a spot and must belong to the fore wing, and that the markings on and near the costal border traverse both wings and must belong to the one to which they certainly belong in part, the front wing. To this Boisduval makes no sort of answer, and Butler, to judge from his silence in the matter, and the comparative illustrations he gives on a plate published subsequently,[M] considers it unproven. All of these writers are, however, entirely wrong in supposing that the under surface of the wings is exposed to view, and that the hind wing covers the front wing. Boisduval does not distinctly state this; but the whole tenor of his remarks shows that this was the view taken by him; and when Lefebvre says: “Si de l’œil on suit les bords de la seconde aile, qu’avec le Docteur je reconnais couvrir en grande partie la première,” no objection is offered in Dr. Boisduval’s response; nor does he demur to Lefebvre’s statement, when the latter speaks of the “face inférieure, celle que nous voyons.” As we shall show later, however, the upper surface of the wings is that exhibited on the stone, and the front wing almost entirely conceals the hind one; compare [Pl. I], fig. 13, drawn anew from the fossil.
In the same place to which we have just referred Mr. Butler adds the following remarks on the probable affinities of this fossil:[N]
The true position of C. sepulta is undoubtedly in the family Satyridæ; and, so far as can be judged from the beautiful figure in the “Annales,”[O] it is exactly intermediate in character between three nearly allied genera now existing, viz.:—Neorina, Antirrhæa and Anchiphlebia, its more immediate allies being the commonest species in each of the above genera. Its characters are distributed between these three species as follows:—
| Neorina Lowii, Boisd. | Antirrhæa Philoctetes, Linn. | Anchiphlebia Archæa, Hübn. | |
| Form of front wings, | * | ||
| Form of hind wings, | . . | * | |
| Tails of hind wings (intermediate in character between), | * | * | |
| Submarginal spots of front wings, | * | * | * |
| Black disco-submarginal spots of hind wings, | . . | * | |
| Pale costal and discal banding of wings, | *? | . . | * |
| Limitation of dark dentated basal area of hind wings, | . . | . . | * |
| Submarginal line of hind wings, | * |
The venation appears to be nearly similar to that of Anchiphlebia. It is doubtful, however, whether the drawing of the veins has been sufficiently attended to, to offer any reliable characters.
In this paper he quotes Boisduval’s locality “Aix en Provence,” but when he next refers to this insect[P] he gives it as from “Aix-la-Chapelle, White sandstone,” a mistake, however, corrected subsequently. In this latter paper he remarks:
I have discussed the position of this species in my catalogue of Satyridæ, pp. 189, 190; showing that its nearest ally is Neorina Lowii, a common Bornean species, but that it also has a slightly more distant relationship to Antirrhæa Philoctetes and Anchiphlebia Archæa, two common tropical American forms; the amount of affinity, as regards the first two of these species, may be seen on my plate, figs. 4 and 5; the resemblance to Anchiphlebia is less striking, and the affinity more doubtful; it has nothing to do with Cyllo.
That Butler should have so nearly pointed out the exact affinities of this insect from the simple study of Boisduval’s plate, is unquestionably due to his extended familiarity with butterflies, and especially with the forms of this subfamily; but it also shows the essential harmony between the markings of the under and upper surface of the wings of butterflies, notwithstanding their frequent great dissimilarity; for Butler compares this fossil with the recent forms on the assumption that the under surface of the wings is seen in Boisduval’s plate.
The actual condition of the fossil, for an opportunity of examining which I am indebted to the courtesy of Count Saporta, is this (see [Pl. I], fig. 13): The thorax, hind legs and both pair of wings of the left side are preserved, almost completely; all the rest is lost. The thorax is viewed from above and somewhat on the left side; the hind coxæ seem to be almost torn away from their immediate connection with the trunk. The two hind legs are stretched out bent at the femoro-tibial articulation; the left leg lies above both the wings and is apparently attached throughout, although its base is covered a little by the crushed body; the right leg lies below both the wings and is apparently partially detached, though but slightly, from the coxæ; the tibio-tarsal articulation can be distinguished ([Pl. I], fig. 11) but not the tarsal joints. The wings are bent over downward in a position the reverse of that of repose. The fore wing covers the hind wing as in nature, but to such an extent as to conceal the greater part of it; the guttered portion of the inner margin of the hind wings is almost fully expanded, but apparently has a fold next the submedian nervure. The fringe of the fore wing seems to be gone, but that of the hind wing is preserved nearly throughout. Head, fore and middle legs, wings of the right side and abdomen are wholly wanting.
The upper surface of the wings is, therefore, the part which attracts most attention. That it is the upper and not the under surface which is exposed to view is shown by the relation of the wings to each other ([Pl. I], fig. 10), by their unquestionable attachment to the thorax, of which we certainly see only the upper portion with its smooth arched dome marked by the sutures which separate the portions which compose it; and by the design itself of the wings, which is such as pertains to the upper rather than to the under surface of butterflies of this group. These markings are most wonderfully preserved; and the careful and prolonged study I have given every part of the fossil has enabled me to separate, with a considerable degree of certitude, the markings which appertain to the fore wing and those which belong to the hind wing. Those of the latter are generally to be traced through the semi-diaphanous fore wing and are given in [Pl. I], fig. 8. One is aided greatly in this investigation by following the lines and series of markings which extend over both the exposed and covered portions of the hind wing; and then by comparing the fainter and obscurer tints of the covered portion with equivalent marks on other parts of the stone covered by both the wings; in this way the markings of the hind wing may be separated from those of the front wing, but subject, certainly, to some degree of doubt. In the figure upon the plate ([Pl. I], fig. 8) the portions to which the least degree of doubt attaches are the outer halves of the two wings. I am inclined to consider these as almost absolutely accurate. The parts on the other hand which are more likely to be inaccurate are the basal halves of the median interspaces of the fore wing and the contiguous portion of the medio-submedian interspace. Assuming, however, that the drawing faithfully represents the real markings of this extraordinarily preserved fossil, a detailed description of its features follows.
The basal portion of the fore wing ([Pl. I], fig. 8) is very dark, and increases in intensity toward the border of the innermost light patch; the latter is bounded by a line running in a nearly straight course from the costal nervure, opposite the middle of the upper border of the cell, toward the middle of the apical half of the submedian nervure; but it extends slightly outward on reaching the lowest median nervule and just below this turns baseward and makes a large ovoid curve of an interspace’s diameter, returning to its course when it has nearly completed the circuit and reached the middle of the medio-submedian interspace; the outer limit of this large pale patch, which crosses the cell and extends nearly to the middle of the lower median interspace, nearly follows a line running from the upper extremity of the inner border to and along the middle median nervule. Beyond this the upper half of the wing, half-way to the apex, is nearly as dark as the basal part, excepting in a large light patch which crosses the lowest two subcostal and the subcosto-median interspaces, is broadest in the middle, but twice as broad at the upper as at the lower extremity, and rounded throughout excepting at the angular upper basal corner; its interior margin is sharply defined, and is nearly parallel to the interior border of the inner light patch, extending in a straight line from the subcostal nervure midway between the origin of the first and second superior nervules to the upper median nervule, about as far from its origin as it is from the base of the first median nervule; the exterior border is powdery, strongly convex and, starting from the subcostal nervure midway between the bases of the second and third superior nervules, joins the other border on the last median nervule; this patch is twice as long as broad. Extending from the next to the lowest subcostal nervule to the internal nervure, parallel to the outer border, is a broad indistinct pale band, broadening below, and on either side merging indefinitely into the darker parts of the wing, separated from the light patches by only a narrow belt of dark scales, which becomes narrower and fainter in the lower half of the wing; at its broadest the pale band is a little broader than an interspace, and it contains in its middle and at the middle of each interspace, as well as in the next to the lowest subcostal interspace, a series of large circular dark spots, of nearly or quite half the width of the interspaces in which they fall, often, and especially in the upper interspaces, enclosing a small black pupil; these spots are almost exactly parallel to the outer border, that in the lowest median interspace with its outer border at an interspace distance from it; with the exception of that in the lowest subcostal interspace, they are each surmounted interiorly by a much smaller circular light spot, the centre of which is near the circumference of the larger spot, so as to infringe upon it; with the exception of the uppermost, which is nearly as large as the spot on whose summit it is placed, the light spots are of nearly equal size and about one-third of an interspace in diameter; or if anything the two lower, seated on the largest spots, are smaller than the others; the wing must have been wrinkled between the nervules next the outer border, as shown by the dark lines running from the border to the centre of the dark spots. The outer edge and the apex of the inner are uniformly dusky and rather lighter than the other dark parts of the wing; the fringe is evidently lost.
The hind wing is very dark at the base, like the fore wing, nearly as far as the extreme tip of the cell; this dark area merges gradually into a lighter portion, which crosses the wing as a very broad equal band having its outer limit at a narrow, dark, regular belt, with ill defined outline, which crosses the wing subparallel to the general course of the outer border a little within the middle of the outer half of the wing; within this broad light band are two narrow transverse powdery streaks of dark scales, one extending from the extreme tip of the cell, and broadening a little in its course, running in a curve opening inward to the inner border; the other starting from the same point in an opposite direction, and passing in a sinuous course, with varying width, toward the middle of the basal two-thirds of the upper subcostal nervule, hardly separate from the outer limits of the dark base of the wing. The darkest part of the narrow band in the middle of the outer half of the wing has a regular curve and strikes the borders in the middle of their outer halves; there is a submarginal slender dark streak, separated by scarcely more than its own width from the outer border, becoming narrower toward the costal and inner borders, and especially towards the costal; it is broken at the upper median nervule, where the upper portion joins a second broader band, separated by a space nearly equal to itself from the submarginal band; this leaves a nearly equal light band in the outer part of the wing, broadest above and reaching from the costal border, almost to the inner; along the middle of this belt is a series of six round dark spots and ocelli, one in each of the interspaces excepting the costo-subcostal; the largest is in the lower median interspace, and is a spot nearly as broad as the interspace, deepening toward the centre to a black pupil; the next largest, in the upper median interspace, is an ocellus with a black pupil, immediately followed by a pale annulus, again surrounded by a dark ring of equal diameter, the whole a little more than half the width of the interspace; next larger are two spots of less intense depth of color, one in the upper subcostal, the other in the subcosto-median interspace, about one-third the width of the interspace, the upper deepening, the lower becoming paler at the centre; the spot in the lower subcostal and the medio-submedian interspace are equal and smallest, about one-fourth the width of the interspace, and consist only of rather faint, powdery marks, a little darker towards their centres. The fringe of this wing seems to be preserved and is short, nearly equal, dark, resembling a repetition of the submarginal streak.
Length of fore wing, 37mm.; breadth of fore wing, 20·5mm.; length of hind wing, 31·75mm.; length of tail, 4mm.; distance of the base of the second superior subcostal nervule of hind wing from the divarication of the costal and subcostal nervules, 5·55mm.; rows of scales in the subcostal region of the fore wings, ·075mm. apart; length of thorax, 5mm.; of hind femora, 4·6mm.; of hind tibiæ 4·8mm.; of hind tarsi, 4·9mm..
Tertiaries of Aix, Provence, France; collection of Count de Saporta.
LETHITES Scudder.
Satyrites Scudd. (nee Blanch.-Brullé), Rev. et Mag. de Zool., 1871-72, 66.
The costal border of the fore wing ([Pl. I], fig. 5) is gently and equably curved, the apex moderately acute but well rounded, the outer margin, except at its extremities, nearly straight, and the inner border straight or almost so; the outer border is a little shorter than the inner and about three-fifths the length of the costal margin.
The costal nervule terminates slightly beyond the middle of the costal margin, its basal two-fifths presenting a considerable and almost uniform expansion, which tapers rather rapidly at the tip, and reaches nearly to the middle of the upper border of the cell. The subcostal nervule is very slight on the basal half of the wing, closely connected with the posterior surface of the swollen portion of the costal nervure and only divaricating from that vein after the latter has lost its tumidity; it emits its first superior nervule at slightly more than three-fifths the distance from the tip of the bulbous portion of the costal nervure to the upper apex of the cell; its second at midway between the origin of the first and the tip of the cell; its third at midway between the upper apex of the cell and the origin of the fourth, which arises at about two-fifths the distance from the base of the third to the outer border of the wing. The first superior nervule terminates near the middle of the outer two-thirds of the costal border, the second midway between the apex of the first and third; the third terminates just above, and the fourth at or scarcely below, the tip of the wing. The first inferior subcostal nervule arises at a very short distance beyond the base of the second superior nervule, and curving rather strongly, terminates in the middle of the upper half of the outer border; the second inferior nervule is emitted from the first inferior as far beyond the base of the latter as that is beyond the base of the second superior nervule; at its origin it is directed inward as well as backward (forming the upper termination of the cell) and passes backward in a small, narrow and rather strongly curved bow, bent below more than above, beyond which it assumes a course nearly parallel to the first inferior nervule; just beyond the arcuate portion it is connected by a rather long, straight, oblique nervule, directed considerably outward as well as downward, to the origin of the upper median nervule. The median nervule is slightly enlarged at the base, and diminishes gradually and regularly in size to its first divarication, which is scarcely beyond the middle of the cell; the origin of its middle branch is slightly nearer the origin of the basal than of the terminal nervule; the latter strikes the middle of the outer border. The submedian nervure is straight and not swollen at the base. The cell is three times as long as broad, and scarcely more than half as long as the wing.
The article from which the above is quoted, as originally written, closes thus:
“The neuration of the fore wing does not seem to me to accord sufficiently with that of any known genus of Oreades to admit of its being classed with them. It undoubtedly has close affinities with the characters of the genus Debis (= Lethe Hübn.) as laid down by Westwood and Hewitson, if we exclude therefrom, as we should, the Papilio Portlandia of Fabricius. It is not a little interesting to notice that these authors have arranged this group in immediate proximity to the genus Cyllo (= Melanitis Fabr.), in which Dr. Boisduval placed the fossil species from Aix, named by him sepulta. Nor is it less interesting to find that in both genera all the living representatives (even including those discovered since the publication of the ‘Genera of Diurnal Lepidoptera’) are natives of the East Indies; so that the fossil butterflies of Provence have their nearest living allies in the far East.”
Although differing from Neorina ([Pl. II], fig. 8) very strikingly in the form of the wing and the swollen base of the costal nervure, this genus has some striking points of agreement with that in the neuration of the fore wing. The nervure closing the cell indeed is straight in Lethites and strongly curved in Neorina, but, as there, two of the superior subcostal nervules arise before the tip of the cell, and the other two are thrown off at about equal distances between the apex of the cell and of the wing; the vein closing the cell meets the median nervure in both cases as far beyond its second divarication as that is beyond the first; the shape and proportionate length of the cell is nearly the same in the two, but the costal nervure appears to be much shorter in Lethites.
With Lethe ([Pl. II], fig. 6) and Debis ([Pl. II]. fig. 10) the fossil genus can better be compared, as far as the form of the wing, the dilated costal vein, and the position and direction of the straight vein closing the cell are concerned; but in both these genera only a single superior subcostal nervule is emitted before the apex of the cell; the form of the cell again shows rather closer affinity between Lethites and these genera, although the difference in these respects is but slight. It is by no means distantly related to Enodia, in which two subcostal nervules are emitted before the tip of the cell, but differs from it in the much greater and more abrupt swelling of the costal vein, and in the much greater distance beyond the second divarication of the median nervure at which the vein closing the cell meets this nervure. It even exhibits no small affinity to Cercyonis, and especially to those species in which there is little dilation of the median nervure; the costal nervure is swollen in precisely the same way, and the superior nervules of the subcostal nervure are much the same; but the form of the wing is strikingly different, and the lowest subcostal interspace much wider at the base, in comparison with the width of the base of the subcosto-median interspace, in Cercyonis than in Lethites; and this seems to be a character of considerable importance. It may be noted in this connection that the markings of the fossil must have closely resembled Cercyonis Pegala.
Its nearest ally among living European types would seem to be Maniola Hermione, in which the costal and median veins are about equally swollen. The neuration of Lethites agrees with this genus in much the same way as it does with Cercyonis, the comparative width of the interspaces beyond the cell being very different in the living genera from what it is in the fossil. In the form of the wing Maniola agrees much better with Lethites than Cercyonis does, but the costa is much more arched, and the cell is much the longer in Maniola; were there no obscure spot in the lower median interspace in the male of M. Hermione, the markings of the fossil would agree with it almost perfectly.
LETHITES REYNESII Scudder.
[Plate I], figs. 2, 5.
Satyrites Reynesii Scudd., Rev. et. Mag. de Zool., 1871-72, 66-72, pl. vii (1872); Ib., Descr. Pap. Foss. 1-7, pl. (1872); Ib., Geol. Mag. ix, 532-33, pl. xiii, figs. 2, 3 (1872); Ib., Descr. Foss. Butt. 1-2, pl., figs. 2, 3 (1872); Brod., Distr. Corr. Foss. Ins. [Satyrites Reynesii], 8-9 (1873).
I give below the original of the first paper cited above, excepting the portion which was quoted under the genus.
In a recent examination of the rich collection of fossil insects from Aix, preserved in the Museum of the city of Marseilles, my attention was attracted by two little slabs containing the traces of a fossil butterfly. Although by no means so well preserved, nor so perfect as the remains of a butterfly from the same beds, described by Dr. Boisduval more than thirty years ago, a glance showed that it could not be referred to that species, since the costal nervure of the fore wings was greatly swollen. No such form having to my knowledge been described from these beds, Dr. Reynès, the accomplished director of the establishment, courteously placed the best specimen in my hands for closer study; and from it the following account and illustrations have been drawn. The second specimen is very imperfectly preserved, but since it exhibits in all its features an exact resemblance to similar parts in the better specimen it undoubtedly belongs to the same species.
The fossil ([Pl. I], fig. 2) is a natural cast of a butterfly lying upon its side, the wings folded back to back, the legs extended as if hanging, the tongue uncurled and, with the antennæ, drooping in a direction similar to that of the legs. The right fore wing, which lies beneath, is pushed a little outward and also forward, even at its base, showing that the specimen must have been greatly macerated in very quiet water, before being covered by the deposits which have preserved its more essential features. The condition and position of all the parts also lead us to conjecture that it was swept into its final resting place by a gentle current, which left the slighter appendages lying in the direction of its final action.
It is evident that the object is a cast, for the veins of the wing which lie uppermost on the stone are impressed as we see them on the upper surface of the wings of living Oreades, while those of the wing lying beneath (veins which are plainly covered by the impressed nervures where the two come in contact) are in relief, as seen on the under surface of the same butterflies; that is, we have here the reverse of what would be the case, were we examining a living butterfly in this position.
The parts before us are: a poorly preserved body, vague indications of the terminal palpal joint, an antenna (probably a portion only), an unrolled tongue, the hinder pair of legs and portions of the other pairs, the greater part of the two front wings and fragments of the base of the hind wings. Of the latter, no border remains and only the base of a few of the nervules, which give scarcely any additional information as to the pterology of the insect. The only portion of the margin of the front wings which can be determined with certainty is the most essential part, the apex and the upper half of the outer border of the left wing, enough to show that its general contour was similar to that of the European Satyrids of the present epoch; but throughout the remainder all the nervules can be exactly traced. This being then the best preserved portion of the insect, we will consider its structure in detail, subsequently adding whatever can be gleaned from the examination of the other parts.[Q] [The account of the structural framework of the wing is given under the genus].
The basal two-thirds of the wing appears to have been more darkly clouded than the other portions, although in this fuscous area there is apparently a clearer space towards the upper, outer portion of the cell. There is also a distinct, darker, uniform and equal rounded spot in the middle of the outer two-thirds of the lowest subcostal interspace, nearly reaching the nervule on either side; in the specimen it appears to be broader than long by encroaching upon the next interspace in front, but this is evidently only apparent, the spots of the two wings (one of which I have stated to be a little in advance of the other) being blended. The object is so well preserved that one can see throughout the parallel series of minute punctures forming the points of insertion for the scales, outlines of the latter of which I have failed to discover. The wing is 28·5mm. long, the tip of the cell being distant 15mm. from the base of the wing; the costal nervure is inflated for a distance of 6·5mm., and the extreme width of this portion is 1mm.; the rows of punctures indicating the former insertion of the scales are ·12mm. apart.
Of the body itself nothing can be predicated, unless it be that the form of the abdomen and the appearance of its tip lead us to conjecture that the specimen was a female which had deposited most of her eggs, or in which they were but partially developed.
At the anterior upper extremity of the head is a dark prominence which seems to be the terminal joint of a palpus; it extends ·75mm. beyond the head and is of a nearly uniform width (·2mm.), scarcely tapering, with a rounded tip. The basal portion of an antenna, 5mm. long, is slender and apparently begins to increase slightly and very gradually in size, as in the genus Œneis Hübn. A finely impressed line, 7·25mm. long, appears to be the unrolled, though slightly curved tongue.
One of the hind femora projects 2·5mm. beyond the body; its tibia and tarsi are stretched in a single line, at an angle with it, but as the tip of what is apparently the other hind femur strikes them beyond the tip of their own femur, it is impossible to say whether they do not overlap, or are not overlaid by, the tibia and tarsi of the opposite side; their united length on the stone is 5·6mm.; but if both hind pairs are present, their probable length is 4·5mm.. There are also some remnants of the other legs, but in so fragmentary and confused a state that nothing can be determined from them, nor anything surmised of the length or structure of the front pair.
In the illustration of the fore wing given in the Revue et Magazin de Zoologie (fig. B), and copied in the Geological Magazine (fig. 3), the artist neglected to mark the position of the spot upon the wing. This is given in our [Pl. I], fig. 5, which, as well as fig. 2, is taken from the originals of my former plate.
Tertiaries of Aix, Provence, France; Museum of the city of Marseilles.