PAPILIONIDÆ—DANAI—FUGACIA.
MYLOTHRITES Scudder.
Of the form of the fore wing ([Pl. II], figs. 7, 17) we can say but little, from the imperfect nature of the fossil; the costal margin, however, is very regularly and rather strongly arched, and the direction of the middle portion of the outer border (probably at a right angle, or at a little less than a right angle, with the apical portion of the costal margin, and but slightly convex) leads us to presume that the apex was rather pointed, though not falciform.
The neuration of the same wing ([Pl. II], fig. 7) is very similar to that of Mylothris.[V] The costal nervure terminates at about five-sevenths the distance from the base of the costal margin to its tip; the subcostal nervure emits two branches before the cell, the second probably close to the apex of the cell, the limits of which are not given in the drawing prepared for me, but which could probably be made out by a sufficiently careful examination of the original; a third superior nervule is emitted from the subcostal nervure at less than half the distance from the origin of the second to the outer border, and the emission of the inferior nervule, if it could be traced, would mark the termination of the cell; the median nervure is of course three-branched and scarcely curves upward at all to meet the subcostal.
The design of the upper surface of the fore wing ([Pl. II], fig. 17) is simple, consisting only of a broad marginal pale band on a dark ground, enclosing small dark spots in the middle of the interspaces.
This fossil was placed by Heer among the Nymphales, and referred, like the preceding, to Vanessa. Heer lays stress on the non-closure of the cell, but it appears questionable whether this is not simply the result of the defective preservation of the fossil. Edwards has since referred it to Argynnis, on account of the general aspect of its markings, and Butler, on the same ground, to Junonia. But the new drawing of the fossil obtained for me through the kindness of my friend Herr Brunner von Wattenwyl, and by him carefully compared with the original, leave little doubt that it is a Pierid, and belongs in the neighborhood of such genera as Mylothris and Hebomoia. The latter genus it closely resembles in the form of the wings. Further comparisons are presented under the species.
MYLOTHRITES PLUTO (Heer) Scudder.
[Plate II], figs. 2, 7, 17 (15?).
Vanessa Pluto Heer, Insekt. Tert. Œning., ii, 179-82, Taf. 14, fig. 4, 5 (?) (1849); Ib., Nouv. Mem. Soc. Helv., xi, 179-82, Tab. 14, figs. 4, 5 (?) (1850); Gieb., Deutschl. Petref. 644 (1852); Ib., Faun. der Vorw., 186-7 (1856); Pict., Traite de Palæont., ii, 393, pl. 40, fig. 21 (1854); Lyell, Elem. Geol., 6th Ed., 243, fig. 179 (1865).
Argynnis Pluto Edw., Butt. N. Amer., I, Argynnis I, fig. (1868); Kirb., Syn. Cat. Diurn. Lep., 155 (1871).
Junonia? Pluto Butl., Lep. Exot., 127-28, pl. 48, fig. 7 (1873); Ib., Geol. Mag., x, 3-4, pl. 1, fig. 7 (1873).
Heer’s description of this insect is as follows:[W]—
Alis griseo-nigris, anterioribus margine posteriore ocellis sex pallidis.
Länge des Vorderflügels wahrscheinlich 15 Lin; er ist erhalten bis zu 14¼ Lin; grösste Breite 8¾ Lin.
Radoboj. Ein ausgezeichnet schönes Exemplar in dem k. k. Hofkabinet zu Wien; leider fehlt aber der Kopf, der Hinterleib, der grösste Theil der Hinterflügel und die Spitze der Vorderflügel [[Pl. II], fig. 2].
Der Brustkasten ist länglich oval, in der Mitte zwei Linien dick, an der Oberseite von ein paar Streifen durchzogen. Der Oberflügel ist am Grunde schmal, nach dem Hinterrande hin aber stark verbreitert und erreicht daselbst seine grösste Breite. Die Aussenrandlinie (v. marginalis) ist sehr stark gebogen, und zwar bildet sie vom Grunde zur Spitze eine regelmässige, starke Bogenlinie. Die Schulterader ist am Grunde stark ¾ Lin. vom Rande abstehend und läuft ausserhalb der Flügelmitte in denselben; die vena externo-media ist ihr sehr genähert und nur mit Mühe zu unterscheiden, sie mündet noch näher flügelspitzwärts in die Randader. Sie sendet zunächst einen einfachen Ast ab, der mit dem Hauptstamm parallel läuft, ihm sehr genähert ist und noch näher der Flügelspitze in die Randader mündet; der zweite Ast spaltet sich bald wieder in zwei Aeste, von denen der äussere vor der Flügelspitze in die Randader auslauft, der innere theilt sich nochmals in zwei Gabeläste, welche ohne Zweifel innerhalb der Flügelspitze ausmünden; ganz nahe, wo der zweite Hauptast der vena externo-media entspringt, läuft der dritte aus, der einfach und nach dem Hinterrande geht; auf diesen folgt ein vierter Ast, dessen Insertion aber nicht zu sehen; es scheint, dass er auf der Flügelfläche entspringe.—Die vena interno-media ist ebenfalls stark ausgesprochen; sie sendet nach Innen zwei starke, aber einfach bleibende Aeste aus, so dass sie im Ganzen in drei parallelen Adern in den Hinterrand einmündet. Das Mittelfeld ist verhältnissmässig ziemlich klein und nicht geschlossen, indem kein Querast die beiden Mitteladern verbindet. Die vena analis ist einfach und läuft nahe dem Nahtrande herunter. In den Feldern zwischen je zwei Längsrippen sieht man eine schwache Längslinie, welche vom Flügelrande bis zum Augenpunkt läuft; sie stellt eine schwache Furche oder Falte dar, die dort im Flügel sich befunden hat. Der Hinterrand ist leider nicht ganz erhalten, namentlich fehlt die Flügelspitze, de-[180] ren Form zur Bestimmung der Gattung so wichtig wäre; es ist daher nicht zu ermitteln, ob diese ganzrandig oder gezackt war. Der Hinterrand verläuft in einer schwachen Wellenlinie, in der ganz schwache, stumpfe Kerbzähne an der Ausmündung der Längsadern liegen.
Die Farbe des Flügels ist ein dunkles Graubraun; am Grunde und im Randfelde ist er dunkler, welche dunklere Parthie aber allmählig in die hellere verläuft; gegen die Augenflecken zu wird die Farbe wieder dunkler; längs des Randes bemerken wir eine Reihe (nemlich 6) von runden, hellen Flecken und zwar liegt je zwischen zwei Längsadern ein solcher Fleck, welcher das ganze Feld zwischen den Adern ausfüllt. Es reicht dieser helle Fleck nicht bis zum Flügelrande, welcher wieder dunkler graubraun gefärbt ist. In der Mitte jedes Fleckens legt ein schwarzer, runder Punkt; ob dieser noch einen weissen Augenpunkt besessen habe oder nicht, ist nicht mit Sicherheit zu ermitteln, doch ist es wahrscheinlich, indem wenigstens bei zwei dieser Punkte in der Mitte eine kleine, hellere Stelle wahrzunehmen ist. Diese hellen Augenflecken scheinen von keinem schwarzen Ring eingefasst zu sein.
Von den Unterflügeln ist nur der Grund erhalten. Wir sehen da die, bald in zwei Gabeläste sich spaltende, vena analis und die beiden am Grunde ganz genäherten Mitteladern. Die Färbung dieses Flügeltheils ist gleich wie am Oberflügel, und zwar nach dem Grunde zu auch dunkler werdend.…
Die Bestimmung der Gattung, zu welchem unser Thier gehört, wird sehr dadurch erschwert, dass der Hinterrand nicht ganz erhalten ist. Nach [181] der allgemeinen Form und dem Geäder der Flügel muss er wohl zu den Nymphaliden gehören. Bei den Papilionen, Pieriden, Danaiden und Satyriden ist die Mittelzelle der Flügel durch einen starken Verbindungsast der vena externo-und interno-media geschlossen, wogegen beim fossilen Thiere die Mittelzelle des Oberflügels, und vielleicht auch die des Unterflügels, geöffnet ist, wie diess bei vielen Nymphaliden vorkommt. Von den Pieriden unterscheidet er sich überdiess durch die Art der Verästelung der v. externo-media, indem (um mich der Terminologie von Herrich Schäffer zu bedienen) die 7te und 9te Rippe, vom Nahtrande an gerechnet, aus der sechsten entspringen, und die achte aus der siebenten, während beim fossilen Thiere die 8te und 9te Rippe, wie bei den Nymphaliden, aus der 7ten entspringen. So weist also das Geäder auf einen Nymphaliden. Unter diesen kommen ein paar Gattungen vor (nemlich Apatura und Melitæa) mit offener Mittelzelle der Hinterflügel; allein bei diesen finden sich keine Arten mit Augenflecken, wogegen unter den Vanessen eine Art vorkommt, welche in der Fleckenbildung eine auffallende Aehnlichkeit mit dem fossilen Thiere hat. Zwar ist bei Vanessa die Mittelzelle der Hinterflügel geschlossen, aber durch einen so zarten, feinen Querast, dass dieser sich leicht verwischen konnte. Jene dem fossilen Thiere nahe verwandte Art der Lebenwelt ist die Vanessa Hedonia L. F. Cramer de Uetlandsche Kapellen T. II, Taf. 69, C. D. und T. VIII, Taf. 374, E. F. Es hat diese genau die Grösse des fossilen Thieres, der Aussenrand bildet ebenfalls eine starke Bogenlinie; die Oberflügel sind grauschwarz und haben am Hinterrande eine Reihe von 6 Augenflecken; es sind diese roth und mit einem schwarzen Punkt in der Mitte versehen; dieser schwarze Punkt umfasst einen kleinen weissen Punkt. In der Vertheilung und Stellung dieser Flecken stimmt Pluto ganz mit Hedonia überein, nur sind bei letzterer die Flecken kleiner und von einem schwarzen Ring umfasst; ferner sind sie etwas weiter vom Rande abstehend. Die Vanessa Hedonia kommt auf Ceylon, Amboina, Java und den Phillippinen vor, hat also im tropischen Asien eine weite Verbreitung.
Von Schmetterlingen mit ähnlicher Färbung können noch in Betracht kommen: die Argynnis Diana Cramer II, p. 4, t. 98, D. E. Say. Americ. En-[182] tom. 17, welche im südlichen Theile der vereinigten Staaten (Neu-Georgien, Westflorida, Arkansas and Missouri) lebt. Es hat dieser Schmetterling eine ähnliche Tracht, ist schwarz und am Hinterrande mit einer Reihe gelber Flecken versehen, welche je zwischen die Längsadern vertheilt sind. Diese gelben Flecken reichen aber bis zum Rande, und ferner hat jeder zwei schwarze Punkte. Auch ist die A. Diana bedeutend grösser. In Grösse und Färbung stimmt daher das fossile Thier mehr mit der Hedonia überein, als mit der Diana, doch kann mit voller Sicherheit erst darüber entschieden werden, wenn einmal ein Exemplar mit vollständig erhaltenem Hinterrand gefunden wird; was von diesem erhalten ist, spricht aber auch mehr für die Hedonia als die Diana.
Edwards, in his beautiful work on American Butterflies, refers to this insect in his description of Argynnis Diana[X] and reproduces, from Lyell’s Elements of Geology, Heer’s figure of the insect. He remarks: “It is called Vanessa Pluto in the text, but is plainly an Argynnis.”
Butler, when cataloguing the same insect, remarks:[Y]—
It is quite possible, as Mr. Edwards suggests, that the so-called “Vanessa Pluto” may be the ancestor of P. Diana, though in the narrower banding of its wings, with but one row of submarginal spots, it more nearly resembles some of the East Indian forms of Junonia Hedonia: the two genera to which these species belong agree in many respects, and are perhaps nearly allied.
Later, he figures the fossil and refers it doubtfully to Junonia, appending the following remarks:[Z]—
I have noticed this species at p. 109 of my catalogue of Fabrician Diurnal Lepidoptera; Mr. W. H. Edwards of W. Virginia having decided in his Butterflies of N. America that it is unquestionably an Argynnis allied to A. Diana, notwithstanding the important discrepancies which Heer points out [128]. That it may bear some distant relationship to A. Diana is quite possible, but that it is “plainly an Argynnis” is quite another thing; to my mind it is plainly a Vanessid, probably a Junonia near to J. Hedonia, and I think some points in Heer’s description (of which Mr. Edwards takes no notice) are very important, as evidencing its near relationship to J. Hedonia rather than to A. Diana [here he quotes Heer’s description of the submarginal spots].
The ocelli are well shown in Heer’s figure, but in the woodcuts by Lyell and Edwards, which have in other respects been made much darker than the original, the indication of the lower edge of the ocelli has been omitted altogether, and, consequently, the resemblance to the species of Junonia is rendered less evident. I think it just possible, from the great resemblance which V. Attavina of Heer bears to the under surface of J. Hedonia, that it is the reverse of J. Pluto.
This species is very simple in its markings ([Pl. II], fig. 17), the whole upper surface, excepting a broad space next the outer border of the fore wings (the equivalent part of the hind wings is not preserved) being of an uniform dusky tint; a broad belt of a lighter shade margins the (fore) wings, growing less distinct from the darker base above the next to the lowest subcostal nervule; this belt darkens toward the outer border, especially in slight dusky fleckings along the nervures and down the middle of the interspaces; the latter streaks reach small, round, blackish spots about one-quarter the width of the interspaces, in the middle of the basal two-thirds of their lighter parts. Heer represents them too far from the outer margin of the wing, and as often crowned above with a dark semicircular line, which is not at all indicated in the drawing made for me; these spots are found in all the interspaces below the outermost superior subcostal nervule, but they are very indistinct and minute above, faint below and only distinct and as large as stated in the three interspaces next above the lowest median nervule. The light belt is two interspaces wide in the upper median interspace, but widens a little above this and is separated from the darker base by a vague and very slightly crenate line (less crenate than in the representation by Heer), which approaches the outer margin at the nervures and to a slightly greater extent in the lower part of each interspace than in the upper.
Pierids with so dark a coloring as appears in this fossil are not unknown, particularly in the genera Archonias and Pereute; compare for example the figure given in Doubleday and Hewitson’s Genera of Diurnal Lepidoptera, Pl. V, fig. 2. And that markings of this character are not unknown, compare some species of Ixias, Hebomoia and allied genera; if the colors of Hebomoia Leucippe, as given by Doubleday and Hewitson, were reversed, the resemblance to Pluto would be rather close; and while light spots in a dark border are the rule in this subfamily, dark spots on a light ground are not unknown, and the reversal of tints is a not uncommon occurrence in nearly related Lepidoptera.
A second fossil, which I have been unable to see or to have redrawn, is given by Heer as probably representing the under surface of the same insect. His remarks are as follows:[AA]—
Hierher rechne ich auch ein Stück eines Unterflügels aus der Grätzer Sammlung, das bei Taf. XIV, Fig. 5 [[Pl. II], fig. 15], dargestellt ist. Die Hauptadern treten an diesem Flügelstücke alle hervor. Die beiden Mitteladern schliessen ein nicht sehr grosses Mittelfeld ein; ob dieses durch einen Verbindungsast zwischen den beiden Mitteladern geschlossen ist oder nicht, war mir nicht möglich zu ermitteln: bei guter Beleuchtung glaubte ich dort einen schwachen Quereindruck zu sehen, der als Verbindungsast zu deuten wäre; jedenfalls wäre derselbe aber äusserst zart, viel zarter als die übrigen deutlichen Adern. Die äussere Mittelader sendet 4 Aeste aus, der erste entspringt nahe der Flügelbasis und läuft nach dem Aussenrande, die drei folgenden entspringen näher flügelspitzwärts. Die v. interno-media zerspaltet sich in 3 Aeste, ganz so wie die des Oberflügels, welche auch in gleicher Weise verlaufen. Alle 3 Aeste sind fast gleich weit von einander entfernt und entspringen nicht von einem Punkt. Die vena analis zerspaltet sich bald nach ihrem Ursprung in zwei Gabeläste, welche nach aussen laufen. Die Farbe des Flügels ist ein helles Graubraun.
Fig. 1.
Fig. 1. The dotted outer border of the hind wing represents the probable limit of the Gratz fossil. The broken outer border indicates the probable size of the hind wing of Mylothrites Pluto.
As far as the neuration is concerned (excepting that of the costal nervure, which is certainly incorrectly rendered, and does not accord with the description) it agrees sufficiently with the general neuration of Mylothris[AB] to suppose it may belong to the allied genus Mylothrites, but that it can belong to M. Pluto is exceedingly improbable, as one may judge by tracing the probable extent of the broken hind wing, and placing the tracing in juxtaposition with the fore wing of Pluto, as in the accompanying woodcut ([fig. 1]); for it must be remembered that in all the genera of this subfamily, the cell extends at least to the middle of the wing; the hind wing of M. Pluto must, therefore, have certainly been fully one-sixth longer than the wing conjectured to belong to it; so great a difference is at least unusual among individuals of the same species in this group; moreover, the neuration is not quite what we should expect, although the appearance of veins on the drawing we have reproduced must be in part due to extraneous causes; we will, therefore, make no attempt to decipher the present condition of the fossil, trusting that some of the Austrian lepidopterists will give the subject early attention.
A study of the original description and illustration of the front wing of this butterfly leads me to the conclusion that the description of the neuration of the fossil was drawn up from the illustration and not from the fossil itself. Both agree in the points in which my drawing ([Pl. II], fig. 7) differs from them; and since in these very points they will not harmonize with the neuration of any living Lepidoptera, while the drawing I present agrees as well as could be desired with certain of them, I am forced to believe the original drawing published by Heer, and the accompanying description, presumably founded upon it, to be incorrect. I am acquainted with but very few living butterflies[AC] in which a nervule is emitted from the inferior side of the subcostal nervure nearer the base of the wing than any of the superior nervules of the same vein; this is the manner in which the neuration of this butterfly is represented in Heer’s plate and in his description, if read carefully in connection with the plate; although he does not tell us on which side of his zweite Hauptast his dritte Hauptast originates.
The description given by Heer of the markings of the fore wing is more complete than I have been able to offer from an inspection of drawings alone; it differs, too, in one somewhat important point, in that what I have called a broad lighter belt with blackish dots in each interspace, he has described as a series of pale circular spots as broad as the interspaces, each containing a blackish pupil. A reëxamination of the fossil upon this point is desirable; the only indication of such circular pale spots in my drawing is the curved boundary in each interspace between the darker and lighter portions.
Tertiaries of Radoboj, Croatia. Fore wing, Hof-Mineralien Kabinet, Vienna. Hind wing, Museum of Gratz, Austria.
COLIATES Scudder.
The fore wing ([Pl. II], fig. 5) is slightly more than twice as long as broad; the costal border is straight for fully two-thirds its length, and then curves gradually and slightly downward, the apex rounded off; the outer margin has a nearly regular and slight convexity, but is nearly straight in the middle half; the lower outer angle is rounded and the inner margin slightly convex. The costal nervure scarcely reaches the middle of the costal border; the discoidal cell is but little more than half the length of the wing; the subcostal nervure has but two superior branches, although the outer is not only itself forked, but its upper fork is branched at the extreme tip of the wing; the first superior nervule is emitted at some distance previous to the tip of the cell, or opposite the base of the first median nervure; it terminates in the middle of the outer half, of the costal margin, and the forked branch of the outer superior nervule supports the extreme apex of the wing; the inferior subcostal nervule arises midway between the bases of the two superior nervules, and terminates about one-third way down the outer border; the vein closing the cell strikes it near the base and has an inward convexity, meeting the upper median nervule farther from its origin; the first median nervule originates at some distance beyond the middle of the cell.
In the form of the wing and its neuration this fossil group is more nearly allied to Delias ([Pl. II], fig. 4) than to any other genus I have been able to examine. It is plain at first glance that it must be placed in the vicinity of Delias, Thyca, Prioneris and similar East Indian Fugacia, in which there are but two superior subcostal nervules, and in which the outer of these is forked; but I have met with no instance among these in which one of these forks is itself branched; and this insect differs notably from them all in the elongate form of the wing, the remarkably straight costa[AD] and the shorter discoidal cell; and from all Pierids in the shortness of its costal nervure and the basal extension of the first superior subcostal nervule; this latter nervure always originates, in every living type I have examined, at or beyond a point opposite the middle of the space between the bases of the first and second median nervules.
COLIATES PROSERPINA Scudder.
[Plate II], fig. 5.
The fossil to which I have given this name is exceedingly obscure, having no color whatever distinct from the stone in which it is imbedded; this is of a chalky gray color. I have seen both impression and reverse, the latter a little in relief. The fossil consists of both anterior wings, one beneath and slightly in advance of the other, thus complicating very greatly the study of the already indistinct neuration; in addition to this the wings are crumpled and additional longitudinal lines are present, scarcely distinguishable from the longitudinal nervures. On this account it should be stated that there may be some doubt about the exact position of the lowest three branchlets of the subcostal nervure. The stone has been broken next the edge of the wing, and its form can thus be traced where the real border is wanting, although again the drawing presented may be slightly inaccurate next the inner margin; but the probabilities are great that it is correct throughout. The spots which are represented on our plate in the middle of the lower median, subcosto-median and lower subcostal interspaces, are only irregularities of surface on the stone, but as they appear in regular position are not improbably dark spots, upon a light ground. A few points for the insertion of the scales can be detected near the apex of the wings, ·075mm. apart. The neuration of the fossil agrees better with that of Delias Pasithoe than with that of any other butterfly I have examined. Length of wing, 21mm.; greatest breadth, 9mm..
Tertiaries of Aix, Provence, France. Collection of Count de Saporta.