Lajien synty: Luonnollisen valinnan kautta

by Charles Darwin

XIV LUKU.

ELOLLISTEN OLENTOJEN KESKINÄISET SUKULAISUUSSUHTEET. MORFOLOGIA. EMBRYOLOGIA. SURKASTUNEET ELIMET.

Jaotus, alaryhmiä ryhmistä. — Luonnollinen järjestelmä. — Jaotuksen lait ja sen tuottamat vaikeudet polveutumis- ja toisintumisteorian valossa — Muunnosten jaotus. — Jaotuksessa aina huomioon otettu polveutuminen. — Analogiset tai adaptiviset ominaisuudet. — Yleiset, monimutkaiset ja kaikkiin suuntiin haarautuvat sukulaisuussuhteet. Sukupuuttoon kuoleminen erottaa ja selventää ryhmiä. — Morfologia; saman luokan eri jäsenissä ja saman yksilön eri elimissä havaittavat muodonyhtäläisyydet — Embryologian lait saavat selityksensä siten, että muuntelut eivät ilmene varhaisella ikäasteella ja periytyvät vastaavassa iässä. — Surkastuneet elimet ja miten ne ovat syntyneet. — Jälkikatsaus.

JAOTUS.

Maapallon historian varhaisimmista ajoista saakka ovat elolliset olennot muistuttaneet toisiaan asteittaisesti alenevassa määrässä, joten ne voidaan jakaa ryhmiin ja alaryhmiin. Tämä jaotus ei ole ensinkään mielivaltainen, kuten esim. tähtien ryhmitys eri tähdistöihin. Ryhmien merkitys olisi vähäinen, jos jokin ryhmä olisi esim. yksinomaan mukautunut maaelämään, toinen yksinomaan vesielämään, jos toinen eläisi liharavinnolla, toinen kasviravinnolla j.n.e. Asian laita on kumminkin todellisuudessa aivan toinen, sillä tiedämmehän, kuinka yleistä on, että saman alaryhmänkin jäsenillä on erilaiset elintavat. Toisessa ja neljännessä luvussa, käsitellessäni muuntelua ja luonnollista valintaa, olen koettanut osottaa, kuinka jokaisella alueella laajat, runsaasti levinneet ja yksilörikkaat, s.o. vallitsevat lajit, jotka kuuluvat luokkansa laajempiin sukuihin, muuntelevat eniten. Muunnokset eli lajinalut kehittyvät lopulta uusiksi erikoisiksi lajeiksi ja nämä pyrkivät perinnöllisyyslain mukaisesti synnyttämään uusia vallitsevia lajeja. Näin ollen ne ryhmät, jotka nykyään ovat lukuisia ja jotka yleensä käsittävät useita vallitsevia lajeja, pyrkivät yhä kasvamaan. Olen edelleen koettanut osottaa, että kunkin lajin muuntelevat jälkeläiset, jotka pyrkivät valtaamaan niin monia ja niin erilaatuisia sijoja kuin suinkin luonnon taloudessa, ovat taipuvaiset alinomaa erilaistumaan luonteeltaan. Viimemainittua johtopäätöstä tukee havaintomme niiden muotojen suuresta erilaisuudesta, jotka jokaisella pienelläkin alueella ankarimmin joutuvat kilpailemaan keskenään, ynnä eräät lajien naturalisoitumisessa havaittavat seikat.

Olen koettanut osottaa, että niissä muodoissa, joiden lukumäärä on kasvamassa ja joissa on havaittavissa jatkuvaa erilaistumista, on olemassa alituinen pyrkimys syrjäyttämään ja sukupuuttoon hävittämään entisiä, vähemmän erilaistuneita ja kehittyneitä muotoja. Pyydän lukijaa vielä kerran silmäilemään aikaisemmin selittämäämme kuviota, jonka tarkotus oli valaista näiden eri lakien vaikutusta. Hän on silloin huomaava, että yhdestä ainoasta kantamuodosta lähteneiden muuntuneiden jälkeläisten välttämättä täytyy jakautumistaan jakautua ryhmiin; ja alaryhmiin. Kuviossa jokainen ylimmällä viivalla oleva kirjain esittää sukua, johon kuuluu useita lajeja, ja kaikki tällä viivalla olevat suvut muodostavat yhdessä luokan, sillä polveutuvathan kaikki samasta muinaisesta kantamuodosta ja ovat siis perineet tältä jotakin yhteistä. Mutta niillä kolmella suvulla, jotka näemme vasemmalla kädellä, on tämän saman lain nojalla paljon yhteistä, ja ne muodostavat alaheimon, joka eroaa lähinnä oikealla olevien kahden suvun muodostamasta alaheimosta, sukujen, jotka ovat haarautuneet yhteisestä kantamuodosta viidennellä polveutumisasteella. Näillä viidellä suvulla on myöskin paljon yhteistä, vaikka vähemmän kuin alaheimojen jäsenillä keskenään, ja ne muodostavat heimon, joka eroaa kolmen vielä enemmän oikealla olevan suvun muodostamasta, varhaisemmalla aikakaudella erkautuneesta heimosta. Kaikki nämä A:sta polveutuvat suvut muodostavat lahkon, joka eroaa I:sta polveutuvien sukujen muodostamasta lahkosta. Meillä on siis useita samasta kantamuodosta polveutuvia lajeja, jotka ryhmittyvät suvuiksi ja suvut taas ryhmittyvät alaheimoiksi, heimoiksi ja lahkoiksi, jotka kaikki muodostavat saman suuren luokan. Tuo merkillinen tosiasia, elollisten olentojen luonnollinen ryhmittyminen toistensa alaisiksi ryhmiksi, — seikka, johon olemme niin tottuneet, ettei se aina kylliksi herätä huomiotamme — saa ymmärtääkseni täten selityksensä. Epäilemättä elollisia olentoja, kuten kaikkia muitakin esineitä, voidaan luokitella monin tavoin, joko teennäisesti yksityisten ominaisuuksien perusteella tai luonnollisemmin useampien ominaisuuksien nojalla. Tiedämmehän, että esim. kivennäisiä ja alkuaineita saattaa luokitella tällaisten eri jaotusperusteiden nojalla, mutta tässä tapauksessa ei tietysti ole kysymys mistään synty-sukulaisuudesta, emmekä ainakaan nykyään voi esittää mitään syytä siihen, miksi ne jakautuvat ryhmiksi. Aivan toinen on elollisten olentojen laita, ja ylempänä esitetty käsitys on täysin sopusoinnussa niiden luonnollisen ryhmittymisen kanssa toistensa alaisiksi ryhmiksi. Mitään muuta selitystä ei milloinkaan ole edes yritettykään antaa.

Luonnontutkijat koettavat, kuten olemme nähneet, järjestää jokaisen luokan lajit, suvut ja heimot n.k. luonnolliseksi järjestelmäksi. Mutta mitä tarkottaa tämä järjestelmä? Useiden mielestä se on ainoastaan kaava enin toistensa kaltaisten eliöiden yhdistämiseksi ja vähimmän yhtäläisten toisistaan erottamiseksi. Se on heistä ainoastaan keksitty tapa mahdollisimman lyhyesti esittää yleisiä arvosteluja. Näin voidaan yhdellä ainoalla lauseella mainita esim. kaikille imettäväisille yhteiset ominaisuudet, toisella kaikille petoeläimille, kolmannella kaikki koiran suvulle yhteiset ominaisuudet ja sitten lisäämällä yksi ainoa lause, on jokaisesta koiralajista annettu täydellinen kuvaus. Tämän järjestelmän nerokkaisuus ja hyöty on eittämätön. Mutta useat luonnontutkijat arvelevat luonnollisen järjestelmän tarkottavan jotakin enempääkin. He arvelevat sen paljastavan Luojan luomissuunnitelman. Mutta ellei lähemmin selitetä, mitä tämä Luojan suunnitelma tarkottaa, tarkottaako se ajallista vai paikallista järjestystä vaiko kumpaakin tai mahdollisesti jotakin muuta, ei tämä lause mielestäni anna meille mitään uutta. Sellaiset lauseet kuin tuo Linnén kuuluisa lause, jonka usein tapaamme enemmän tai vähemmän selvästi julkilausuttuna, etteivät ominaisuudet muodosta sukua, vaan että suku määrää ominaisuudet, näyttävät osottavan että luokitteluihimme sisällytetään jokin syvempi yhdysside kuin pelkkä yhdennäköisyys. Uskon, että tämä käsitys on oikea ja että alkuperän yhteisyys — ainoa tietty seikka, joka selittää elollisten olentojen yhtäläisyyden — on tuo yhdysside, jonka jaotuksemme osaksi paljastavat, joskin suurempi tai vähempi toisintuminen on omansa sen salaamaan.

Tarkastakaamme nyt jaotuksessa noudatettuja sääntöjä ja niitä vaikeuksia, jotka meitä kohtaavat asettuessamme sille kannalle, että jaotus joko ilmaisee ainoastaan jonkin tuntemattoman luomissuunnitelman tai on pelkästään kaava yleisten arvostelujen lausumiseksi ja enimmin toistensa kaltaisten muotojen yhteen-ryhmittämiseksi. Saattaisi arvella (ja ennen niin arveltiinkin) että ne rakenteenosat, jotka määräävät olion elintavat ja sen sijan luonnon taloudessa, olisivat jaotuksessa hyvin tärkeät. Mutta tämä arvelu olisi peräti väärä. Ei kukaan anna mitään merkitystä luokituksessa hiiren ja päästäisen, dugongin ja valaan, tai valaan ja kalan ulkonaiselle yhtäläisyydelle. Vaikka nämä yhtäläisyydet ovatkin niin läheisessä yhteydessä olennon koko elämän kanssa, pidetään niitä pelkästään "adaptivisina tai analogisina ominaisuuksina" — seikka, johon myöhemmin palaamme. Voimmepa katsoa yleisen säännön olevan sen, että kuta vähemmän jollakin rakenteenosalla on tekemistä erikoisten elintapojen kanssa, sitä tärkeämpi se on jaotuksessa. Niinpä Owen lausuu puhuessaan dugongista: "Siitoselinten olen aina katsonut hyvin selvästi osottavan eläimen todellisia sukulaisuussuhteita, koska ne ovat kaikkein etäisimmässä suhteessa sen elintapoihin ja ravintoon. Näihin elimiin nähden on vähimmin tarjona vaara, että erehdyksessä pidämme pelkästään adaptivisia tunnusmerkkejä olennaisina." Kuinka selvästi havaitsemmekaan kasveista, että kasvuelimet, joista kasvien ravinnonsaanti ja elämä riippuu, merkitsevät vähän jaotuksessa, jotavastoin siitoselimillä sekä niiden tuotteilla, siemenellä ja alkiolla, on verrattomasti suurin merkitys! Samoin olemme jo aikaisemmin nähneet käsitellessämme erinäisiä morfologisia ominaisuuksia, jotka eivät ole funktiollisesti tärkeitä, kuinka niiden merkitys jaotuksessa on mitä suurin. Tämä riippuu niiden konstantisuudesta monissa sukulaisryhmissä, mikä taas johtuu siitä, ettei luonnollinen valinta, joka vaikuttaa ainoastaan hyödyllisiin ominaisuuksiin, ole säilyttänyt ja kartuttanut esiintyneitä vähäisiä poikkeavaisuuksia.

Ettei elimen pelkkä fysiologinen tärkeys määrää sen merkitystä jaotukseen nähden, osottautuu selvästi siinä, että sukulaisryhmissä, joissa — kuten meillä on täysi syy uskoa — samalla elimellä on miltei sama fysiologinen merkitys, yleinen merkitys jaotukseen nähden on hyvin erilainen. Jokaisen luonnontutkijan, joka on jonkun aikaa tutkinut erikoista ryhmää, on täytynyt panna merkille tämä seikka, ja miltei jokainen kirjailija, joka on tätä asiaa käsitellyt, on sen täydelleen myöntänyt. Riittänee, jos mainitsen, mitä Robert Brown, eräs etevimpiä asiantuntijoita, lausuu asian johdosta. Puhuessaan eräistä Proteaceae-heimon elimistä hän sanoo, että niiden sukumerkitys "on hyvin eriarvoinen ja näyttää joskus hävinneen olemattomiin samoinkuin muidenkin elimistönosien, ei yksin tässä, vaan mikäli olen havainnut, jokaisessa muussakin heimossa". Eräässä toisessa teoksessaan hän sanoo Connaraceae-heimon sukujen eroavan siinä, että "niillä on yksi tai useampia sikiäimiä, että munanvalkuaisainetta on olemassa tai puuttuu ja kukkalehtien erilaatuisessa silmikkoasennossa. Kullakin näistä tunnusmerkeistä erikseen on usein yleisempikin, eikä vain suvunomainen merkitys, vaikka ne tässä heimossa näyttävät kaikki yhdessäkin olevan riittämättömät erottamaan Gnestis-suvun Connarus-suvusta." Antaakseni vielä esimerkin hyönteisistä tahdon mainita, että eräässä laajassa Ampiaisten alalahkossa tuntosarvet ovat, kuten Westwood on huomauttanut, rakenteeltaan miltei konstantiset; eräässä toisessa ala-lahkossa ne eroavat suuresti, vaikka eroavaisuuksien merkitys jaotukseen nähden onkin aivan vähäpätöinen; kumminkaan ei kukaan tahtone väittää, että tuntosarvien fysiologinen merkitys olisi noissa kahdessa alalahkossa eriarvoinen. Voisin mainita kuinka paljon esimerkkejä tahansa siitä, kuinka saman tärkeän elimen merkitys jaotuksessa saattaa samassa olioryhmässä olla vaihteleva.

Kukaan ei tahtone väittää surkastuneilla elimillä olevan suurta fysiologista tai olion elämälle tärkeätä merkitystä, mutta kumminkin tällaisille elimille annetaan usein jaotuksessa suuri arvo. Kukapa tahtoisi kieltää, että nuorten märehtijöiden yläleuassa olevat surkastuneet hampaat sekä eräät surkastuneet sääriluut ovat erittäin tärkeitä todisteita märehtijöiden ja paksunahkaisten läheisestä sukulaisuudesta. Ja Robert Brown on painokkaasti huomauttanut, kuinka heinäkasvien jaotuksessa surkastuneiden kukanaiheiden asettelulla on mitä tärkein merkitys.

Voisimme osottaa lukuisilla esimerkeillä, kuinka on saatu jaotustunnusmerkkejä sellaisista elimistönosista, joiden fysiologista arvoa täytyy pitää hyvin vähäisenä, mutta jotka yleisesti ovat tunnustetut erittäin tärkeiksi kokonaisia ryhmiä määriteltäessä. Niinpä ainoa tunnusmerkki, joka täydelleen erottaa kalat matelijoista, on Owen'in mukaan se seikka, onko sierainten ja suun välissä olemassa avoin väylä; samantapaisia tunnusmerkkejä ovat pussieläinten ryhmässä alaleuan kulman taivutus, hyönteisten luokassa se tapa, millä siivet ovat poimutetut, eräissä leväkasveissa pelkkä väri, heinäkasvien ryhmässä kukanosien karvaisuus tai kaljuus, sekä luurankoisten luokassa ihopeitteen laatu — karvat tai höyhenet. Jos Ornithorhyncus-eläimellä olisi ollut höyhenpeite karvapeitteen asemasta, olisi tämä ulkonainen ja vähäpätöinen tunnusmerkki luonnontutkijain mielestä ollut suureksi avuksi määriteltäessä tämän kummallisen olennon sukulaisuutta lintujen kanssa.

Vähäpätöisten ominaisuuksien tärkeys jaotuksessa riippuu etupäässä siitä, että ne ovat vuorosuhteessa muihin, enemmän tai vähemmän tärkeisiin ominaisuuksiin. On todellakin aivan ilmeistä, että ominaisuuksien yhteissummalle on luonnontieteessä myönnettävä suuri arvo. On usein huomautettu, kuinka laji saattaa erota sukulaisistaan useilta ominaisuuksiltaan, sekä fysiologisesti tärkeiltä että sellaisilta, jotka ovat ryhmässä miltei yleisesti vallitsevia, sen silti tarvitsematta jättää mitään sijaa epäilykselle, mihin ryhmään se on luettava. Samasta syystä on havaittu jokainen jaotus, joka perustuu yhteen ainoaan tunnusmerkkiin, vaikkapa kuinka tärkeään, epäonnistuneeksi; sillä mikään elimistön osa ei ole ehdottoman konstantinen. Ainoastaan tunnusmerkkien yhteissumman tärkeys, vaikkei yksikään tunnusmerkeistä sinänsä olisi tärkeä, tekee ymmärrettäväksi Linnén lausuman aforismin, että tunnusmerkit eivät määrää sukua, vaan että suku määrää tunnusmerkit, sillä "suku" näyttää perustuvan useihin havaittuihin vähäpätöisin yhtäläisyyksiin, jotka ovat liiaksi vähän silmäänpistäviä, jotta niitä voisi määritellä. Eräillä Malpighiaceae heimon kasveilla on sekä täydellisiä että vaillinaisesti kehittyneitä kukkia; jälkimäisiltä on, kuten A. de Jussieu on huomauttanut, "suurin osa lajille, suvulle, heimolle ja luokalle ominaisista tunnusmerkeistä kadonnut, siten ivaillen meidän jaotustamme". Huolimatta siitä, että Aspicarpa tuotti Ranskassa kasvatettuna useina vuosina perättäin ainoastaan näitä vaillinaisia kukkia, jotka niin ihmeellisesti poikkesivat monilta kaikkein tärkeimmiltä rakenteenkohdiltaan lahkolle ominaisesta tyypistä, oli Richard Brown — huomauttaa Jussieu — kumminkin kylliksi tarkkanäköinen havaitakseen, että tämä suku oli edelleenkin luettava Malpighiaceae heimoon kuuluvaksi. Tämä tapaus on kuvaava esimerkki meidän jaotustemme arvosta.

Käytännössä eivät luonnontutkijat paljoakaan välitä näiden ominaisuuksien fysiologisesta arvosta, joiden mukaan ne määrittelevät jonkin ryhmän tai sijottavat jonkin erikoisen lajin. Jos he havaitsevat, että jokin tunnusmerkki miltei yhdenmukaisena on yhteinen suurelle joukolle muotoja, vaan ei toisille, antavat he sille suuren arvon; jos se on yhteinen harvemmille muodoille, antavat he sille toisarvoisen merkityksen. Monet luonnontutkijat ovat avomielisesti tunnustaneet pitävänsä tätä periaatetta ainoana oikeana, eikä kukaan ole lausunut sitä selvemmin kuin kuuluisa kasvientutkija Aug. St. Hilaire. Jos havaitaan useiden vähäpätöisten tunnusmerkkien aina esiintyvän toistensa seurassa, vaikkei niiden välillä voitaisikaan havaita mitään näkyvää yhdyssidettä, annetaan niille erikoinen arvo. Koska useimmissa eläinryhmissä tärkeät elimet, kuten verenkiertoelimet, hengityselimet, sukupuolielimet, ovat miltei yhdenmukaiset, pidetään niitä jaotukseen nähden erittäin arvokkaina; toisissa ryhmissä nämä elintoiminnalle kaikkein tärkeimmät elimet sen sijaan tarjoovat ainoastaan aivan toisarvoisia tunnusmerkkejä. Niinpä on Fritz Müller äskettäin huomauttanut, kuinka samassa äyriäisryhmässä Cypridina on varustettu sydämellä, kun sitävastoin kahdelta läheiseltä sukulaiselta, Cypris ja Cytherea suvuilta, tämä elin puuttuu; eräällä Cypridina lajilla on hyvin kehittyneet kidukset, mutta eräs toinen laji on niitä vailla.

On ymmärrettävää, että alkiosta saadut tunnusmerkit ovat yhtä tärkeät kuin täysinkehittyneestä eliöstä saadut, sillä luonnollinen jaotus käsittää tietysti kaikki ikäkaudet. Vallitsevalta käsityskannalta ei sitävastoin suinkaan ole selvää, että alkion rakenne on tässä suhteessa vielä tärkeämpikin kuin täysinkehittyneen eliön, koska ainoastaan täysinkehittynyt eliö ottaa osaa luonnon talouteen. Kumminkin ovat suuret luonnontutkijat Milne Edwards ja Agassiz väittäneet embryologisia tunnusmerkkejä ehdottomasti kaikkein tärkeimmiksi, ja tämä mielipide on yleisesti tunnustettu oikeaksi. Näiden tunnusmerkkien tärkeyttä on tosin joskus liioteltu, kun ei niistä ole erotettu toukkien adaptivisia (sopeutumis-) ominaisuuksia; osottaakseen tämän jakoi Fritz Müller äyriäisluokan ainoastaan näiden tunnusmerkkien perusteella ja järjestely osottautui luonnottomaksi. Mutta ei saata olla mitään epäilystä siitä, että embryoniset ominaisuudet, lukuunottamatta toukka-asteen tarjoamia tunnusmerkkejä, ovat sekä eläinten että kasvien jaotuksessa kaikkein tärkeimmät. Niinpä kukkivien kasvien pääjaotus perustuu alkiossa havaittaviin eroavaisuuksiin — sirkkalehtien lukumäärään ja asemaan sekä alkiosilmun ja juurukan kehitystapaan. Tulemme kohta näkemään, kuinka näiden tunnusmerkkien suuri arvo perustuu siihen, että luonnollinen järjestelmä on pohjaltaan genealoginen.

Meidän jaotuksiimme ovat usein selvästi vaikuttaneet sukulaisuussuhteet. Ei mikään ole helpompaa kuin luetella joukko kaikille linnuille yhteisiä tuntomerkkejä, mutta jokainen yritys määritellä äyriäisiä yhteisten tuntomerkkien nojalla on tähän saakka havaittu mahdottomaksi. Äyriäisluokan jäsenten muodostaman sarjan äärimäisiin päihin kuuluvilla äyriäisillä on tuskin ainoatakaan yhteistä tuntomerkkiä; mutta kumminkin voidaan havaita äärimäisissä päissä olevien lajien, koska ovat selvästi sukua toisille, nämä jälleen toisille j.n.e., epäilyksettömästi kuuluvan tähän eikä mihinkään muuhun Articulata-luokkaan.

Maantieteellistä levenemistä on usein, joskaan ei aivan johdonmukaisesti, käytetty jaotusperusteena, etenkin kysymyksen ollessa hyvin laajoista ryhmistä, jotka käsittävät lähisukuisia muotoja. Temminck väittää menetelmän olevan hyödyllisen, vieläpä välttämättömänkin eräisiin linturyhmiin nähden, ja sitä ovat noudattaneet useat hyönteisten ja kasvien tutkijat.

Mitä vihdoin eri lajiryhmien, kuten lahkojen, alalahkojen, heimojen, alaheimojen ja sukujen suhteelliseen arvoon tulee, näyttää se, ainakin nykyään, olevan miltei mielivaltainen. Useat etevimmistä kasvientutkijoista, kuten Bentham y.m., ovat ehdottomasti väittäneet niiden arvoa mielivaltaiseksi. Kasvien ja hyönteisten jaotus tarjoaa esimerkkejä siitä, kuinka kokeneet luonnontutkijat ensin ovat pitäneet jotakin ryhmää ainoastaan sukuna ja sittemmin kohottaneet sen alaheimon, vieläpä heimonkin arvoon. Eikä tätä ole tehty siitä syystä, että edistynyt tutkimus olisi paljastanut tärkeitä rakenteen-eroavaisuuksia, jotka sitä ennen olivat jääneet huomaamatta, vaan syystä että myöhemmin on löydetty lukuisia, ainoastaan lievästi eroavia sukulaislajeja.

Kaikki edellämainitut jaotussaännöt sekä sitä edistävät ja vaikeuttavat seikat ovat, ellen pahasti erehdy, selitettävissä siten, että luonnollinen järjestelmä perustuu polveutumiseen ja muunteluun, että ne tuntomerkit, joiden luonnontutkijat katsovat osottavan todellista sukulaisuutta kahden tai useamman lajin välillä, ovat perityt yhteisiltä esivanhemmilta, jotenka jokainen oikea jaotus on luonteeltaan genealoginen, että alkuperän yhteisyys on se kätketty yhdysside, jota luonnontutkijat ovat itsetiedottomasti etsineet ja ettei heidän tarkotuksenaan suinkaan ole ollut vain yleisten mietelmien julkilausuminen eikä pelkkä enemmän tai vähemmän toisiaan muistuttavien olioiden yhdisteleminen ja erotteleminen.

Mutta minun on selitettävä käsitykseni täydellisemmin. Uskon ryhmien järjestelyn kussakin luokassa, ollakseen luonnollinen, täytyvän olla tarkalleen genealogisen, jotta ryhmät olisivat oikein alistetut toistensa alle ja oikeassa suhteessa toisiinsa. Mutta eroavaisuuksien suuruus saattaa suuresti vaihdella eri ryhmissä, vaikka nämä olisivat yhtä läheisessä veriheimolaissuhteessa yhteisiin esivanhempiin, riippuen siitä, kuinka suuren muuntelun alaisina ryhmät ovat olleet; ja tämä on jaotuksessa ilmaistuna siten, että muodot jaotellaan eri sukuihin, heimoihin, alalahkoihin tai lahkoihin. Lukija käsittänee parhaiten tarkotukseni, jos hän ottaa vaivakseen uudelleen silmäillä neljännessä luvussa julkaistua kuviota. Olettakaamme kirjainten A—L esittävän silurikaudella eläneitä sukuja, jotka polveutuvat jostakin vieläkin aikaisemmasta muodosta. Kolmesta suvusta (A, F ja I) polveutuu kustakin yhdestä lajista toisintuneita jälkeläisiä nykyaikaan saakka, joita esittävät nuo viisitoista ylimmällä vaakasuoralla viivalla olevaa sukua a14 — z14. Kaikki nämä yhdestä lajista polveutuvat muuntuneet jälkeläiset ovat tietysti vereltään eli syntyperältään toisilleen yhtä läheistä sukua, niitä saattaa kuvaannollisesti kutsua serkuksiksi niin ja niin monennessa miljoonantiessa polvessa. Mutta kumminkin ne eroavat suuresti ja eri määrässä toisistaan. A:sta polveutuvat muodot, jotka nyt jakautuvat kahdeksi tai kolmeksi heimoksi, muodostavat I:stä polveutuvista muodoista eroavan lahkon ja viimemainitut muodot ovat nekin jakautuneet kahdeksi heimoksi. Nykyään eläviä A:sta polveutuvia lajeja ei myöskään voida lukea samaan sukuun kuuluviksi kuin kantalaji A, eikä I:stä polveutuvia samaan sukuun kuin kantalaji F. Mutta nykyään elävän suvun F14 voidaan katsoa ainoastaan lievästi toisintuneen, ja se kuuluu siis samaan heimoon kuin kantasuku F, aivan kuten muutamat vielä elävät eliöt kuuluvat silurikauden sukuihin. Näin on eroavaisuuksien suhteellinen suuruus näiden elollisten olentojen välillä, jotka kaikki ovat toisilleen yhtä läheisiä veriheimolaisia, muodostunut hyvin vaihtelevaksi. Kumminkin niiden genealoginen järjestely pysyy tarkalleen oikeana, eikä ainoastaan nykyaikaan vaan kuhunkin toistansa seuraavaan polveutumiskauteen nähden. Kaikki A:n toisintuneet jälkeläiset ovat välttämättä perineet jotakin yhteistä yhteiseltä esi-isältään, samoin myös kaikki I:n jälkeläiset. Näin täytyy olla jokaisen polveutumishaaran ja jokaisen toistansa seuraavan polveutumisasteen laita. Jos kumminkin oletamme jonkun A:n tai I:n jälkeläisen niin paljon muuntuneen, että se on kadottanut kaikki vanhempiensa tunnusmerkit, on sen sija luonnollisessa järjestelmässä tässä tapauksessa häipynyt näkymättömiin, kuten nähtävästi on käynyt muutamille nykyisille eliöille. Oletamme kaikkien suvun F jälkeläisten kautta koko polveutumissarjan vain lievästi muuntuneen, joten ne muodostavat yhden ainoan suvun. Mutta vaikka tämä suku onkin kovin eristetty, on sillä kuitenkin edelleenkin sille kuuluva välittävä asema. Sellaisena kuin kuviomme tasapinnassa esittää ryhmien polveutumisen, esittää se sen aivan liian yksinkertaisena. Haarautumien tulisi lähteä kaikkiin suuntiin. Jos ryhmien nimet olisivat yksinkertaisesti kirjotetut viivoille yhteen riviin, olisi esitys vielä vähemmän luonnollinen; ja selväähän on, ettei ole mahdollista esittää sarjassa tasapinnalla sukulaisuussuhteita, joita luonnossa havaitsemme saman ryhmän jäsenten välillä. Luonnollinen järjestelmä on siis luonteeltaan genealoginen, sukupuun tapainen; mutta sen muuntelun suuruus, jonka alaisina eri ryhmät ovat olleet, on ilmaistava ryhmittämällä ne eri sukuihin, alaheimoihin, heimoihin, alalahkoihin, lahkoihin ja luokkiin.

Valaistaksemme käsitystämme eliöiden jaotuksesta voimme ottaa vertauskohdaksi kielet. Jos meillä olisi hallussamme ihmissuvun täydellinen sukupuu, muodostaisi ihmisrotujen genealoginen järjestely samalla niiden kielten parhaan jaotuksen, joita nykyään puhutaan kautta maailman; ja jos otettaisiin lukuun myöskin kaikki kuolleet kielet ja kaikki välittävät ja asteittaisesti toisiinsa sulautuvat murteet, olisi tuo järjestely ainoa mahdollinen. Jotkut muinaiset kielet olivat kenties muuttuneet hyvin vähän, synnyttäen vain harvoja uusia kieliä, kun taas toiset olivat muuttuneet paljon, riippuen eri rotujen levenemisestä, eristyksestä ja sivistyskannasta, siten synnyttäen monia uusia murteita ja kieliä. Samasta emäkielestä alkunsa saaneiden kielien suhteellista eroavaisuutta toisistaan olisi ilmaistava siten, että kielet jaettaisiin ryhmiksi ja alaryhmiksi; mutta asianmukainen, vieläpä ainoa mahdollinen järjestely olisi kumminkin genealoginen. Ja tämä jaotus olisi tarkalleen luonnollinen, koska se liittäisi toisiinsa kaikki kielet, sekä kuolleet että nykyiset, mitä läheisimmillä sukulaisuussiteillä ja ilmaisisi kunkin kielen emäkielen ja alkuperän.

Tullaksemme vakuutetuiksi tämän käsityskannan oikeudesta, tarvitsee meidän ainoastaan luoda silmäys muunnosten jaotukseen, joiden tiedetään tai arvellaan polveutuvan yhdestä ainoasta lajista. Nämä muunnokset ryhmitetään lajin alle ja alamuunnokset muunnosten alle; muutamissa tapauksissa, esim. kotikyyhkyseen nähden, on olemassa vielä useita muitakin eroavaisuusasteita. Miltei samoin menetellään lajeja luokitellessa. Useat kirjottajat ovat terottaneet, kuinka tärkeätä on järjestää muunnokset luonnolliseen eikä keinotekoiseen järjestelmään; niinpä meitä varotetaan esim. ryhmittämästä kahta ananasmuunnosta samaan ryhmään ainoastaan sen nojalla, että hedelmä, joskin se on tärkein osa, sattuu olemaan miltei samanlainen; eikä kukaan yhdistä ruotsalaista naurista ja tavallista turnipsia samaan ryhmään, vaikka niiden syötävät, turvonneet maanalaiset varret ovat niin yhtäläiset. Muunnosten jaotus tehdään sen osan perusteella, joka on havaittu pysyväisimmäksi, olipa tämä mikä tahansa. Niinpä etevä maatalousmies Marshall sanoo sarvien olevan nautakarjarotujen parhaana tuntomerkkinä, koska ne muuntelevat vähemmän kuin ruumiin muoto ja väri j.n.e., jotavastoin sarvilla on vähäarvoisempi merkitys lammasrotujen tuntomerkkeinä, koska näiden sarvet ovat muuntelevaisemmat. Olen sitä mieltä, että jos muunnoksia luokitellessa olisi tarjolla todellinen sukupuu, annettaisiin genealogiselle jaotukselle yleisesti etusija; ja muutamissa tapauksissa on tätä yritettykin. Sillä voimme olla varmat siitä, että olkoonpa muuntelu ollut voimakkaampi tai heikompi, perinnöllisyyden lain nojalla ne muodot säilyvät yhtenä ryhmänä, joilla on useimpia yhteisiä ominaisuuksia. Vaikka useat kuperkeikkakyyhkysen alamuunnokset eroavat toisistaan eräältä tärkeältä tunnusmerkiltään, nim. nokan pituuden puolesta, muodostavat kaikki yhteisen ryhmän, koska niillä on yhteinen tapa heittää kuperkeikkoja; lyhytnokkainen kuperkeikkakyyhkysrotu on tosin miltei tai kokonaan kadottanut tämän tavan, mutta ensinkään katsomatta tähän seikkaan tämä rotu kumminkin luetaan kuperkeikkakyyhkysten ryhmään, koska se on vereltään näiden sukua ja eräissä muissa suhteissa niiden kaltainen.

Luonnontilassa eläviä lajeja luokitellessaan ottaa jokainen luonnontutkija lukuun polveutumisen sulkiessaan alimpaan jaotusasteeseen, lajiin, molemmat sukupuolet. Ja kumminkin on jokaiselle luonnontutkijalle tunnettua, kuinka suunnattomasti nämä toisinaan eroavat kaikkein tärkeimmiltä ominaisuuksiltaan: eräiden siimajalkaisten täysikasvuisilla koirailla ja hermafroditeillä on tuskin ainoatakaan yhteistä tuntomerkkiä, eikä kumminkaan kenenkään päähän pälkähdä erottaa niitä toisistaan. Niinpian kuin orchidea-muotojen Monachautus, Myonthus ja Catacetum, joita ennen oli pidetty eri sukuina, havaittiin joskus syntyvän samasta kasvista, pidettiin niitä heti muunnoksina; ja sittemmin olen onnistunut todistamaan, että ne ovat saman lajin uros-, naaras- ja hermafrodiittimuoto. Luonnontutkija pitää saman yksilön eri toukka-asteita, kuinka paljon ne eronnevatkin toisistaan ja täysikasvuisesta eliöstä, samana lajina, samoinkuin Steenstrupin "vuorottelevia sukupolvia", joita ainoastaan teknillisessä merkityksessä voidaan pitää samana yksilönä. Hän lukee mukaan epämuotoisuudet ja muunnokset, ei siksi, että ne osittain muistuttavat kantamuotoa, vaan siksi, että ne polveutuvat tästä.

Koska polveutuminen on otettu lukuun ryhmiteltäessä saman lajin yksilöitä, vaikka urokset, naarakset ja toukat ovat usein tavattoman eroavia, ja myöskin ryhmiteltäessä muunnoksia, jotka ovat jonkun verran, vieläpä joskus huomattavastikin toisintuneet, eikö siis ole mahdollista, että polveutuminen on itsetiedottomasti otettu lukuun silloinkin, kun on ryhmitelty lajeja sukuihin, sukuja korkeampiin ryhmiin ja kaikki nämä n.k. luonnolliseksi järjestelmäksi? Uskon että näin todella on tapahtunut, ja ainoastaan täten voin käsittää etevimpien systematikkojemme noudattamat säännöt. Koska meillä ei ole mitään kirjotettuja sukujohtoja, on meidän etsittävä alkuperän yhteys kaikenlaisten yhtäläisyyksien nojalla. Valitsemme siis ne ominaisuudet, joiden oletamme vähimmin toisintuneen, katsoen niihin elinehtoihin, joissa laji viime aikoina on elänyt. Surkastuneet rakennelmat ovat tässä suhteessa yhtä hyviä, vieläpä toisinaan parempiakin tuntomerkkejä kuin mitkä muut elimistönosat tahansa. Me emme pidä lukua siitä, kuinka vähäpätöinen jokin tuntomerkki on — olkoonpa vaikka niinkin vähäpätöinen kuin alaleuan kulman taivutus, tapa millä hyönteisen siipi on poimuutunut, karva- tai höyhenpeite — jos se on vallitsevana monilla erimuotoisilla lajeilla, etenkin sellaisilla, joiden elintavat ovat hyvin eroavat, saa se suuren arvon. Sillä se seikka, että useilla elintavoiltaan niin eroavilla muodoilla on jokin yhteinen tuntomerkki, on selitettävissä ainoastaan siten, että tuo tuntomerkki on yhteisiltä esivanhemmilta peritty. Me voimme tässä suhteessa erehtyä, jos katsomme ainoastaan yhtä rakenteenkohtaa; mutta jos useat tuntomerkit, olkootpa kuinka vähäpätöisiä tahansa, ovat yhteisiä laajalle olioryhmälle, jonka jäsenet noudattavat erilaisia elintapoja, voimme polveutumisteorian mukaan jotenkin varmasti pitää näitä tuntomerkkejä yhteiseltä esimuodolta perittyinä. Ja tunnettuahan onkin, että tällaisille toistensa seurassa esiintyville tuntomerkeille annetaan jaotuksessa erikoisen suuri arvo. Me käsitämme, että laji tai lajiryhmä saattaa erota sukulaisistaan monilta tärkeimmiltä tunnusmerkeiltään ja voidaan kumminkin varmuudella lukea samaan ryhmään. Tämän voi huoleti tehdä ja usein tehdäänkin, kunhan vaan riittävä määrä tuntomerkkejä, olkootpa kuinka vähäpätöisiä tahansa, ilmaisee yhteisen, kätketyn alkuperän. Vaikkapa kahdella muodolla ei olisi ainoatakaan yhteistä tuntomerkkiä, voimme kuitenkin, jos sarja välittäviä ryhmiä liittää toisiinsa nämä äärimäiset muodot, heti päättää niiden olevan samaa alkuperää, ja me ryhmitämme ne samaan luokkaan. Koska havaitsemme niiden elinten, joilla on tärkeä fysiologinen merkitys — s.o. joiden tehtävänä on yksilön elämän säilyttäminen mitä erilaisimmissa olosuhteissa — yleensä olevan konstantisimpia, annamme niille erikoisen arvon. Mutta jos näiden elinten havaitaan jossakin toisessa ryhmässä tai alaryhmässä suuresti eroavan, arvostamme ne jaotuksessamme heti vähäpätöisemmiksi. Saamme kohta nähdä, miksi embryologisilla tunnusmerkeillä on jaotuksessa niin tärkeä merkitys. Myöskin maantieteellinen leveneminen tarjoo meille usein hyödyllisen osviitan luokitellessamme suuria sukuja, koska saman suvun eri lajit, jotka asustavat rajotetuilla ja eristetyillä alueilla, kaiken todennäköisyyden mukaan polveutuvat samoista vanhemmista.

ANALOGISIA YHTÄLÄISYYKSIÄ.

Edellä esitetyn nojalla selviää meille, mikä tärkeä ero on olemassa todellisen sukulaisuuden ja analogisten eli adaptivisten (mukautumisen aiheuttamien) yhtäläisyyksien välillä. Lamarck oli ensimäinen, joka kiinnitti huomiota tähän asiaan ja Macleay y.m. ovat menestyksellä noudattaneet hänen esimerkkiään. Ruumiinmuodon ja evänmuotoisten eturaajojen yhtäläisyys dugongeilla ja valailla sekä näillä kahdella imettäväislahkolla ja kaloilla ovat analogisia yhtäläisyyksiä. Samoin yhtäläisyys eri lahkoihin kuuluvien hiiren ja päästäisen sekä Mivartin väitteen mukaan vielä läheisempi yhtäläisyys hiiren ja erään pienen australialaisen pussieläimen välillä. Jälkimäiset yhtäläisyydet ovat ymmärtääkseni selitettävissä siten, että eläimet ovat samalla tavoin mukautuneet sukkelasti liikkumaan ruohikossa ja pensaikossa ja piiloutumaan vihollisiltaan.

Hyönteisistä on olemassa lukemattomia samantapaisia esimerkkejä. Ulkonaisen yhtäläisyyden harhaanjohtamalla Linné todella luki erään kaskaan koiperhosiin. Jotakin samantapaista havaitsemme kotieläintemme ja viljelyskasviemme muunnoksissa esim. eri lajeista polveutuvien jalostettujen sikarotujen, kiinalaisen ja tavallisen sikamme, hämmästyttävässä yhdenmuotoisuudessa sekä tavallisen turnipsin ja ruotsalaisen nauriin — jotka ovat eri lajeja — samalla tavalla turvonneessa varressa. Vinttikoiran ja englantilaisen juoksijahevosen yhtäläisyys lienee tuskin enemmän mielikuvituksen keksintöä kuin ne yhtäläisyydet, joita eräät kirjottajat ovat olleet huomaavinaan muissa toisilleen hyvin etäistä sukua olevissa eläimissä.

Jos asetumme sille kannalle, että tunnusmerkit ovat todella tärkeitä ainoastaan mikäli ne ilmaisevat lajin alkuperän, käsitämme helposti, miksi analogiset tai adaptiviset ominaisuudet, vaikka niiden merkitys lajien menestymiselle on mitä suurin, ovat systematikolle miltei arvottomat. Onhan näet mahdollista, että aivan eri alkuperää olevat eläimet ovat mukautuneet samanlaisiin elinehtoihin ja siten muodostuneet ulkonaisesti hyvin yhdennäköisiksi, mutta tällainen yhdennäköisyys ei paljasta, vaan on pikemmin omansa salaamaan veriheimolaisuuden. Tämä selittää meille tuon näennäisen paradoksin, että aivan samat ominaisuudet ovat analogisia, jos jotakin ryhmää verrataan toiseen ryhmään, mutta ilmaisevat todellista sukulaisuutta, jos saman ryhmän eri jäseniä verrataan keskenään. Niinpä verrattaessa valaita kaloihin näiden ruumiinmuoto ja evämäiset raajat ovat ainoastaan analogisia yhtäläisyyksiä, koska kummassakin luokassa mukautuminen vedessä uiskenteluun on määrännyt niiden muodon; mutta valaiden heimon eri jäsenissä ovat ruumiin muoto ja evämäiset raajat todellista sukulaisuutta osottavia ominaisuuksia, sillä koska nämä tunnusmerkit ovat niin peräti yhtäläisiä koko valaiden heimossa, emme voi epäillä, että ne ovat periytyneet yhteisiltä esivanhemmilta. Sama on kalojen laita.

Lukuisissa tapauksissa osottavat aivan erisukuisten olentojen yksityiset osat ja elimet, jotka ovat mukautuneet samoihin toimintoihin, hämmästyttävää yhtäläisyyttä. Hyvän esimerkin tästä tarjoaa koiran ja tasmanialaisen "suden" (Thylacinus) — jotka ovat hyvin etäällä toisistaan luonnon järjestelmässä — peräti yhtäläinen leuanmuoto. Mutta tämä yhtäläisyys rajottuu yleiseen ulkomuotoon, kuten kulmahampaiden esiinpistäväisyyteen ja poskihampaiden terävyyteen. Itse teossa näiden eläinten hammasrakenne on hyvin erilainen. Koiralla on näet yläleuassa kummallakin puolella neljä sahateräistä ja ainoastaan kaksi nystermäpintaista poskihammasta, kun taas Thylacinus-eläimellä on kolme sahateräistä ja neljä nystermäpintaista poskihammasta. Sitäpaitsi kummankin eläimen poskihampaat eroavat suhteelliselta kooltaan ja rakenteeltaan. Ennen pysyväisiä hampaita ilmestyvät maitohampaat ovat suuresti eroavat. Jokaisen vallassa on tietysti olla uskomatta, että luonnollinen valinta on kummassakin tapauksessa vaikuttanut polvi polvelta esiintyviin muunteluihin soveltaen hampaat lihan puremiseen; mutta jos kerran myönnetään, että näin on tapahtunut eräissä tapauksissa, on minulle käsittämätöntä, että sitä voitaisiin kieltää toisissakaan. Mielihyväkseni olen havainnut, että niin pätevä asiantuntija kuin professori Flower on tullut samaan johtopäätökseen.

Eräässä aikaisemmassa luvussa mainitsemani omituiset tapaukset — se, että eräillä aivan eri ryhmiin kuuluvilla kaloilla on sähköelimiä, että peräti erilaisilla hyönteisillä on loistoelimiä ja että Orchidaceae ja Asclepiadaceae heimojen kasveilla on siitepölymyhkyn päässä tahmea levy, ovat nekin kaikki tällaisia analogisia yhtäläisyyksiä. Mutta nämä tapaukset ovatkin siksi omituisia, että olen ne maininnut vaikeuksina, jotka puhuvat teoriaani vastaan. Kaikissa tällaisissa tapauksissa on huomattavissa jokin perinpohjainen poikkeavaisuus kyseessä olevien elimistönosien kasvussa tai kehityksessä ja tavallisesti täysin kehittyneen elimen rakenteessa. Saavutettu tarkotus on sama, mutta keinot, joskin päältä katsoen näyttävät olevan samat, ovat olennaisesti eroavat. Se laki, jonka aikaisemmin olemme maininneet analogisen muuntelun nimellä, on nähtävästi ollut näissä tapauksissa vaikuttamassa: saman luokan jäsenet, jotka ovat toisilleen ainoastaan etäistä sukua, ovat perineet kumminkin siksi yhtäläisen elimistönlaadun, että ne samanlaisten kiihotinten vaikutuksesta muuntelevat samalla tavalla; ja tämä on ilmeisesti edistänyt elimistönosien tahi elinten kehittymistä luonnollisen valinnan vaikutuksesta silmäänpistävän yhtäläisiksi, huolimatta siitä, etteivät ne ole suoranaisesti yhteisiltä esi-isiltä perityt.

Koska eri luokkiin kuuluvat lajit ovat usein polvi polvelta lievästi muunnellen mukautuneet elämään miltei samanlaisissa olosuhteissa — esim. asustamaan maan, ilman ja veden eri elementeissä, — käsitämme kenties senkin seikan, että toisinaan on havaittu eri luokkien alaryhmissä luvullista vastaavaisuutta. Luonnontutkija, jota tämä vastaavaisuus on hämmästyttänyt, voi helposti, mielivaltaisesti kohottamalla tai alentamalla eri luokkien jaotusryhmien arvoa (ja kokemus osottaa, että niiden arvostus yhä vieläkin on mielivaltainen) ulottaa vastaavaisuuden laajoille aloille; ja näin ovat todennäköisesti syntyneet jaotuksemme seitsemine, viisine, neljine ja kolmine alaryhmineen.

On olemassa toinenkin omituinen ryhmä tapauksia, joissa suuri ulkonainen yhtäläisyys ei riipu mukautumisesta samanlaisiin elintapoihin, vaan on muodostunut suojeluskeinoksi. Viittaan siihen ihmeelliseen tapaan, millä eräät perhoset jäljittelevät muita aivan eri lajeja. Bates, joka ensimäisenä on esittänyt tämän ilmiön, on osottanut, että muutamilla seuduilla Etelä-Amerikassa, missä erästä Ithomia-lajia tavataan lukuisina parvina, usein nähdään eräs Leptalis-laji sekaantuneena samaan parveen. Ja jälkimäinen laji muistuttaa niin tarkoin Ithomia-lajia jokaiselta värivivahdukseltaan ja juovaltaan, vieläpä siipiensä muodolta, että Bates alinomaa erehtyi niistä, vaikka koettikin olla varuillaan ja vaikka hän yhdentoista vuoden ajalla keräillessään perhosia oli terottanut silmänsä havaitsemaan eri vivahduksia. Kun on saatu kiinni jäljittelijäperhonen ja tämän esikuva ja näitä verrataan toisiinsa, havaitaan niiden eroavan suuresti perusrakenteeltaan ja kuuluvan, ei ainoastaan eri sukuihin, vaan usein eri heimoihinkin. Jos tällaista jäljittelyä (mimicry) esiintyisi ainoastaan parissa tapauksessa, saattaisi sitä pitää omituisena sattumana. Mutta jos jatkamme matkaamme seudulta, missä Leptalis jäljittelee Ithomiaa, tapaamme toisen jäljittelijäperhosen esikuvineen, jotka kuuluvat edellämainittuihin sukuihin ja yhtä tarkoin muistuttavat toisiaan. Kaikkiansa mainitaan kokonaista kymmenen sukua, joihin kuuluu muita perhosia jäljitteleviä lajeja. Jäljittelijät ja jäljitellyt asuvat aina samalla seudulla; emme koskaan tapaa jäljittelijää, joka asustaisi etäällä jäljittelemästänsä muodosta. Jäljittelijät ovat miltei poikkeuksetta harvinaisia hyönteisiä, kun taas näiden esikuvat miltei joka tapauksessa esiintyvät lukuisina parvina. Samalla seudulla, missä eräs Leptalis-laji tarkoin jäljittelee erästä Ithomiaa, on usein muita perhosia, jotka mukailevat samaa Ithomiaa, niin että samalla alueella havaitaan kolmen perhossuvun vieläpä erään koinkin tarkoin muistuttavan neljänteen sukuun kuuluvaa perhosta. Erikoista huomiota ansaitsee, että useat jäljittelevät Leptalis-muodot samoinkuin myöskin näiden esikuvat voidaan osottaa samojen lajien asteittaisesti toisiinsa liittyviksi muunnoksiksi; toiset kyllä ovat epäilemättä eri lajeja. Mutta minkä nojalla, kysyttäneen, pidämme toista muotoa jäljittelijänä ja toista esikuvana? Bates on antanut kysymykseen tyydyttävän vastauksen osottaessaan, että jäljitelty muoto säilyttää sen ryhmän yleisen ulkomuodon, johon se kuuluu, jotavastoin jäljittelijä on vaihtanut asua eikä muistuta lähimpiä sukulaisiaan.

Johdumme tästä kysymään, mistä johtuu, että eräät perhoset ja koit niin usein omaksuvat muiden aivan eri muotojen asun. Miksi on luonto alentunut ilveilytemppuihin, saattaen luonnontutkijat ymmälle? Bates on epäilemättä osannut oikeaan selityksessään. Jäljiteltyjen muotojen, jotka aina esiintyvät runsaslukuisina, täytyy tavallisesti suureksi osaksi säästyä tuhoutumasta, sillä muutenhan ne eivät esiintyisi sellaisina parvina; nyttemmin onkin kerätty suuri määrä todisteita, jotka osottavat niiden olevan vastenmielisiä linnuille ja muille hyönteisiä syöville eläimille. Samalla seudulla asustavat jäljittelijämuodot ovat sitävastoin verrattain harvinaisia ja kuuluvat harvinaisiin ryhmiin. Niitä siis yleensä epäilemättä vaanii jokin vaara, koska ne muuten, katsoen suureen munamäärään, minkä kaikki perhoset laskevat, kolmessa tai neljässä polvessa tiheinä parvina leviäisivät yli koko maan. Jos nyt joku tällaisen vainotun ja harvinaisen ryhmän jäsen omaksuu toisen, suojatun lajin asua niin tarkoin muistuttavan muodon, että se kykenee tavan takaa pettämään hyönteistutkijan tarkan silmän, täytyy sen usein pettää saalista vaaniva lintu tai hyönteinen ja siten säästyä hävitykseltä. Bates'in voi sanoa miltei omin silmin nähneen sen kehityskulun, jonka kautta jäljittelijät ovat tulleet niin tarkoin esikuviensa muotoisiksi. Hän näet havaitsi eräiden Leptalis-lajien, jotka jäljittelevät niin monia muita perhosia, muuntelevan tavattomassa määrässä. Eräällä seudulla esiintyi useita muunnoksia, ja ainoastaan yksi näistä muistutti johonkin määrin samalla seudulla tavallista Ithomia-lajia. Toisella seudulla eli kaksi tai kolme muunnosta, joista yksi oli toisia paljon yleisempi, ja tämä jäljitteli tarkoin erästä toista Ithomia-muotoa. Tästä Bates tekee sen johtopäätöksen, että Leptalis on alun pitäin muuntelevainen, ja kun jokin muunnos sattuu johonkin määrin muistuttamaan jotakin samalla seudulla asustavaa tavallista perhosta, on tällä muunnoksella, koska se muistuttaa kukoistavaa ja siis vainolta säästynyttä lajia, paremmat toiveet säilyä saalista vaanivilta linnuilta ja hyönteisiltä, ja se jää elämään: "vähemmän täydelliset yhdennäköisyysasteet tulevat polvi polvelta eliminoiduiksi ja jäljellejääneet jäävät jatkamaan sukuaan". Tässä meillä siis on oivallinen esimerkki luonnollisesta valinnasta.

Myöskin Wallace ja Trimen ovat kuvailleet eräitä yhtä hämmästyttäviä jäljittelytapauksia Itä-Intian saariston perhosten ja eräiden muiden hyönteisten joukosta. Wallace on myöskin havainnut yhden sellaisen tapauksen lintujen joukossa, mutta suuremmat imettäväiset eivät tarjoa nähtäväksemme ainoatakaan tapausta. Se, että jäljittely on paljon tavallisempaa hyönteisten kuin muiden eläinten keskuudessa, johtunee hyönteisten pienestä koosta; hyönteiset eivät voi puolustautua, lukuunottamatta pistimellä varustettuja lajeja, enkä milloinkaan ole kuullut esimerkkiä siitä, että tällaiset lajit mukailisivat muita hyönteisiä, joskin muut mukailevat niitä. Hyönteisten ei ole helppo lentämällä pelastua pakoon suuremmilta eläimiltä, jotka niitä pyydystävät; tämän tähden niiden, puhuakseni kuvaannollisesti, on pakko turvautua viekkauteen ja petokseen, kuten useimpien heikkojen olentojen.

Huomattava on, ettei jäljittelyä luultavasti milloinkaan ole syntynyt alkuansa aivan eriväristen muotojen välillä. Mutta lähtien muodoista, jotka jo alkuansa ovat hieman toistensa näköisiä, on yllämainitulla tavalla helposti voitu saavuttaa mitä suurin yhdennäköisyys, jos tämä yhdennäköisyys on ollut edullinen; ja jos jäljitelty muoto myöhemmin syystä tai toisesta vähitellen muunteli, saattoi jäljittelevä muoto seurata sen esimerkkiä ja siten muuntua miltei kuinka paljon tahansa, joten se lopulta voi saada heimon muista jäsenistä aivan eroavan ulkomuodon ja värin. Tässä meitä kumminkin kohtaa eräänlainen vaikeus; sillä meidän on tällöin välttämätöntä olettaa, että eräissä tapauksissa moniaiden eri ryhmien muinaiset jäsenet satunnaisesti muistuttivat — ennenkuin ne olivat erilaistuneet nykyiseen määräänsä — jonkun toisen, suojatun ryhmän jotakin jäsentä siinä määrin, että tämä yhdennäköisyys soi niille jonkunmoisen turvan, tarjoten sen perustan, jolla myöhempi mitä täydellisin yhdennäköisyys oli saavutettavissa.

ELOLLISIA OLENTOJA YHDISTÄVIEN SUKULAISUUSSITEIDEN LAATU.

Koska vallitsevien, laajempiin sukuihin kuuluvien lajien toisintuneilla jälkeläisillä on taipumuksena periä ne edulliset ominaisuudet, jotka ovat tehneet kyseessä olevat ryhmät sekä lajien vanhemmat vallitseviksi, on miltei varmaa, että jälkeläiset tulevat leviämään laajalti ja valtaamaan yhä uusia sijoja luonnon taloudessa. Laajemmat ja vallitsevammat ryhmät pyrkivät näin ollen jokaisessa luokassa karttumaan yhä suuremmiksi, jolloin ne tietysti syrjäyttävät useita pienempiä ja heikompia ryhmiä. Tämä selittää, miksi kaikki eliöt, sekä nykyiset että sukupuuttoon sammuneet, ryhmittyvät muutamiksi harvoiksi suuriksi lahkoiksi ja vielä harvemmiksi luokiksi. Osotuksena korkeampien ryhmien harvalukuisuudesta ja siitä kuinka laajalti ne ovat levinneet yli maapallon, on se omituinen tosiasia, ettei Australian löytö ole kartuttanut hyönteisten luokkaa ainoallakaan uuteen ryhmään kuuluvalla hyönteisellä ja että se, mikäli toht. Hooker on minulle ilmottanut, on lisännyt kasvikuntaa ainoastaan parilla kolmella pienellä heimolla.

Geologista vuorojärjestystä käsittelevässä luvussa koetin osottaa, miten on selitettävissä,— jos oletamme jokaisen ryhmän yleensä suuresti erilaistuneen pitkän toisintumisprosessin kestäessä — että vanhemmat elämänmuodot usein osottautuvat tunnusmerkeiltään johonkin määrin nykyisten ryhmien välimuodoiksi. Muutamien tuollaisten vanhojen välittävien muotojen jälkeläiset ovat säilyneet nykypäiviin saakka miltei muuttumattomina; nämä ovat noita n.k. yhteenliittäviä tahi poikkeavia lajeja. Kuta poikkeavampi jokin muoto on, sitä suurempi on täytynyt olla yhdistävien sukupuuttoon sammuneiden välimuotojen lukumäärä. Jonkinmoisena todistuksena siitä, että ankara sukupuuttoon-häviäminen on kohdannut "poikkeavia" ryhmiä, on se, että niitä miltei aina edustavat peräti harvalukuiset lajit; sitäpaitsi ne lajit, jotka ovat säilyneet, ovat toisistaan hyvin eroavia, mikä myöskin edellyttää sukupuuttoon-häviämistä. Esim. Ornithorhynchus ja Lepidosiren suvut eivät olisi vähemmän poikkeavia, jos kumpaakin edustaisi tusina lajeja, sen sijaan että niitä nyt edustaa ainoastaan yksi laji tai pari kolme. Luullakseni voimme selittää asian siten, että pidämme poikkeavia ryhmiä muotoina, jotka ovat sortuneet taistelussa voitokkaampia kilpailijoita vastaan ja joista ainoastaan muutamat jäsenet ovat säilyneet erikoisen suotuisissa olosuhteissa.

Waterhouse on huomauttanut, että jos jonkin eläinryhmän jäsen osottautuu olevan sukua jollekin aivan eroavalle ryhmälle, on sukulaisuus useimmiten yleisempää laatua, eikä lajinomainen. Niinpä Waterhousen mukaan bizcacha-eläin on kaikista jyrsijöistä läheisintä sukua pussieläimille; mutta niissä kohdin, missä se lähenee tätä lahkoa, on sukulaisuus yleisempää laatua, s.o. eläin ei ole lähempää sukua yhdelle pussieläinlajille kuin toisellekaan. Koska otaksumme tällaisten sukulaispiirteiden olevan todellisia eikä adaptivisia, täytyy niiden käsityksemme mukaan olla yhteisiltä esivanhemmilta perittyjä. Meidän on siis joko oletettava, että kaikki jyrsijät, bizcacha-eläin niihin luettuna, ovat haarautuneet jostakin muinaisesta pussieläimestä, joka tietysti on ollut luonteeltaan enemmän tai vähemmän välimuoto kaikille nykyisille pussieläimille — tai että sekä jyrsijät että pussieläimet ovat haarautuneet yhteisestä esi-isästä ja että kumpikin ryhmä on sitten suuresti muuntunut eri suuntiin. Kummassakin tapauksessa meidän on oletettava, että bizcacha on säilyttänyt useampia muinaisen esi-isänsä perinnöksi jättämiä ominaisuuksia kuin muut jyrsijät, joten se ei ole erikoisesti sukua millekään nykyiselle pussieläimelle vaan välillisesti kaikille tai miltei kaikille pussieläimille, koska se on osittain säilyttänyt pussieläinten ja jyrsijöiden yhteisen esi-isän tai jonkin pussieläinten ryhmän muinaisen jäsenen luonteen. Toisaalta — huomauttaa Waterhouse — muistuttaa Phascolomys eniten kaikista pussieläimistä koko jyrsijöiden lahkoa yleensä, mutta ei erikseen mitään sen jäsentä. On kumminkin hyvin luultavaa, että yhdennäköisyys on tässä tapauksessa ainoastaan analoginen, johtuva siitä, että Phascolomys on mukautunut samanlaisiin elintapoihin kuin jyrsijät. Vanhempi de Candolle on tehnyt miltei samoja huomioita eri kasviheimojen sukulaisuussuhteiden yleisestä luonteesta.

Samasta esi-isästä polveutuvien lajien moninaistuminen ja ominaisuuksien vähitellen tapahtuva erilaistuminen, lajien samalla säilyttäessä perintönä joitakuita yhteisiä ominaisuuksia, tekee meille ymmärrettäväksi ne äärettömän monimutkaiset ja eri suuntiin säteilevät sukulaisuussuhteet, jotka liittävät toisiinsa saman heimon tai jonkin ylemmän ryhmän kaikki jäsenet. Sillä kokonaisen heimon yhteinen esi-isä, heimon, joka nyt on pirstoutunut eri ryhmiksi ja alaryhmiksi, on jättänyt perinnöksi kaikille lajeille joitakin ominaisuuksiaan, eri tavoin ja eri määrässä muuntuneina. Lajeja yhdistävät näin ollen toisiinsa mutkikkaat, eripituiset polveutumisviivat, jotka kulkevat monien esi-isien kautta. On vaikeata sukupuunkaan avulla osottaa jonkin vanhan jalosukuisen perheen kaikkia sukulaisia ja ilman sukupuuta se on miltei mahdotonta. Käsitämme siis hyvin sen äärettömän vaikeuden, mikä luonnontutkijoilla on ollut voitettavanaan heidän selittäessään ilman kuvion apua niitä eri sukulaisuussuhteita, joiden he havaitsevat yhdistävän saman suuren luokan monia eläviä ja sukupuuttoon hävinneitä jäseniä.

Kuten neljännessä luvussa olemme nähneet, on sukupuuttoon kuolemisella ollut tärkeä merkitys siinä suhteessa, että se on kussakin luokassa selventänyt eri ryhmien välisiä rajoja. Voimme selittää kokonaisten eri luokkien väliset eroavaisuudet — esim. lintujen ja muiden luurankoisten eroavaisuuden — otaksumalla, että monet vanhat elämänmuodot, jotka muinoin liittivät lintujen varhaisimmat esi-isät muihin, tuohon aikaan vähemmän erilaistuneihin luurankoisluokkiin, ovat tyyten hävinneet. Niiden muotojen joukossa, jotka muinoin yhdistivät toisiinsa kalat ja sammakkoeläimet, on sitävastoin sukupuuttoon häviäminen ollut paljon vähäisempi. Vielä vähäisempi on se ollut muutamissa kokonaisissa luokissa, esim. äyriäisten luokassa, sillä siinä liittää pitkä ja ainoastaan paikotellen katkennut sukulaisuusketju toisiinsa mitä ihmeellisimmin toisistaan eriävät muodot. Sukupuuttoon sammuminen on ainoastaan tehnyt ryhmät varmapiirteisemmiksi, vaan ei suinkaan niitä muodostanut, sillä jos kaikki muodot, mitkä milloinkaan ovat maapallomme pinnalla eläneet, äkkiä uudelleen ilmaantuisivat eloon, niin vaikkakin olisi aivan mahdotonta määritellä kutakin luokkaa muista erottavia tunnusmerkkejä, olisi kuitenkin luonnollinen jaotus tai ainakin luonnollinen järjestely mahdollinen. Näemme tämän luodessamme silmäyksen kuvioomme. Otaksukaamme, että kirjaimet A—L esittävät yhtätoista siluriaikaista sukua, joista muutamat ovat synnyttäneet laajoja muuntuneita jälkeläisryhmiä, ja että jokaista haarautumaa ja alahaarautumaa yhdistävät välimuodot ovat vielä elossa, eivätkä nämä eroa yhdistämistään muodoista enempää kuin nykyisiä muunnoksia yhdistävät välimuodot. Tässä tapauksessa olisi aivan mahdotonta määritellä erotusta ryhmien eri jäsenten ja niiden läheisempien esivanhempien ja jälkeläisten välillä. Siitä huolimatta pitäisi kuitenkin kuvion järjestely paikkansa ja olisi luonnollinen, sillä perinnöllisyyslain nojalla olisi esim. kaikilla A:sta polveutuneilla muodoilla jotakin yhteistä. Puussa voimme nähdä jokaisen oksan erikseen, vaikka varsinaisessa haarautumiskohdassa ne sulautuvat yhteen. Kuten sanottu, emme voisi määritellä eri ryhmiä, mutta me voisimme valita joukosta tyyppejä, s.o. muotoja, joihin sisältyvät kunkin ryhmän, joko suuren tai pienen, useimmat tunnusmerkit, ja siten antaa yleisen käsityksen niiden välisten eroavaisuuksien arvosta. Näin olisi meidän meneteltävä, jos jolloinkin onnistuisimme keräämään jonkin luokan kaikkialla ja kaikkina aikoina eläneet muodot. Varmaa on, ettemme milloinkaan onnistu suorittamaan niin täydellistä keräilyä, mutta muutamissa luokissa pyrimme kumminkin saavuttamaan tätä päämäärää. Milne Edwards onkin äskettäin eräässä etevässä kirjotuksessaan terottanut mieleemme, kuinka tärkeätä on kiinnittää huomiota tyyppeihin, katsomatta siihen, voimmeko erottaa ja määritellä ne ryhmät, joihin tuollaiset tyypit kuuluvat.

Olemme siis nähneet, kuinka luonnollinen valinta, joka on seurauksena olemisen taistelusta ja joka miltei välttämättä johtaa sukupuuttoon häviämiseen ja ominaisuuksien erilaistumiseen jokaisen vallitsevan kantalajin jälkeläisissä, selittää tuon kaikkien elollisten olentojen sukulaisuussuhteissa huomattavan suuren yleispiirteen, olioiden jakautumisen ryhmiin ja alaryhmiin. Me annamme sukuperän ratkaista ryhmittäessämme molemmat sukupuolet ja kaikki ikäasteet samaksi lajiksi, vaikka näillä olisikin vain harvoja yhteisiä tunnusmerkkejä; me annamme sen ratkaista ryhmitellessämme tunnustettuja muunnoksia, erotkoot vaikka kuinka paljon vanhemmistansa. Ja minä uskon, että polveutuminen on se kätketty yhdysside, jota luonnontutkijat ovat etsineet "luonnollisen järjestelmän" nimellä. Käsittäessämme luonnollisen järjestelmän genealogiseksi järjestelmäksi, jossa eroavaisuusasteita osottavat nimitykset "suku", "heimo", "lahko" y.m., tulevat jaotuksessa noudattamamme säännöt ymmärrettäviksi. Käsitämme, miksi meidän on toisille yhtäläisyyksille annettava suurempi arvo kuin toisille; miksi otamme lukuun surkastuneita ja hyödyttömiä tai muuten fysiologisesti vähäpätöisiä elimiä; miksi keksiessämme kahden ryhmän keskinäisen sukulaisuuden muitta mutkitta hylkäämme analogiset tai adaptiviset tunnusmerkit, mutta käytämme hyväksemme näitä tunnusmerkkejä saman ryhmän rajoissa. Käsitämme helposti, miksi kaikki elossa olevat ja sukupuuttoon kuolleet muodot voidaan ryhmittää muutamiksi harvoiksi luokiksi ja miksi jokaisen luokan eri jäsenet liittyvät toisiinsa mitä monimutkaisimmilla, säteittäisesti haarautuvilla sukulaisuussiteillä. Me emme kenties milloinkaan kykene selvittämään sitä sotkuista verkkoa, mikä liittää luokan eri jäsenet toisiinsa. Mutta jos päämaali, johon pyrimme, on selvänä edessämme, emmekä koeta etsiä mitään tuntematonta luomissuunnitelmaa, on meillä toiveita siitä, että varmasti, joskin hitaasti lähestymme päämaalia.

Professori Haeckel on kirjassaan "Generelle Morphologie" y.m. teoksissaan äskettäin suurella tietorikkaudellaan ja kyvykkäisyydellään käsitellyt kaikkien elollisten olentojen sukujohtoa eli fylogeniaa, kuten hän sitä nimittää. Eri polveutumissarjoja johtaessaan hän turvautuu etupäässä embryologisiin tunnusmerkkeihin, mutta käyttää myöskin apunaan homologisia ja surkastuneita elimiä sekä kiinnittää huomiota niihin toisiansa seuraaviin aikakausiin, joiden kuluessa eri elämänmuotojen arvellaan ensinnä esiintyneen geologisissa muodostumissamme. Hän on näin ollen rohkeasti tehnyt tärkeän alotteen ja osottanut meille, kuinka jaotus vastaisuudessa tullaan laatimaan.

MORFOLOGIA.

Olemme nähneet, kuinka saman luokan jäsenet riippumatta niiden elintavoista muistuttavat toisiaan elimistönsä yleiseltä kaavailulta. Tätä samankaltaisuutta mainitaan usein nimellä "tyypin yhdenmukaisuus" tai nimittämällä luokan eri jäsenten yksityisiä osia ja elimiä homologisiksi. Koko asia sisältyy yleiseen nimitykseen morfologia. Tämä on luonnonhistorian mielenkiintoisimpia aloja, voipa miltei kutsua sitä sen sieluksi. Mikäpä on omituisempaa, kuin että ihmisen käsi, joka on muodostunut tarttumaelimeksi, myyrän käpälä, joka on mukautunut kaivamiseen, hevosen jalka, pyöriäisen evä ja lepakon siipi ovat kaikki rakennetut samaan kaavaan, käsittäen samanlaisia vastaavissa asemissa olevia luita? Kuinka omituista onkaan — mainitaksemme toisen vähäpätöisemmän, vaikka kylläkin kuvaavan esimerkin — että kengurun takajalat, jotka ovat niin hyvin soveltautuneet hyppimiseen lakeilla tasangoilla, kiipeilevän, lehtiä syövän koalan takajalat, jotka ovat yhtä hyvin soveltautuneet tarttumaan puiden oksiin, sekä maassa oleskelevan, hyönteisiä syövän bandicootin ja muutamien muiden australialaisten pussieläinten takaraajat ovat kaikki rakenteeltaan samaa omituista tyyppiä: toisen ja kolmannen varpaan luut ovat tavattoman hennot ja yhteisen nahkapeitteen peittämät, niin että ne näyttävät yhdeltä ainoalta, kahdella kynnellä varustetulta varpaalta. Huolimatta näiden elinten samanlaatuisesta rakenteesta on ilmeistä, että eri eläimet käyttävät niitä mahdollisimman erilaisiin tarkotuksiin. Tapaus on sitä omituisempi, kun Amerikan pussirotilla, joilla on miltei samat elämäntavat kuin niiden australialaisilla sukulaisilla, jalat ovat aivan tavallista rakennetta. Professori Flower, jonka mukaan olen maininnut nämä esimerkit, lausuu loppuhuomautuksenaan: "Voimme kutsua tätä tyypinmukaisuudeksi, mutta emme sillä pääse lähemmäksi ilmiön selitystä". Ja sitten hän lisää: "Mutta eikö tämä ehdottomasti pane olettamaan todellista sukulaisuutta, yhteisen esi-isän jättämää perintöä?"

Geoffroy St. Hilaire on voimakkaasti painostanut homologisten elinten suhteellisen aseman ja yhteyden suurta merkitystä. Elimet voivat erota miltei kuinka paljon tahansa muodoltaan ja kooltaan, ja kumminkin ne pysyvät toisiinsa liittyneinä samassa muuttumattomassa järjestyksessä. Emme esim. milloinkaan tapaa olka- ja kyynärvarren tai reiden ja säären luita päinvastaisessa järjestyksessä. Näin ollen voidaan käyttää samoja nimityksiä aivan erilaisten eläinten homologisista luista. Saman yleisen lain näemme soveltuvan hyönteisten suunrakenteeseen. Kuinka erilaisia elimiä ovatkaan kiitäjäperhosen suunnattoman pitkä spiralimainen imukärsä, mehiläisen tai seinäluteen omituisesti niveltyvä kärsä ja kovakuoriaisen suuret leukapielet! Ja kumminkin kaikki nämä elimet, jotka täyttävät niin erilaisia tarkotuksia, ovat muodostuneet lukemattomien toisintojen kautta ylähuulesta sekä yläleuoista (mandibulae) ja kahdesta parista alaleukoja (maxillae). Sama laki määrää äyriäisten suuosien ja raajojen muodostumisen. Ja sama on myöskin kasvien kukkien laita.

On aivan toivotonta yrittää selittää tätä saman luokan jäsenissä havaittavaa samankaavaisuutta vetoamalla hyödyn periaatteeseen tai "lopullisiin syihin". Yrityksen toivottomuuden on Owen nimenomaisesti myöntänyt erittäin mielenkiintoisessa teoksessaan "jäsenten luonteesta". Vallitsevan käsityksen kannalta, jonka mukaan kukin olento on erikseen luotu, emme voi muuta kuin ainoastaan sanoa, että asia on niinkuin se on ja että Luoja on nähnyt hyväksi laatia jokaisen pääluokan eläimet ja kasvit yhdenmukaisiksi. Mutta tämä ei ole mikään tieteellinen selitys.

Varsin yksinkertaisen selityksen antaa sitävastoin teoria toisiaan seuraavien lievien toisintojen valinnasta, toisintojen, joista jokainen on jollakin tavoin hyödyllinen toisintuneelle muodolle, mutta usein vaikuttaa vuorosuhteellisuuslain nojalla muihinkin elimistön osiin. Tällaisiin muutoksiin ei sisälly mitään pyrkimystä alkuperäisen suunnitelman muuttamiseen tai osien siirtämiseen. Jäsenen luut voivat lyhetä tai litistyä miten paljon tahansa ja samalla peittyä paksulla kalvolla, siten muodostuen eviksi; räpylöillä varustetun käden kaikki tai jotkut luut voivat pidetä kuinka paljon tahansa ja niitä liittävä kalvo kasvaa, niin että kädestä muodostuu siipi. Mutta mitkään tällaiset muutokset eivät pyri muuttamaan luuston kokoonpanoa eikä osien keskinäistä yhteyttä. Jos oletamme, että kaikkien imettäväisten, lintujen ja matelijoiden muinaisen esi-isän — kutsukaamme sitä alkutyypiksi — raajat olivat rakennetut nykyisen vallitsevan kaavan mukaisesti, mitä tarkotusta nämä lienevätkin täyttäneet, käsitämme heti selvästi jäsenten homologisen rakenteen merkityksen koko luokassa. Niinpä, kun on kyseessä hyönteisten suunrakenne, meidän tarvitsee ainoastaan olettaa, että niiden yhteisellä esi-isällä oli ylähuuli, yläleuat ja kaksi paria alaleukoja, jotka kenties olivat rakenteeltaan hyvin yksinkertaiset, luonnollinen valinta selittää hyönteisten suuosien rakenteen ja tehtävien suunnattoman erilaisuuden. Kumminkin on ymmärrettävää, että elimen alkuperäinen yhteinen kaavailu saattaa himmetä ja lopulta aivan hävitä eräiden osien kutistuessa ja vihdoin täydelleen surkastuessa, toisten yhteensulautuessa ja toisten kaksistuessa tai monistuessa — muunteluita, joiden tiedämme olevan mahdollisia. Sukupuuttoon kuolleiden jättiläiskokoisten vesiliskojen melamaisten evien ja eräiden loisäyriäisten suuosien rakenteessa näyttää yleiskaava osaksi häipyneen näkymättömiin.

Asialla on toinenkin yhtä mielenkiintoinen puoli: voimme näet, sensijaan että vertaisimme toisiinsa saman luokan eri jäsenten vastaavia (homologisia) osia ja elimiä, verrata keskenään saman yksilön eri osia ja elimiä. Useimmat fysiologit pitävät pääkallon luita homologisina — s.o. luvultaan ja keskinäiseltä yhteenliitynnältään vastaavina — eräiden selkärangan nikamien alkeellisille osille. Kaikkien luurankoisluokkien etu- ja takaraajat ovat selvästi homologisia elimiä. Sama on laita äyriäisten ihmeteltävän monimutkaisesti rakentuneiden leukojen ja jalkojen. Jokaiselle on tunnettua, että kukan verhiön, teriön, hetiön ja emiön suhteellinen asema sekä niiden sisäinen rakenne ovat ymmärrettävissä siten, että ne ovat muodostuneet muuntuneista lehdistä, jotka ovat järjestyneet spiralikierteisiin. Epämuotoiset kasvit usein selvästi todistavat mahdollisuuden, että toinen elin on muuttunut toiseksi, ja voimmepa tarkastaessamme kukan kehitystä varhaisimmilla eli alkioasteilla, samoinkuin myöskin äyriäisten ja monien muiden eläinten varhaisinta kehitystä, todella nähdä kuinka elimet, jotka täysi-ikäisyyden asteella ovat muuttuneet aivan erilaisiksi, tällöin vielä ovat tarkalleen samanlaisia.

Kuinka käsittämätöntä tämä onkaan, jos katselemme osia vallitsevan luomisopin valossa! Miksi ovat aivot suljetut tuollaiseen lukuisista ja omituisesti muodostuneista luista kyhättyyn kuoreen, luista, jotka ilmeisesti vastaavat selkänikamia? Kuten Owen on huomauttanut, ei se seikka, että eri kappaleista kokoonpannun pääkallon taipuisuus helpottaa synnytystä imettäväisillä, mitenkään voi selittää lintujen ja matelijain samanlaista kallonrakennetta. Miksi ovat lepakon siipien ja jalkojen luut luodut samanlaisiksi, vaikka näitä elimiä käytetään niin erilaisiin tarkotuksiin kuin lentämiseen ja kävelemiseen? Miksi on jollakin äyriäisellä, jolla on tavallista monimutkaisemmin rakentunut, monista osista muodostunut suu, aina sitä vähemmän raajoja ja miksi taas toisilla, joilla on useampia jalkapareja, on yksinkertaisemmin muodostunut suu? Miksi ovat kukan verho-, terä-, hede- ja emilehdet kaikki rakennetut samaan kaavaan, vaikka täyttävät niin erilaisia tehtäviä?

Omaksuessamme luonnollisen valinnan teorian voimme kutakuinkin tyydyttävästi vastata näihin kysymyksiin. Meidän ei tässä tarvitse ottaa huomioon sitä, kuinka eräiden eläinten ruumiit ensinnä jakautuivat rengas-sarjoiksi tai kuinka eläinten ruumiit ovat jakautuneet oikeaksi ja vasemmaksi ruumiinpuoliskoksi vastaavine elimineen, sillä tällaiset seikat ovat miltei kaiken tutkimuksen ulkopuolella. On kumminkin todennäköistä, että eräät sarjarakennelmat ovat syntyneet jakautumalla monistuneista soluista, mikä on aiheuttanut tällaisista soluista kehittyneiden osien moninaistumisen. Meille riittää, jos pidämme mielessämme, että saman osan määrätön toistuminen on, kuten Owen on huomauttanut, kaikkien alhaisten eli vähän erikoistuneiden muotojen yhteinen tunnusmerkki. Luurankoisten tuntemattomalla esi-isällä oli siis todennäköisesti lukuisia nikamia, niveleläinten tuntemattomalla esi-isällä useita niveliä ja kukkivien kasvien tuntemattomalla kantamuodolla useita yhdeksi tai useammaksi spiralikierteeksi järjestyneitä lehtiä. Olemme myöskin aikaisemmin nähneet, kuinka useasti toistuvat osat ovat tavattoman herkkiä muuntelemaan, eivätkä ainoastaan luvultaan, vaan muodoltaankin. Tällaiset osat, ollen jo ennestään huomattavan lukuisia ja hyvin muuntelevaisia, tarjoovat tietenkin aineksia, jotka voivat mukautua mitä erilaisimpiin tarkotuksiin; mutta kumminkin niissä perinnöllisyyden voimakkuuden vuoksi on säilynyt selviä merkkejä alkuperäisestä perusyhtäläisyydestä. Tämä yhtäläisyys on voinut niissä säilyä sitä paremmin, koska muuntelut, jotka tarjosivat pohjan niiden myöhemmälle, luonnollisen valinnan aikaansaamalle toisintumiselle, aluksi pyrkivät olemaan samanlaisia, riippuen siitä, että elimet ovat varhaisella kasvuasteella samankaltaisia ja miltei samojen elinehtojen alaisia. Tällaiset osat, olivatpa sitten enemmän tai vähemmän toisintuneita, ovat homologisia, ellei niiden yhteinen alkuperä ole häipynyt aivan huomaamattomiin.

Nilviäisten suuressa luokassa, jossa eri lajeilla kyllä voidaan osottaa olevan homologisia elimiä, voimme sitävastoin harvoin samassa yksilössä havaita homologisia elinsarjoja, sellaisia kuin Chitonidae-heimon kuoren muodostavat levyt, s.o. kykenemme harvoin sanomaan, ovatko saman yksilön tämä ja tuo elin keskenään homologisia. Tämä onkin ymmärrettävää, sillä nilviäisissä emme tapaa luokan alhaisimmissakaan jäsenissä läheskään sellaista saman osan rajatonta toistumista kuin muissa eläin- ja kasvikunnan suurissa luokissa.

Mutta morfologia on paljon monimutkaisempi asia kuin miltä se ensimältä näyttää. Sen on äskettäin osottanut meille E. Ray Lankester eräässä huomattavassa kirjotuksessaan tekemällä tärkeän eron eräiden tapausryhmien välillä, joiden luonnontutkijat ovat tähän saakka erotuksetta katsoneet koskevan homologisia elimiä. Hän ehdottaa, että elimiä, jotka ovat eri eläimillä yhdenkaltaisia, johtuen siitä, että myöhemmin toisintuneet eläimet polveutuvat yhteisistä esivanhemmista, kutsuttaisiin homogenisiksi (samansyntyisiksi), ja että yhtäläisyyksiä, joita ei voida täten selittää, kutsuttaisiin homoplastisiksi (yhtäläisesti muovailluiksi). Niinpä hän arvelee että lintujen ja imettäväisten sydämet ovat kokonaisuudessaan homogenisiä, s.o. perityt yhteisiltä esivanhemmilta, mutta että kummankin luokan neljä sydänkammiota ovat homoplastisia, s.o. kummassakin luokassa itsenäisesti kehittyneet. Lankester huomauttaa myös ruumiin oikeaa ja vasemman puoliskon sekä niveleläinyksilön perättäisten segmenttien läheisestä yhtäläisyydestä. Ja nämähän ovat yleisesti homologisiksi kutsuttuja osia, joilla ei ole mitään tekemistä eri lajien polveutumisen kanssa yhteisistä vanhemmista. Homoplastiset rakennelmat ovat niitä, joita minä olen määritellyt, joskin hyvin vaillinaisella tavalla, analogisiksi toisinnoiksi eli yhtäläisyyksiksi. Niiden muodostuminen on selitettävissä osaksi siten, että eri eliöt tai saman eliön eri osat ovat muuntuneet samansuuntaisella tavalla, osaksi siten, että samanlaatuiset toisinnot ovat säilyneet toimittamaan samoja yleisiä tehtäviä ja tarkotuksia — mistä voisi mainita useita esimerkkejä.

Luonnontutkijat puhuvat usein siitä, kuinka kallo on muodostunut muuntuneista selkänikamista, kuinka äyriäisten leuat ovat muodostuneet muuntuneista raajoista ja kukkien heteet ja emit muuntuneista lehdistä. Useimmissa tapauksissa olisi kuitenkin oikeampaa, kuten professori Huxley on huomauttanut, sanoa sekä kallon että selkänikamien, sekä leukojen että raajojen muodostuneen, ei toinen toisistaan, sellaisina kuin ne nykyään esiintyvät, vaan joistakin yhteisistä ja yksinkertaisemmista aiheista. Useimmat luonnontutkijat käyttävät näin puhuessaan kumminkin ainoastaan kuvaannollista kieltä. He eivät ensinkään tarkota, että mitkään alkuperäiset elimet, kuten selkänikamat tai raajat, todella olisivat pitkien polveutumiskausien kuluessa muuntuneet pääkalloiksi tai leuoiksi. Mutta koska niin ilmeisesti näyttää siltä, että näin on tapahtunut, on luonnontutkijain tuskin mahdollista olla käyttämättä sanoja, joiden suoranainen merkitys on tällainen. Tässä teoksessa esitetyltä käsityskannalta voidaan sitävastoin aivan kirjaimellisessa merkityksessä puhua elinten muuttumisesta. Ja siten saa osaksi selityksensä esim. se ihmeellinen seikka, että äyriäisen leuat ovat säilyttäneet lukuisia ominaisuuksia, jotka ne todennäköisesti olisivat voineet säilyttää perinnöllisyyden vaikutuksesta, jos ne todella ovat muodostuneet oikeista, joskin äärettömän yksinkertaisista raajoista.

KEHITYS JA EMBRYOLOGIA.

Kysymys, jota tässä käsittelemme, on kaikkein tärkeimpiä koko luonnonhistorian alalla. Hyönteisten muodonvaihdokset, jotka ovat jokaiselle tunnetut, näyttävät yleensä tapahtuvan äkillisesti muutamin harvoin astein; mutta todellisuudessa muuttuminen käsittää lukuisia, asteittaisesti, vaikkakin salassa tapahtuvia muutoksia. Eräs päivänkorento (Chloeon) kuoriutuu kehitysaikanaan enemmän kuin kaksikymmentä kertaa — kuten Sir J. Lubbock on osottanut — ja joka kerta siinä tapahtuu jokin vähäinen muutos; tässä tapauksessa havaitsemme siis muodonvaihdoksen tapahtuvan alkuperäisellä tavalla, s.o. vähitellen. Useat hyönteiset ja etenkin eräät äyriäiset osottavat meille, mitä ihmeellisiä rakenteenmuutoksia voi tapahtua eliöiden kehitysaikana. Mutta huippunsa saavuttavat nämä muutokset eräiden alhaisempien eläinten n.k. sukupolvivaihtelussa. Kuinka ihmeellistä onkaan esim. se, että merenalaiseen kallioon kiintynyt, hennosti haarautuva korallisiirtola polyyppeineen synnyttää joukon suunnattoman suuria maneetteja ja että nämä tuottavat munia, joista syntyy uiskentelevia pienoiseliöitä, jotka vuorostaan takertuvat kallioihin ja kehittyvät haarautuviksi korallisiirtoloiksi j.n.e. loppumattomiin. Mielipide sukupolvivaihtelun ja tavallisen muodonvaihdoksen oleellisesta identisyydestä on äskettäin saanut voimakasta tukea eräästä Wagnerin havainnosta. Hän nimittäin huomasi erään kärpäsen (Cecidomyia) toukan synnyttävän suvuttomasti toisia toukkia ja näiden, jotka lopuksi kehittyvät koiraiksi ja naaraiksi, jatkavan sukuansa tavallisella tavalla, munia laskemalla.

Mainittakoon lisäksi, että Wagnerin havainnon ensinnä tullessa tunnetuksi minulta kysyttiin, miten oli selitettävissä, että tämän kärpäsen toukat olivat saavuttaneet kyvyn sikiytyä suvuttomasti. Niin kauan kuin tämä tapaus pysyi ainoana laatuaan, ei voinut antaa mitään vastausta kysymykseen. Mutta jo Grimm on osottanut erään toisen Chironomus-nimisen kärpäsen sikiävän melkein samalla tavalla, ja Grimm arvelee tämän olevan lahkossa yleistä. Kyky sikiytyä suvuttomasti on Chironomus-kärpäsen kotelolla, eikä toukalla, ja Grimm osottaa edelleen, että tämä tapaus jossain määrin yhdistää Cecidomyia-tapauksen ja Coccidae-heimon parthenogenesiksen; "parthenogenesis" sanalla tarkotamme, että Coccidae-heimon täysinkehittyneet naaraat kykenevät ilman koirasten myötävaikutusta munimaan hedelmällisiä munia. On tunnettua, että muutamat tavallisella tavalla sikiytyvät eri luokkiin kuuluvat eläimet ovat siitoskykyisiä hyvin nuorella iällä. Meidän on nyt ainoastaan ajateltava parthenogenetisen sikiämisen aste asteelta siirtyneen yhä varhaisempaan ikään — Chironomus lajin osottaessa meille miltei tarkalleen keskiväliasteen, s.o. koteloasteen — niin voimme kenties selittää tuon ihmeellisen Cecidomyia-tapauksen.

Olemme jo maininneet, että jotkut saman yksilön osat, jotka ovat aivan yhtäläiset varhaisella embryoasteella, muuttuvat täysinkehittyneellä asteella hyvin erilaisiksi, täyttäen tällöin aivan eri tarkotuksia. On myöskin osotettu, kuinka mitä eroavimpien lajien alkiot yleensä ovat hyvin toistensa kaltaisia, mutta muuttuvat valmiiksi kehityttyään perin erilaisiksi. Parempaa todistusta jälkimäisestä seikasta ei voi esittää, kuin minkä v. Baer on maininnut — että "imettäväisten, lintujen, sisiliskojen, käärmeiden ja todennäköisesti myöskin kilpikonnien alkiot ovat aikaisimmilla asteilla tavattomasti toistensa kaltaisia sekä yleiseltä muodoltaan että yksityisten osiensa kehitystavalta, vieläpä siinä määrin, että usein voimme ainoastaan ko'osta erottaa toisistaan alkiot. Minulla on väkiviinassa kaksi pientä embryota, joiden nimiä en ole tullut merkinneeksi muistiin, ja nyt minun on aivan mahdotonta sanoa, mihin luokkaan ne kuuluvat. Ne voivat olla sisiliskoja tai pieniä lintuja tai hyvin nuoria imettäväisiä, niin täydellinen on näiden eläinten pään- ja ruumiinmuodostuksen yhtäläisyys. Raajat puuttuvat vielä näiltä alkioilta. Mutta vaikka ne jo olisivatkin olemassa varhaisimmalla kehitysasteellaan, eivät ne ilmaisisi meille mitään, sillä sisiliskojen ja imettäväisten jalat ja lintujen siivet ja jalat saavat kaikki alkunsa samasta perusmuodosta, aivan kuten ihmisen kädet ja jalat." Useimpien äyriäisten toukat muistuttavat vastaavilla kehitysasteilla toisiaan tarkalleen, kuinka erilaisiksi ne täysinkehittyneinä muuttuvatkin, ja sama on hyvin monien muiden eläinten laita. Embryo-yhtäläisyyksien jälkiä säilyy usein jotenkin myöhäiseen ikään; niinpä samaan tai läheisiin sukuihin kuuluvien nuorten lintujen vielä kehittymätön höyhenpeite on usein yhtäläinen, niinkuin eri rastaslajien poikasten pilkulliset höyhenet. Kissan suvun useimmat jäsenet ovat täysikasvuisina juovikkaita tai rivittäisesti täplikkäitä; leijonan ja puuman pennuissa ovat juovat tai täplät selvästi näkyvissä. Toisinaan, joskin harvoin, havaitsemme jotakin samantapaista myöskin kasveissa; niinpä piikkiherneen (Ulex) sekä laakaruotisten akasioiden aikaisimmat lehdet ovat parilehtiset eli kerrotut niinkuin palkokuoren tavalliset lehdet.

Ne rakenteenkohdat, joilta hyvin erilaisten samaan luokkaan kuuluvien eläinten alkiot muistuttavat toisiaan, eivät useinkaan ole missään suoranaisessa suhteessa eläinten elinehtoihin. Emme esim. voi olettaa, että luurankoisten sikiöissä lähellä kidusaukkoja havaittavat omituisen silmukantapaisina mutkittelevat valtimot olisivat missään suhteessa elinehtoihin — nuoren imettäväisen elinehtoihin, joka kasvaa äitinsä kohdussa ja munasta kehittyvän linnunpoikasen sekä vedessä uiskentelevasta sammakon mädistä syntyvän sammakonpojan elinehtoihin. Meillä ei ole ensinkään enempää syytä otaksua tällaisen suhteen olevan olemassa kuin meillä on syytä otaksua, että ihmisen käden, lepakon siiven ja pyöriäisen evän yhtäläiset luut ovat yhteydessä samanlaisten elinehtojen kanssa. Eihän kukaan otaksu leijonanpennun taljassa olevien juovien tai mustanrastaan poikasen pilkkujen olevan näille eläimille miksikään hyödyksi.

Aivan toinen on asianlaita, jos eläin jonakin alkiokautenaan on pakotettu toimimaan ja itse huolehtimaan itsestään. Toiminnan aika voi sattua joko varemmin tai myöhemmin, mutta olkoonpa se milloin tahansa, on toukan mukauduttava elinehtoihinsa yhtä täydellisesti kuin täysinkehittyneen eläimen. Kuinka tärkeä tämän seikan vaikutus on, sen on äskettäin oivallisesti osottanut Sir J. Lubbock huomauttaessaan siitä suuresta yhtäläisyydestä, mikä, riippuen elintavoista, on nähtävissä eräiden hyvin eroaviin lahkoihin kuuluvien hyönteisten toukissa, sekä erilaisuudesta, jota useat samaan lahkoon kuuluvien hyönteisten toukat osottavat, riippuen niiden elämäntavoista. Tällaisten mukautumisten johdosta on sukulaiseläinten toukkien yhtäläisyys toisinaan himmennyt, etenkin jos on olemassa työnjako eri kehitysasteilla, kuten silloin kun saman toukan on toisella kehitysasteella etsittävä ravintoa ja toisella kiintymäkohtaa. Esimerkkejä on tarjona siitä, että sukulaislajien tai lajiryhmien toukat eroavat enemmän toisistaan kuin täysinkehittyneet muodot. Useimmissa tapauksissa kuitenkin toukat, vaikka ovatkin toimivia, noudattavat enemmän tai vähemmän tarkoin yleisen alkioyhtäläisyyden lakia. Siimajalkaiset tarjoavat tästä hyviä esimerkkejä; kuuluisa Cuvierkaan ei oivaltanut hanhenkaulaa äyriäiseksi; mutta pikainen silmäys toukkaan osottaa tämän epäämättömästi. Siimajalkaisten kahden alalahkon, varrellisten ja varrettomien, jotka suuresti eroavat ulkomuodoltaan, toukat ovat eri asteillaan tuskin erotettavissa toisistaan.

Kehittyessään alkio yleensä kohoaa korkeammalle organisationiasteelle. Käytän tätä sanaa, vaikka tiedänkin, että on tuskin mahdollista selvästi määritellä, mitä tarkotetaan korkeammalla tai alhaisemmalla organisationilla. Mutta kukaan ei kieltäne perhosen olevan korkeammalle kehittyneen kuin toukan. Joissakuissa tapauksissa kumminkin täytyy pitää täysinkehittynyttä eläintä, esim. eräitä loisäyriäisiä, alhaisempana kuin toukkaa. Palataksemme vielä siimajalkaisiin, on näiden toukilla ensi kehitysasteella kolme paria liikkumaelimiä, yksi ainoa hyvin yksinkertainen silmä, kärsänmuotoinen suu, jolla ne ottavat runsaasti ravintoa, koska se tällä asteella kasvaa suuresti kooltaan. Toisella asteella, joka vastaa perhosten koteloastetta, niillä on kuusi paria somarakenteisia uimajalkoja, pari komeita yhdistyneitä silmiä ja tavattoman monimutkaisesti rakentuneet tuntosarvet. Sen sijaan niillä on sulkeutunut, epätäydellisesti kehittynyt suu ja ne ovat kykenemättömät syömään. Niiden tehtävänä on tällä asteella etsiä hyvinkehittyneillä aisteillaan ja oivallisen uimakykynsä avulla sovelias kiintymäpaikka, jossa ne suorittavat viimeisen muodonvaihdoksensa. Kun tämä on tapahtunut, ovat ne kiinnitetyt paikoilleen koko loppuiäkseen: niiden jalat ovat nyt muuttuneet tarttumaelimiksi, ne ovat jälleen saaneet hyvinrakennetun suun, mutta niillä ei ole tuntosarvia ja niiden kaksi silmää ovat nyt muuttuneet yhdeksi ainoaksi pienen pieneksi ja hyvin yksinkertaiseksi silmäpilkuksi. Tällä viimeisellä valmiilla asteellaan siimajalkaisia saattaa pitää joko alhaisempina tai korkeampina organisationiltaan, kuin ne olivat toukkatilassaan. Mutta muutamissa suvuissa toukat kehittyvät osaksi kaksineuvoisiksi eliöiksi, joilla on tavallinen rakenne, ja uroksiksi, joita olen kutsunut nimellä "täydentävät urokset"; jälkimäisissä on kehitys varmaankin käynyt taaksepäin, sillä uros on pelkkä pussintapainen eläin, joka elää lyhyen ajan suuttomana ja vatsattomana ja ilman mitään muuta tärkeämpää elintä paitsi siitoselimiä.

Olemme niin tottuneet alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteiden eroavaisuuteen, että olemme valmiit otaksumaan eroavaisuuden olevan jossakin välttämättömässä yhteydessä eliön kasvamisen kanssa. Mutta ei ole olemassa mitään syytä, mikä estäisi esim. lepakon siipeä tai pyöriäisen uimusta heti alunpitäin, niinpian kuin jokin osa siitä on tullut näkyviin, esiintymästä valmiiksi luonnostettuna siten, että kaikki osat olisivat oikeassa suhteessa toisiinsa. Eräissä kokonaisissa eläinryhmissä ja eräiden toisten ryhmien muutamissa jäsenissä onkin asianlaita tällainen, eikä alkio millään kasvukaudellaan paljoa eroa täysinkehittyneestä eliöstä. Niinpä Owen on huomauttanut, ettei mustekaloissa "tapahdu mitään muodonvaihdosta, pääjalkaisten luonne ilmenee jo kauan ennenkuin alkio on täydellisesti kehittynyt". Maanilviäiset ja suolattoman veden äyriäiset ovat syntyessään valmismuotoisia, jotavastoin samojen luokkien meressä elävien jäsenten kehitys tapahtuu melkoisten, usein varsin suurtenkin muutosten kautta. Hämähäkeissä tuskin tapahtuu mitään muodonvaihdosta. Useimpien hyönteisten kehityksessä on madontapainen aste, olkoonpa toukka liikkuvainen ja erilaistuneihin elintapoihin mukautunut tai liikkumaton, koska se elää keskellä sille soveliasta ravintoa tai koska vanhemmat sitä ruokkivat. Mutta muutamissa tapauksissa, kuten esim. Aphis-hyönteisessä, jonka kehityksestä prof. Huxley on julkaissut oivallisia piirroksia, näemme tuskin jälkeäkään madontapaisesta asteesta.

Joskus puuttuvat ainoastaan varhaisemmat kehitysasteet. Niinpä Fritz Müller on tehnyt sen huomion, että eräät Penoeus-sukuiset äyriäiset ensin esiintyvät yksinkertaisena nauplius-muotona ja läpikäytyään kaksi tai useampia zoea-asteita ja senjälkeen mysis-asteen vihdoin saavat täysinkehittyneen muotonsa. Nyt ei koko suuressa kuoriäyriäisten (Malaeostraca) lahkossa, johon nämä äyriäiset kuuluvat, ainakaan vielä nykyään tiedetä minkään muun jäsenen ensinnä esiintyvän nauplius-muotona, vaikka monet esiintyvät zoea-muotoina; kumminkin on Müller esittänyt syitä lausumansa otaksuman tueksi, että kaikki nämä äyriäiset esiintyisivät nauplius-muotona, ellei tämä aste olisi niiden kehityksestä hävinnyt.

Kuinka ovat nyt siis nämä eri embryologiset ilmiöt selitettävissä? Kuinka on selitettävissä tuo hyvin tavallinen, joskaan ei yleisesti vallitseva eroavaisuus alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteessa, tai saman yksilön eri osien yhtäläisyys varhaisella alkioasteella, osien, jotka vihdoin kehittyvät hyvin erilaisiksi ja eri tarkotuksia täyttäviksi? Kuinka on selitettävissä saman luokan mitä erilaisimpien jäsenten alkioiden tai toukkien hyvin yleinen, joskaan ei poikkeukseton yhtäläisyys, tai se, että munassa tai emonsa kohdussa elävä alkio usein säilyttää rakennelmia, jotka eivät ole sille miksikään hyödyksi tällä tai jollakin myöhemmällä ikäkaudella, kun sitävastoin toukat, joiden on itse huolehdittava itsestään, ovat täysin mukautuneet ympäröiviin olosuhteisiin? Ja vihdoin se seikka, että muutamat toukat ovat korkeammalla organisationiasteella kuin ne valmismuotoiset eläimet, joiksi ne kehittyvät? Uskon, että kaikki nämä ilmiöt ovat selitettävissä seuraavalla tavalla.

Oletetaan yleisesti — kenties siitä syystä, että epämuotoisuudet ilmenevät alkiossa hyvin varhaisella ikäkaudella — lievien muunteluiden eli yksilöllisten eroavaisuuksien esiintyvän yhtä varhaisella ikäkaudella. Meillä ei ole paljo tätä kysymystä valaisevia todisteita, mutta ne, joita meillä on, osottavat varmaankin päinvastaista, sillä onhan tunnettua, että hevosten, karjan ja muiden eläinten kasvattajat vasta jonkun aikaa eläimen syntymän jälkeen voivat varmuudella sanoa, mitkä heidän nuorten kasvattiensa ansiot ja viat tulevat olemaan. Samaa havaitsemme selvästi omista lapsistamme: emme voi sanoa, tuleeko lapsesta iso- vaiko pienikasvuinen, emmekä voi selvästi nähdä lapsen tulevia piirteitä. Kysymys ei ole siitä, millä ikäkaudella mikin muuntelu on aiheutunut, vaan siitä, milloin sen vaikutukset ilmenevät. Syy on voinut vaikuttaa — ja on arvatenkin usein vaikuttanutkin — jo toiseen tai molempiin vanhempiin ennen siitosta. Huomattava on, että niinkauan kuin nuori eläin on äitinsä kohdussa tai munassa tai niinkauan kuin emo sitä suojelee ja elättää, sille on aivan yhdentekevää, kehittyvätkö useimmat sen ominaisuudet vähän aikaisemmin tai myöhemmin. Esim. linnulle, joka ruokansa hankkimiseen tarvitsee hyvin käyrää nokkaa, ei merkitse mitään, onko sillä tällainen nokka jo poikasena, ollessaan vanhempainsa elätettävänä.

Olen lausunut teokseni ensi luvussa, että muunteluiden taipumuksena on ilmetä jälkeläisissä samalla iällä kuin vanhemmissa, ilmetköötpä vanhemmissa millä iällä tahansa. Eräät muuntelut eivät voikaan ilmetä muulloin kuin vastaavalla ikäkaudella, esim. silkkiperhosen toukka-, kotelo- ja imagoasteilla esiintyvät erikoisuudet taikkapa raavaseläinten täysinkehittyneissä sarvissa esiintyvät muuntelut. Mutta sellaiset muuntelut, jotka kaikesta päättäen saattaisivat ilmetä joko varemmin tai myöhemmin, pyrkivät nekin ilmenemään jälkeläisissä samalla ikäkaudella kuin vanhemmissa. Silti en suinkaan tahdo väittää, että näin on poikkeuksetta laita, ja voisin mainita eräitä poikkeustapauksia, joissa muuntelut (sanan laajimmassa merkityksessä) ovat esiintyneet lapsessa varemmin kuin vanhemmassa.

Nämä kaksi lakia, ensiksikin se, että lievät muuntelut eivät yleensä ilmene varsin varhaisella iällä, ja toiseksi, että ne periytyvät vastaavalla, ei aivan varhaisella iällä, selittävät luullakseni kaikki edellämainitut embryologiset pääilmiöt. Mutta tarkastakaamme ensinnä muutamia kotieläinmuunnostemme tarjoomia analogisia tapauksia. Jotkut kynologit väittävät vinttikoiran ja bulldoggin, huolimatta suuresta erilaisuudestaan, itseasiassa olevan läheisiä sukulaismuunnoksia, jotka polveutuvat samasta villistä rodusta. Olin senvuoksi utelias näkemään, kuinka paljon niiden pennut eroavat toisistaan. Kasvattajat väittävät niiden eroavan aivan yhtä paljon kuin vanhempien, ja silmämäärällä niitä vertaillessani näytti asia niin olevankin. Mutta tehtyäni mittauksia vanhoista koirista ja kuuden päivän ikäisistä pennuista, havaitsin, ettei suhteiden eroavaisuus ollut pennuissa vielä läheskään täydellinen. Samoin olin kuullut sanottavan raskaista kuormahevosista ja juoksijahevosista — jotka rodut ovat miltei kokonaan luodut siitosvalinnalla kesytystilassa — että niiden varsat eroavat yhtä paljon kuin täysikasvuiset hevoset. Teetettyäni huolellisia mittauksia vanhoista hevosista sekä kolmen päivän ikäisistä varsoista olen kuitenkin havainnut, ettei asian laita läheskään ole sellainen.

Koska meillä on päteviä todistuksia siitä, että kaikki kyyhkysrodut polveutuvat yhdestä ainoasta kesyttömästä lajista, vertailin eri rotujen poikasia ennenkuin oli kulunut kahtatoista tuntia niiden päästyä munasta. Mittasin huolellisesti nokan suhteet (tässä en kuitenkaan tahdo mainita yksityiskohtia), suun laajuuden ja silmäluomen pituuden, jalan koon ja säären pituuden kesyttömällä kantalajilla, kupukyyhkysellä, riikinkukkokyyhkysellä, espanjankyyhkysellä, numidiankyyhkysellä, lohikäärmekyyhkysellä, kirjekyyhkysellä ja kuperkeikkakyyhkysellä. Muutamat näistä roduista eroovat täysikasvuisina niin tavattomasti nokkansa pituudelta ja muodolta ynnä muilta tunnusmerkeiltään, että ne varmasti luettaisiin eri lajeiksi, jos niitä tavattaisiin luonnossa. Mutta kun näiden eri rotujen untuvapoikaset asetettiin riviin, osottautuivat mainituissa kohdissa ilmenevät suhteelliset eroavaisuudet verrattomasti vähäisemmiksi kuin täysikasvuisilla linnuilla, joskin useimmat poikaset vaivoin saattoikin erottaa toisistaan. Eräät luonteenomaiset eroavaisuudet — esim. suun laajuuden — tuskin olivat ensinkään nähtävissä poikasissa. Yksi huomattava poikkeus säännöstä sentään oli olemassa, nim. se, että lyhytnokkaisen kuperkeikkakyyhkysen poikanen erosi kesyttömän kalliokyyhkysen poikasesta ja muista roduista suhteellisesti miltei yhtä paljon kuin täysikasvuiset linnut toisistaan.

Nämä tosiasiat saavat selityksensä mainittujen kahden lain valossa. Kasvattajat valitsevat koiransa, hevosensa, kyyhkysensä y.m. lähes täysikasvuisina, koska heille on yhdentekevää, ilmenevätkö halutut ominaisuudet aikaisemmin vaiko myöhemmin, kunhan täysikasvuiset eläimet ne omistavat. Ja äskenmainitut esimerkit, etenkin kyyhkysten tarjoama, osottavat, etteivät luonteenomaiset eroavaisuudet, jotka ovat karttuneet ihmisen toimittaman valinnan johdosta ja jotka antavat kullekin rodulle sen arvon, yleensä ilmene varsin varhaisella iällä ja että ne periytyvät jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella. Mutta se seikka, että lyhytnokkainen kuperkeikkakyyhkynen päivän vanhana omisti rodulle ominaiset tunnusmerkit, osottaa, ettei mainittu laki ole ehdottoman yleispätevä; sillä tässä tapauksessa on luonteenomaisten eroavaisuuksien joko täytynyt ilmetä tavallista varemmin tai, ellei niin ole asianlaita, on eroavaisuuksien täytynyt periytyä jälkeläiseen varhaisemmalla eikä vastaavalla ikäkaudella.

Sovittakaamme nyt nämä kaksi lakia luonnontilassa eläviin lajeihin. Olettakaamme, että jokin linturyhmä polveutuu jostakin vanhasta muodosta ja on luonnollisen valinnan vaikutuksesta muuntunut, mukautuen erilaisiin elintapoihin. Jos nyt nuo monet toisiaan seuraavat lievät muuntelut eivät ole ilmenneet varhaisella iällä ja jos ne ovat periytyneet jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella, ovat eri lajien poikaset vain vähän muuntuneet ja muistuttavat toisiaan läheisemmin kuin täysikasvuiset linnut — aivan niinkuin olemme havainneet kyyhkysroduista. Voimme sovittaa tämän käsityksen laajemmallekin, toisistaan jyrkästi eroaviin rakennelmiin ja kokonaisiin luokkiin. Niinpä ovat eturaajat, joita jokin ammoin sitten elänyt esi-isä on käyttänyt kävelyjalkoina, voineet pitkien polveutumiskausien kuluessa muuttua yhdellä jälkeläisellä käsiksi, toisella uimuksiksi, kolmannella siiviksi. Mutta yllämainittujen lakien mukaisesti eivät eturaajat ole muuntuneet näiden eri muotojen alkioilla paljoakaan, niin suuresti kuin ne eroavatkin täysinkehittyneellä asteella. Mikä vaikutus pitkällisellä käytöllä tai käytön puutteella lienee ollutkin muunnellessaan jonkin lajin jäseniä tai muita ruumiinosia, on se etupäässä tai yksinomaan vaikuttanut ruumiinosaan vasta eläimen saavutettua lähipitäin täyden kehityksensä, kun eläimen on ollut pakko käyttää kaikkia kykyjään elantonsa hankkimiseen. Näin kehittyneet ominaisuudet ovat siirtyneet jälkeläisiin vastaavalla, täysikäisyyttä lähentelevällä ikäkaudella. Sen vuoksi eivät poikaset ole ensinkään tai ovat vain lievästi toisintuneet elimistönosien lisääntyneen tai vähentyneen käytön vaikutuksesta.

Muutamissa eläimissä toisiaan seuranneet muuntelut ovat voineet ilmaantua hyvin varhaisella iällä tai muunteluasteet ovat voineet periytyä varhaisemmalla iällä, kuin millä ne aluksi esiintyivät. Kummassakin tapauksessa poikanen tai alkio muistuttaa tarkoin täysinkehittynyttä kantamuotoaan, kuten olemme havainneet lyhytnokkaisesta kuperkeikkakyyhkysestä. Tällainen on kehityksen laki eräissä kokonaisissa ryhmissä ja eräissä alaryhmissä, kuten esim. mustekalojen, maanilviäisten, suolattoman veden äyriäisten, hämähäkkien sekä suuren hyönteisluokan eräiden jäsenten joukossa. Perimmäisenä syynä siihen, ettei näiden ryhmien poikasissa tapahdu mitään muodonvaihdosta, on nähtävästi se seikka, että poikasten on hyvin varhaisella iällä itse pidettävä huolta tarpeistaan ja että ne noudattavat samoja elintapoja kuin niiden vanhemmat, minkä vuoksi on välttämätöntä niiden olemassa-ololle, että ne toisintuvat vanhempien kaltaisiksi. Mitä taas siihen omituiseen seikkaan tulee, että monet maaeläimet ja suolattoman veden eläimet eivät ole minkään muodonvaihdoksen alaisia, kun sitävastoin samojen ryhmien merissä elävät jäsenet läpikäyvät monia muutoksia, on Fritz Müller lausunut sen otaksuman, että eläimen vähitellen tapahtuva muuntuminen ja mukautuminen elämään maalla tai suolattomassa vedessä, elettyään ennen meressä, käy paljon yksinkertaisemmin päinsä, ellei eläimen ole läpikäytävä mitään toukka-astetta. Sillä eihän ole todennäköistä, että eläinten joutuessa tällaisten uusien ja suuresti muuttuneiden elinehtojen alaisiksi luonnossa yleensä olisi olemassa sekä toukka-asteelle että täysinkehittyneelle asteelle hyvin soveltuvia sijoja, joita eivät muut eliöt jo ennen ole vallanneet itselleen tai jotka ne vain vaillinaisesti täyttävät. Tässä tapauksessa luonnollisen valinnan täytyy suosia täysinkehittyneen rakenteen saavuttamista aste asteelta yhä varemmin, joten aikaisempien muodonvaihdosten jäljet lopulta häviävät.

Jos toisaalta jonkin eläimen poikaselle on edullista noudattaa kantamuodon elintavoista hieman eroavia elintapoja ja siis muodostua rakenteeltaan hieman erilaiseksi tai jos toukalle, joka jo erkanee vanhemmastaan, on edullista yhä enemmän muuttua, silloin voivat poikaset tai toukat, koska ominaisuudet periytyvät vastaavassa iässä, luonnollisen valinnan niihin vaikuttaessa kehittyä vanhemmistaan mahdollisimman eriäviksi. Toukassa esiintyvät muuntelut voivat myöskin tulla vastaamaan toukan kehityksen eri asteita, niin että esim. toukka kehityksensä ensi asteella eroaa suuresti toiselle asteelle kehittyneestä toukasta, kuten useitten eläinten laita onkin. Täysinkehittynyt eliö saattaa myös mukautua asemiin ja elintapoihin, joissa liikuntoelimet, aistimet t.m.s. olisivat hyödyttömiä. Tässä tapauksessa muodonvaihdos tulee olemaan takaperoinen.

Edellisestä näemme kuinka nuorten eläinten rakenteessa tapahtuneiden muutosten johdosta, jotka ovat sopusoinnussa muuttuneiden elintapojen kanssa ja periytyvät vastaavalla iällä, eläimet saattavat joutua läpikäymään kehitysasteita, jotka aivan eroavat niiden täysikasvuisten esivanhempien alkutilasta. Useimmat etevimmistä auktoriteeteistamme ovat nyt vakuutetut siitä, että hyönteistemme eri toukka- ja koteloasteet ovat tuloksia mukautumisesta, eivätkä perintöä joltakin muinaiselta esimuodolta. Sitaris-hyönteisen tarjoama omituinen esimerkki — kovakuoriainen, joka läpikäy useita tavallisuudesta poikkeavia kehitysasteita — on omansa valaisemaan asiaa. Ensimäinen toukkamuoto on Fabren kuvauksen mukaan pienen pieni liikkuva hyönteinen, varustettu kuudella jalalla, kahdella pitkällä tuntosarvella ja neljällä silmällä. Nämä toukat syntyvät mehiläispesissä; ja kun kuhnurit keväällä lähtevät piilostaan, minkä ne tekevät ennen kuningatarta, hyppäävät toukat niiden päälle ja sitten, kuhnurien pariutuessa, ryömivät naaraaseen. Niinpian kuin naarasmehiläinen laskee munansa kennosoluihin kerätyn hunajan pinnalle, hyökkäävät Sitaris-hyönteisen toukat munien kimppuun niitä syömään. Sitten niissä tapahtuu täydellinen muutos, niiden silmät häviävät, niiden jalat ja tuntosarvet surkastuvat ja ne elävät hunajalla, joten ne nyt lähemmin muistuttavat tavallisia hyönteistoukkia. Ne läpikäyvät senjälkeen uuden muodonvaihdoksen ja kehkeytyvät lopuksi täydellisiksi kovakuoriaisiksi. Jos nyt hyönteinen, joka on sentapaisten muodonvaihdosten alainen kuin Sitaris, tulisi kokonaisen uuden hyönteisryhmän kantamuodoksi, olisi yksilön kehitys uudessa hyönteisryhmässä peräti eroava nykyisten hyönteistemme kehityksestä, eikä ensimäinen toukka-aste varmaankaan kuvastaisi minkään täysinkehittyneen muinaisen muodon varhaisempaa olotilaa.

Toisaalta on sangen todennäköistä, että useiden eläinten alkio- tai toukka-asteet antavat meille enemmän tai vähemmän täydellisen kuvan koko ryhmän esimuodosta tämän täysinkehittyneellä asteella. Suuressa äyriäisluokassa esiintyvät nuo toisistaan ihmeteltävässä määrässä eroavat muodot, loisäyriäiset, siimajalkaiset, kalvoäyriäiset, vieläpä kuoriäyriäisetkin ensinnä toukkina nauplius-muodossa; ja koska nämä toukat elävät avoimessa meressä eivätkä ole mukautuneet mihinkään erikoisiin elintapoihin, y.m. Fritz Müllerin esiintuomista syistä, on todennäköistä että jollakin hyvin etäisellä aikakaudella on ollut olemassa naupliusta muistuttava riippumaton, täysinkehittynyt eläin, josta myöhemmin ovat eri polveutumislinjoiksi haarautuen syntyneet mainitut suuret äyriäisryhmät. Niinikään on todennäköistä, päättäen siitä mitä tiedämme imettäväisten, lintujen, kalojen ja matelijoiden alkioista, että nämä eläimet polveutuvat jostakin muinaisesta esi-isästä, joka täysinkehittyneessä muodossaan oli varustettu kiduksilla, uimarakolla, neljällä evämäisellä raajalla ja pitkällä pyrstöllä, jotka kaikki olivat soveltautuneet vesielämään.

Koska kaikki sekä nykyiset että sukupuuttoon kuolleet eliöt, mitkä milloinkaan ovat eläneet, ovat järjestettävissä muutamiksi suuriksi luokiksi, ja koska teoriamme mukaan jokaisen luokan kaikkia jäseniä ovat liittäneet toisiinsa hienovivahteiset siirtymämuodot, olisi genealoginen järjestelmä paras ja — jos kokoelmamme olisivat läheskään täydelliset — ainoa mahdollinen; sillä polveutuminen samasta alkuperästä on se kätketty yhdysside, jota luonnontutkijat ovat etsineet "luonnollisen järjestelmän" nimellä. Tämä käsitys tekee meille ymmärrettäväksi, miksi eliöitä luokitellessa alkion rakenne on useimpien luonnontutkijain silmissä tärkeämpi kuin täysinkehittyneen eliön. Jos jotkin eläinryhmät läpikäyvät samantapaisen alkioasteen, voimme olla vakuutetut siitä, että ne polveutuvat samasta kantamuodosta ja ovat siis läheistä sukua, vaikka ne täysinkehittyneessä muodossaan eroisivat kuinka paljon tahansa rakenteeltaan ja elintavoiltaan. Siten alkiorakenteen yhtäläisyys paljastaa sukuperän yhteisyyden; mutta alkiokehityksen erilaisuuden ei tarvitse olla todistuksena eri sukuperästä, sillä yhdessä tai kahdessa ryhmässä ovat jotkin kehitysasteet saattaneet hävitä tai uusiin elintapoihin mukautuessaan niin suuresti muuttua, ettei niitä enää voi entisiksi tuntea. Sellaisissakin ryhmissä, joissa täysinkehittyneet eläimet ovat äärettömästi muuttuneet, ilmaisee usein toukkien rakenne yhteisen alkuperän: olemmehan esim. nähneet, kuinka siimajalkaiset, jotka ulkonaisesti ovat niin nilviäisten kaltaisia, toukistaan heti tunnetaan äyriäisten luokkaan kuuluviksi. Koska alkio usein enemmän tai vähemmän selvästi osottaa meille ryhmän muinaisen, vähemmän toisintuneen esi-isän rakenteen, oivallamme, miksi vanhat sukupuuttoon kuolleet muodot täysinkehittyneellä asteellaan niin usein muistuttavat luokkansa nykyisten lajien alkioita. Agassiz arvelee tämän säännön yleisesti pitävän paikkansa luonnossa, ja toivottavasti voimme myöhemmin todistaa sen oikeaksi. Kumminkin se on todistettavissa ainoastaan sellaisissa tapauksissa, joissa ryhmän esi-isän alkuperäinen muoto ei ole tyyten hävinnyt, joko sen johdosta, että toisiaan seuranneet muuntelut ovat tapahtuneet hyvin varhaisella kasvukaudella tai että muuntelut ovat periytyneet varhaisemmalle asteelle, kuin millä ne ensin ilmaantuivat. Ottakaamme myöskin huomioon, että laki saattaa olla oikea, mutta ettei se kenties pitkiin aikoihin tai ehkei koskaan ole toteen näytettävissä, riippuen siitä, että geologian kertomus ei ulotu kyllin kauas ajassa taaksepäin. Laki ei tarkalleen pidä paikkaansa niissä tapauksissa, joissa jokin muinainen muoto toukka-asteellaan mukautui johonkin erikoiseen elämäntapaan ja jätti perinnöksi saman toukka-asteen kokonaiselle jälkeläisryhmälle, sillä sellainen toukkamuoto ei voi muistuttaa jotakin vielä vanhempaa muotoa tämän täysinkehittyneellä asteella.

Mielestäni näyttävät siis embryologian pääilmiöt, joiden merkitys ei suinkaan ole vähäinen, olevan selitettävissä siten, että jonkin muinaisen esi-isän monissa jälkeläisissä tapahtuneet muuntelut eivät ole ilmaantuneet varsin varhaisella asteella ja ovat periytyneet vastaavalla ikäkaudella. Embryologia käy paljon mielenkiintoisemmaksi, jos pidämme alkiota enemmän tai vähemmän himmentyneenä kuvana luokan kaikkien jäsenten yhteisestä esi-isästä joko tämän täysinkehittyneellä tai toukka-asteella.

SURKASTUNEET JA KEHITYKSESSÄÄN PYSÄHTYNEET ELIMET.

Elimet tai osat, jotka ovat tässä omituisessa tilassa, kantaen selvää hyödyttömyyden leimaa, ovat luonnossa varsin tavallisia, vieläpä aivan yleisiäkin. Olisi mahdotonta mainita ainoatakaan korkeampaa eläintä, jolla ei ole jotakin surkastunutta elintä. Niinpä esim. imettäväisten luokassa uroksilla on surkastuneet nisät; käärmeillä on toinen keuhko surkastunut; lintujen alasiipeä voidaan syystä pitää surkastuneena sormena, ja muutamilla lajeilla on koko siipi niin surkastunut, ettei sitä voida käyttää lentimenä. Mikäpä on omituisempaa kuin se, että hetulavalaan sikiöllä on hampaat, kun taas täysin kehittyneellä valaalla ei ole suussaan ainoatakaan hammasta, taikkapa syntymättömän vasikan yläleuassa olevat etuhampaat, jotka eivät milloinkaan puhkea ikenistä.

Surkastuneiden elinten alkuperä ja tarkotus ilmenee selvästi useilla eri tavoilla. On olemassa läheisiin sukulaislajeihin, vieläpä samaan lajiinkin kuuluvia kovakuoriaisia, joilla on joko täysikokoiset ja kehittyneet siivet tai pelkät kalvorudimentit, jotka usein ovat peitinsiipien alla tiukasti yhteen juottuneina; tällaisessa tapauksessa on mahdotonta epäillä, että rudimentit vastaavat siipiä. Surkastuneet elimet säilyttävät toisinaan toimintakykynsä; niinpä esim. urosimettäväisten nisien tiedetään toisinaan kehittyvän maitoa erittäviksi. Lehmänsukuisten eläinten utarissa on säännöllisesti neljä kehittynyttä ja kaksi surkastunutta nänniä; mutta kesyllä lehmällä nämä jälkimäiset ovat toisinaan hyvin kehittyneet ja antavat maitoa. Kasvien terälehdet ovat joskus saman lajin toisilla yksilöillä surkastuneet ja toisilla hyvin kehittyneet. Kölreuter havaitsi risteyttäessään erästä yksineuvoista kasvia, jonka hedekukissa oli surkastunut emi, erään kaksineuvoisen lajin kanssa, jolla tietysti oli hyvin kehittynyt emi, kuinka sekarotuisten jälkeläisten kukissa emi-rudimentti oli suuresti kasvanut kooltaan; tämä osottaa selvästi, että surkastuneet ja täydelliset emit ovat luonteeltaan olennaisesti toistensa kaltaisia. Jollakin eläimellä saattaa olla täydellisesti kehittyneitä elimistönosia, jotka kumminkin eräässä mielessä ovat surkastuneita, nim. siinä, että ne ovat hyödyttömiä. Niinpä, kuten G H. Lewes huomauttaa, tavallisen Tritonin eli vesiliskon poikasella on kidukset ja se viettää elämäänsä vedessä; mutta Salamandra atra, joka elää vuoristoissa, synnyttää täysinkehittyneitä poikasia. Tämä eläin ei koskaan elä vedessä. Mutta jos avaamme raskaan naaraseläimen, näemme sen sisällä poikasia, joilla on kehittyneet sulkamaiset kidukset; ja vedessä ne uiskentelevat aivan kuin vesiliskon poikaset. Ilmeistä on, ettei tämä vesieläin-organisationi ole missään yhteydessä eläimen vastaisen elämän, yhtä vähän kuin niiden elinehtojen kanssa, joiden alaisena se on sikiötilassa, se viittaa ainoastaan varhaisemmissa sukupolvissa tapahtuneihin mukautumisiin ja toistaa erään esi-isien kehityksessä esiintyneen vaiheen.

Kahta eri tehtävää suorittava elin voi surkastua siten, että se tulee kokonaan kykenemättömäksi toista, vaikkapa tärkeämpääkin tarkotusta täyttämään, ja voi kumminkin toisessa suhteessa säilyttää täyden tehokkaisuutensa. Niinpä on kasveissa emin tehtävänä saada siitosputket yhtymään sikiäimen sisällä oleviin siemenaiheisiin. Emin muodostavat luotti ja sitä kannattava vartalo; mutta eräiden yhdysponsisten kasvien hedekukissa, jotka tietysti eivät voi hedelmöittyä, on surkastunut emi, jonka päässä ei ole mitään luottia. Kumminkin emin vartalo on hyvin kehittynyt ja sitä verhoavat, kuten tavallista, karvat, joiden tehtävänä on pyyhkiä siitepöly ympäröivistä toisiinsa liittyneistä ponsista. Toisaalta voi elin surkastua varsinaiseen tarkotukseensa kykenemättömäksi, mutta mukautua johonkin toiseen tehtävään. Niinpä eräiden kalojen uimarakko näyttää surkastuneen kykenemättömäksi täyttämään varsinaista tarkotustaan kellumiselimenä, mutta alkaneen kehittyä hengityselimeksi eli keuhkoiksi. Monia muitakin tapauksia voisi mainita. Käyttökelpoisia elimiä, olkootpa kuinka vaillinaisesti kehittyneet tahansa, ei ole pidettävä surkastuneina, ellei ole syytä otaksua, että ne aikaisemmin ovat olleet täydellisemmin kehittyneet. Ne saattavat olla alkeellisessa tilassa ja kehittymässä suurempaa täydellisyyttä kohti. Surkastuneet elimet sitävastoin ovat joko aivan hyödyttömiä, kuten esim. hampaat, jotka eivät koskaan puhkea ikenistä, tai ainoastaan pieneksi hyödyksi, kuten strutsin siivet, joita lintu käyttää yksinomaan purjeina. Koska tällaisten elinten tuottama hyöty on aikaisemmin, niiden ollessa vielä vähemmän kehittyneitä, ollut vieläkin pienempi kuin nykyään, eivät ne ole voineet kehittyä muuntelun ja luonnollisen valinnan kautta, joka vaikuttaa ainoastaan säilyttämällä hyödyllisiä toisintoja. Ne ovat osittain säilyneet perinnöllisyyden voimasta ja viittaavat aikaisempaan olotilaan. Usein on kumminkin vaikeata tehdä erotusta kehittyvien ja surkastuneiden elinten välillä, sillä me voimme ainoastaan analogian nojalla päättää, onko jokin elimistön osa edelleenkin kehityskykyinen. Tässä tilassa olevat elimet ovat aina verrattain harvinaisia, sillä tällaisilla elimillä varustettujen eliöiden on tavallisesti täytynyt väistyä seuraajiensa tieltä, joilla elin on ollut täydellisemmin kehittynyt, joten eliöt tavallisesti ovat aikoja sitten kuolleet sukupuuttoon. Pingvinin siipi on erittäin hyödyllinen uimuksena, ja voisi siis edustaa kehityksensä alulla olevaa siipeä. Kumminkaan en usko asian laidan olevan tällaisen; paljon todennäköisempää on, että se on surkastunut elin, joka on mukautunut uuteen tehtävään. Apteryx linnun siipi sitävastoin on aivan hyödytön ja siis täysin surkastunut. Owen pitää Lepidosirenin yksinkertaisia hapsimaisia raajoja "elinten alkeina, jotka korkeammissa luurankoisissa saavuttavat täydellisen funktiollisen kehityksensä". Mutta Güntherin äskettäin esittämän mielipiteen mukaan ne todennäköisesti ovat surkastuneita jäännöksiä. Ornithorhynchus eläimen maitorauhasia voi pitää kehityksensä alulla olevina eliminä, jos vertaa niitä lehmän utareihin. Eräiden siimajalkaisten munaohjakset, jotka eivät enää kiinnitä munia ja ovat heikosti kehittyneet, ovat kehittyviä kiduksia.

Surkastuneet elimet ovat hyvin alttiita muuntelemaan saman lajin yksilöissä kehitysasteeseensa nähden ja muissa suhteissa. Läheisissä sukulaislajeissakin on usein jonkin elimen surkastuneisuusaste hyvin erilainen. Jälkimäisestä asiasta ovat hyvänä esimerkkinä samaan heimoon kuuluvien naaras-yöperhosten siivet. Surkastuneet elimet voivat täydelleen hävitä. Tällä tarkotamme sitä, että eräiltä eläimiltä ja kasveilta kokonaan puuttuu eräitä osia, joita analogian nojalla odottaisimme niillä tapaavamme ja joita toisinaan tavataan epämuotoisilla yksilöillä. Niinpä useimpien Scrophulariaceae heimon jäsenten viides hede on kerrassaan hävinnyt; kumminkin voimme päättää viidennen heteen joskus olleen olemassa, koska monilla heimon jäsenillä on tämän heteen rudimentti, joka joskus kehittyy täydelliseksi, kuten välistä havaitaan tavallisella leijonankidalla. Etsittäessä jonkin osan homologielimiä luokan eri jäsenissä ei mikään ole tavallisempaa — eikä myöskään, täydellisesti ymmärtääkseen osien keskinäisiä suhteita, hyödyllisempää — kuin rudimenttien löytäminen. Tämän osottavat selvästi Owen'in julkaisemat piirrokset hevosen, härän ja sarvikuonon jalanluista. Huomattava on, että surkastuneita elimiä, sellaisia kuin valaiden ja märehtijöiden yläleuassa olevia hampaita, voidaan usein havaita alkioissa, mutta että nämä myöhemmin täydelleen häviävät. Yleisenä sääntönä lienee myöskin, että surkastunut osa on alkiossa läheisiin osiin verraten kookkaampi kuin täysi-ikäisessä eliössä, joten elin on varhaisella iällä vähemmän surkastunut, jos sitä ensinkään voi pitää surkastuneena. Sen vuoksi sanotaankin usein täysi-ikäisen eliön surkastuneista elimistä, että ne ovat pysyneet alkio-asteellaan.

Olen nyt maininnut surkastuneita elimiä koskevat pääseikat. Miettiessään niitä täytyy jokaisen tuntea hämmästystä. Sillä aivan samoin kuin järkemme sanoo meille, että useimmat osat ja elimet ovat erinomaisesti sovelletut eräisiin tarkotuksiin, samoin ja yhtä selvästi se sanoo meille, että nuo surkastuneet tai kehityksessään pysähtyneet elimet ovat epätäydellisiä ja hyödyttömiä. Luonnonhistoriallisissa teoksissa sanotaan tavallisesti surkastuneista elimistä, että ne ovat luodut "symmetrian vuoksi" tai "täydentääkseen luonnon kaavaelmaa". Mutta tämä ei ole mikään selitys, vaan ainoastaan saman asian ilmaisemista toisin sanoin. Sitäpaitsi ovat sanat itsessään ristiriitaiset. Boa constrictor'illa on takaraajojen ja lantion rudimentit; jos nyt sanotaan, että nämä luut on jätetty "täydentämään luonnon kaavaelmaa", miksi — kysyy professori Weismann — ne eivät ole säilyneet muilla käärmeillä, joilla ei ole jälkiäkään näistä luista? Mitä arveltaisiin astronomista, joka väittäisi kuiden kiertävän elliptisiä ratojaan kiertotähtien ympäri "symmetrian vuoksi", koska kiertotähdet kiertävät täten auringon ympäri? Eräs etevä fysiologi selittää surkastuneiden elinten tehtävänä olevan erittää jotakin elimistössä liian runsaasti olevaa tai sille vahingollista ainetta. Mutta voimmeko olettaa, että se pienen pieni nystyrä, joka hedekukissa usein edustaa emiä ja on muodostunut pelkästä solukosta, voi näin toimia? Voimmeko olettaa, että myöhemmin häviävät rudimentariset hampaat ovat hyödyksi nopeasti kasvavalle sikiötilassa olevalle vasikalle poistamalla niin arvokasta ainetta kuin fosforihappoista kalkkia. Kun ihmisen sormet ovat leikatut poikki, kasvaa joskus, kuten tiedetään, sormentynkiin epätäydelliset kynnet, ja olisin aivan yhtä valmis uskomaan, että nämä kynnentapaiset ovat kehittyneet erittämään sarveisainetta, kuin että manaatin evässä olevat surkastuneet kynnet ovat kehittyneet tätä samaa tarkotusta varten.

Polveutumis- ja muuntumisteorian kannalta surkastuneiden elinten alkuperä on verrattain helposti selitettävissä ja tältä kannalta voimme myöskin suureksi osaksi käsittää ne lait, jotka määräävät näiden elinten epätäydellisen kehityksen. Kotikasvateillamme tapaamme runsaasti surkastuneita elimiä; sellaisia ovat esim. pyrstöttömien lintujen pyrstöntynkä, korvan jäännös korvattomilla lampailla, pienen pienten liikkuvien sarvien esiintyminen sarvettomilla karjaroduilla, etenkin, mikäli Youatt mainitsee, nuorilla eläimillä, sekä koko kukka kukkakaalissa. Usein havaitsemme rudimentteja epämuotoisten eliöiden eri osissa. Mutta epäilen, tokko mikään näistä tapauksista valaisee niiden surkastuneiden elinten alkuperää, joita tavataan luonnontilassa elävillä eliöillä, paitsi osottamalla, että rudimenttejä voi syntyä; sillä tarjona olevat todisteet, tasapuolisesti punnittuina, osottavat ilmeisesti, ettei lajeissa luonnontilassa tapahdu suuria ja äkillisiä muutoksia. Mutta kotikasvattejamme tutkiessamme opimme, että osien vähentynyt käyttö johtaa niiden ko'on pienentymiseen, ja tämä tulos on perinnöllinen.

Elinten vähentynyt käyttö on todennäköisesti ollut pääsyynä niiden surkastumiseen. Se johti siihen, että elin aste asteelta kävi yhä pienemmäksi, kunnes se lopulta tyyten surkastui, kuten pimeissä luolissa asustavien eläinten silmät ja valtameren saarilla elävien lintujen siivet, lintujen, joita petoeläimet eivät koskaan ole säikäyttäneet lentoon ja jotka lopulta ovat kokonaan kadottaneet lentokykynsä. Samoin voi elin, joka eräissä olosuhteissa on hyödyllinen, toisissa olosuhteissa käydä vahingolliseksi, kuten pienillä, suojattomilla saarilla elävien kuoriaisten siivet. Tässä tapauksessa luonnollinen valinta on edistänyt elimen ko'on pienentymistä, kunnes elin lopulta on tullut vaarattomaksi ja surkastunut. Jokainen elimen rakenteen — tai tehtävän — muutos, joka voi tapahtua vähittäisin askelin, on luonnollisen valinnan vaikutuksen alainen. Elin, joka muuttuneiden elintapojen johdosta on käynyt johonkin tarkotukseen hyödyttömäksi tai vahingolliseksi, voi mukautua toiseen tarkotukseen. Elin voi myöskin säilyttää yhden ainoan entisistä tehtävistään. Elimet, jotka alkuaan muodostuttuaan luonnollisen valinnan avulla ovat käyneet tarpeettomiksi, ovat usein muuntelevaisia, koska luonnollinen valinta ei enää voi ehkäistä niiden muuntelua. Tämä on täysin sopusoinnussa kaiken sen kanssa, mitä luonnontilassa havaitsemme. Sitäpaitsi, millä ikäkaudella käytön puute tai luonnollinen valinta saaneekin elimen ko'on pienenemään — ja tämä tapahtuu tavallisesti kun eliö on saavuttanut kypsyytensä tai täyden toimintakykynsä — pyrkii perinnöllisyyden laki uudistamaan elimen pienentyneessä ko'ossaan jälkeläisissä samalla täysikäisyysasteella, mutta vaikuttaa harvoin alkioon. Tämä selittää meille surkastuneiden elinten läheisiin osiin verraten suhteellisesti suuremman ko'on alkiolla ja suhteellisesti pienemmän ko'on täysinkehittyneellä eliöllä. Jos esim. täysi-ikäisen eläimen sormea on polvi polvelta yhä vähemmän käytetty, riippuen muuttuneista elintavoista, tai jos jonkun elimen tai rauhasen toiminta on yhä vähennyt, voimme otaksua sen ko'on pienenevän eläimen täysi-ikäisillä jälkeläisillä, mutta alkion säilyttävän sen miltei alkuperäisellä kehitysasteellaan.

Yksi vaikeus kumminkin jää jälelle. Kuinka voi elin, sittenkuin sitä on lakattu käyttämästä ja sen koko tämän johdosta on suuresti pienennyt, yhä vielä pienetä kunnes siitä on ainoastaan vähäinen tähde jäljellä? Ja kuinka se voi lopulta kerrassaan hävitä? Onhan tuskin mahdollista, että käytön puutteesta voi vielä senkin jälkeen, kun elin on kerran lakannut toimimasta, olla jatkuvia seurauksia. Tämä seikka vaatisi lisäselityksen, jota en kykene antamaan. Jos voitaisiin näyttää toteen, että jokainen elimistön osa on taipuvaisempi pienenemään kuin kasvamaan ko'oltaan, silloin voisimme käsittää, kuinka hyödyttömäksi käynyt elin on riippumatta käytön puutteen seurauksista surkastunut ja lopuksi kokonaan hävinnyt. Sillä silloin ei luonnollinen valinta enää ehkäisisi ko'on pienenemiseen tähtääviä muunteluita. Hyödyttömien elinten surkastumiseen on kenties osaltaan vaikuttanut tuo eräässä aikaisemmassa luvussa selittämämme kasvunsäästön laki, jonka mukaan elimistö mahdollisimman paljon säästää aineksia, jotka muodostavat jonkin omistajalle hyödyttömän osan. Mutta tämän lain täytyy miltei välttämättä rajottua pienentymisprosessin varhaisempiin asteisiin, sillä emmehän voi olettaa, että esim. se pienoinen nystyrä, joka jossakin hedekukassa vastaa emikukan emiä ja on muodostunut pelkästään solukosta, voisi yhä edelleen pienetä tai kokonaan hävitä ravinnon säästämiseksi.

Koska siis rudimentariset elimet, millä tavoin ne lienevätkin surkastuneet hyödyttömiksi, kertovat aikaisemmasta olotilasta ja ovat säilyneet yksistään perinnöllisyyden voimasta, käsitämme hyvin genealogisen jaotuksen kannalta katsoen, miksi systematikot ovat usein, määrätessään eliöiden paikan luonnollisessa järjestelmässä, antaneet surkastuneille elimille yhtä suuren tai vielä suuremmankin arvon kuin fysiologisesti tärkeille elimille. Surkastuneita elimiä voi verrata jonkin sanan kirjoituksessa säilyneihin kirjaimiin, joilla ei enää ole mitään äännearvoa, mutta jotka vielä ilmaisevat sanan johdon. Muunteluteorian kannalta ei siis surkastuneiden, epätäydellisten ja hyödyttömien elinten olemassa-olo, eipä niiden täydellinen häviäminenkään suinkaan esiinny meille minään outona pulmana, kuten vanhan luomisopin kannalta, vaan seikkana, joka on sopusoinnussa teoksessamme esitettyjen käsitysten kanssa.

JÄLKIKATSAUS.

Olen tässä luvussa koettanut osottaa, kuinka siinä mainitsemani seikat — kaikkien olentojen ryhmittyminen toistensa alaisiksi ryhmiksi; niiden sukulaisuussuhteiden laatu, jotka yhdistävät kaikkia eläviä ja sukupuuttoon kuolleita eliöitä monimutkaisin, säteittäisesti haarautuvin ja kaartelevin viivoin muutamiksi harvoiksi suuriksi luokiksi; säännöt, joita luonnontutkijat noudattavat, ja vaikeudet, joita he kohtaavat jaotellessaan olioita; konstantisille ja vallitseville tunnusmerkeille annettu arvo, olivatpa sitten tärkeitä tai vähäpätöisiä, tai, kuten surkastuneet elimet, aivan merkityksettömiä; analogisten ja adaptivisten sekä todellisesta sukulaisuudesta johtuvien ominaisuuksien eriarvoisuus — tarjoutuvat kaikki luonnollisina seurauksina, jos oletamme sukulaismuotojen olevan yhteistä alkuperää sekä toisintuneen muuntelun ja luonnollisen valinnan vaikutuksesta, ottaen samalla lukuun sukupuuttoon-häviämisen ja ominaisuuksien erilaistumisen. Arvosteltaessa tätä käsitystä eliöiden luokituksesta muistettakoon, että polveutumisaatteen nojalla on poikkeuksetta luettu yhdeksi lajiksi lajin eri sukupuolet, ikäasteet, dimorfiset muodot ja tunnustetut muunnokset, huolimatta siitä, kuinka paljon ne eroavat toisistaan rakenteeltaan. Jos sovellutamme laajemmalle tätä polveutumisaatetta — joka tarjoaa ainoan selityksen organisten olentojen yhtäläisyyteen — käsitämme, mitä luonnollisella järjestelmällä tarkotetaan; se on geneologiseksi tarkotettu järjestelmä, jossa nimitykset "muunnos", "laji", "suku", "heimo", "lahko" ja "luokka" osottavat saavutettuja eroavaisuusasteita.

Tämä käsitys, että lajit polveutuvat toisistaan muuntumalla, selittää useimmat morfologian pääilmiöt — joko sitten kiinnitämme katseemme saman luokan eri jäsenten homologisten elinten yhteiseen kaavailuun, riippumatta elinten käytöstä, tai kussakin eläin- tai kasviyksilössä havaittaviin homologisiin elinsarjoihin.

Koska toisiaan seuraavat lievät muuntelut eivät välttämättä eivätkä yleensä ole kohdanneet olioita kovin varhaisella ikäasteella ja periytyvät jälkeläisiin vastaavassa iässä, voimme ymmärtää seuraavat embryologiset päätosiasiat: läheisen yhtäläisyyden embryo-yksilön homologisissa osissa, jotka täydellisiksi kehittyessään muuttuvat peräti eroaviksi rakenteeltaan |a tehtävältään sekä eri lajien homologisissa osissa tai elimissä havaittavan yhtäläisyyden, huolimatta siitä, että nämä täysikäisyyden asteella ovat mukautuneet mahdollisimman erilaisiin elintapoihin. Toukat ovat toimivia alkioita, jotka ovat suuremmassa tai pienemmässä määrässä erikoisesti mukautuneet elintapoihinsa ja joiden muuntelut periytyvät vastaavalla varhaisella ikäasteella. Tältä kannalta on surkastuneiden elinten esiintyminen jo ennalta otaksuttava asia, etenkin kun muistamme, että käytön puutteesta tai luonnollisen valinnan vaikutuksesta aiheutunut ko'on pieneneminen yleensä tapahtuu siinä iässä, jolloin olion on itse huolehdittava itsestään, ja kun otamme lukuun perinnöllisyyden voimakkuuden. Embryologisten ominaisuuksien sekä surkastuneiden elinten tärkeä merkitys lajien jaotuksessa käy ymmärrettäväksi, jos katsomme luonnollisen ryhmityksen välttämättä täytyvän olla genealogisen.

Tässä luvussa käsittelemämme eri tosiasia-ryhmät näyttävät siis mielestäni niin selvästi julistavan kaikkien noiden lukemattomien maapalloa kansoittavien lajien, sukujen ja heimojen polveutuvan kunkin omassa luokassaan tai ryhmässään yhteisistä vanhemmista, että empimättä omaksuisin tämän käsityskannan, vaikkeivät mitkään muut tosiasiat ja todisteet sitä tukisikaan.