Rozproszenie podczas epoki lodowcowej

Identyczność wielu gatunków roślin i zwierząt na szczytach gór oddzielonych od siebie setkami mil nizin, na których nie mogłyby żyć gatunki wysokogórskie, stanowi jeden z najbardziej znanych przypadków występowania tych samych gatunków na oddalonych od siebie stanowiskach, bez oczywistej możliwości wędrowania z jednego stanowiska do drugiego. Jest to dziwny zaiste fakt, że tak wiele roślin tych samych gatunków występuje w śnieżnych okolicach Alp i Pirenejów oraz w najbardziej północnych częściach Europy, ale o wiele jeszcze dziwniejsze jest to, że gatunki roślin Białych Gór w Stanach Zjednoczonych wszystkie są te same co gatunki Labradoru, a według zapewnienia Asy Graya są prawie wszystkie te same co gatunki najwyższych gór Europy.

Już przed laty, a mianowicie w roku 1747, podobne fakty skłoniły Gmelina do wniosku, że te same gatunki musiały być stworzone w wielu odrębnych miejscach, niezależnie jeden od drugiego, i może pozostalibyśmy przy tym przekonaniu, gdyby Agassiz i inni nie byli zwrócili naszej uwagi na epokę lodowcową, która, jak to zaraz zobaczymy, objaśnia fakt ten w sposób bardzo prosty. Mamy dowody wszelkiego prawie rodzaju, organiczne i nieorganiczne, na to, iż w bardzo niedawnym okresie geologicznym Europa Środkowa i Ameryka Północna miały klimat arktyczny. Zgliszcza domu nie mówią nam tak dokładnie o swych dziejach, jak góry Szkocji i Walii ze swymi porysowanymi zboczami, wygładzonymi powierzchniami i narzuconymi głazami świadczą o potokach lodu, którymi niedawno wypełnione były tamtejsze doliny. Klimat Europy zmienił się tak dalece, że w północnych Włoszech olbrzymie moreny pozostawione przez dawne lodowce pokryte są obecnie kukurydzą i winem. W większej części Stanów Zjednoczonych głazy narzutowe oraz porysowane skały dowodzą stanowczo istnienia tam niegdyś okresu mrozów.

Dawny wpływ klimatu lodowego na rozmieszczenie mieszkańców Europy, jak wyjaśnił Edward Forbes, był w zasadzie następujący. Łatwiej będzie nam śledzić zmiany, jeśli przyjmiemy, że powoli nadchodzi nowa epoka lodowcowa, która będzie trwała i następnie minie, tak jak to niegdyś się działo. W miarę tego jak klimat będzie się oziębiał, a każda bardziej na południu położona okolica po kolei stawać się będzie odpowiednia dla mieszkańców północy, północni przybysze zajmować będą miejsca dawnych mieszkańców krain umiarkowanych. Jednocześnie zaś ci ostatni będą wędrowali coraz bardziej i bardziej na południe, jeśli tylko nie spotkają na drodze przeszkód, w którym to wypadku będą musieli zginąć. Góry pokryją się śniegiem i lodem, a dawniejsi wysokogórscy mieszkańcy zstąpią na równiny. Gdy zimno dojdzie z czasem do maksimum, arktyczna flora i fauna pokryje środkową część Europy, sięgając na południe aż do Alp i Pirenejów, a nawet do Hiszpanii. Również umiarkowane obecnie tereny Stanów Zjednoczonych zapełnione zostaną przez arktyczne rośliny i zwierzęta i to przez prawie te same gatunki co Europa, bowiem dzisiejsi mieszkańcy okolic podbiegunowych, co do których założyliśmy, że wędrowali wszędzie na południe, są uderzająco jednolici wokół bieguna.

Kiedy ciepło powróci, formy arktyczne wycofają się na północ, a tuż za nimi będą postępować mieszkańcy okolic bardziej umiarkowanych. Gdy śnieg zacznie topnieć u stóp gór, formy arktyczne zajmą obnażony i odtajały grunt; będą też w miarę zwiększającego się ciepła i coraz dalszego tajania śniegów wspinać się coraz wyżej i wyżej w górę, podczas gdy ich bracia na równinach będą wędrowali na północ. Kiedy więc ciepło powróci zupełnie, te same gatunki, które dotąd w wielkiej ilości zamieszkiwały wspólnie niziny Europy i Ameryki Północnej, znów znajdą się na arktycznych obszarach Starego i Nowego Świata, a także na wielu odosobnionych i bardzo odległych od siebie szczytach gór.

W taki sposób można pojąć występowanie wielu takich samych roślin w tak niezmiernie oddalonych od siebie miejscach jak góry Stanów Zjednoczonych oraz Europy. Pojmujemy dalej fakt, że rośliny wysokogórskie każdego łańcucha gór są szczególnie spokrewnione z gatunkami arktycznymi żyjącymi wprost lub prawie wprost na północ od nich, pierwsza bowiem wędrówka po nadejściu chłodu i powrót po nastaniu ciepła odbywały się zazwyczaj wprost na północ i na południe. Rośliny wysokogórskie Szkocji, według pana H. C. Watsona, oraz Pirenejów, według Ramonda, są szczególniej spokrewnione z gatunkami Skandynawii, rośliny Stanów Zjednoczonych — z gatunkami Labradoru, gór Syberii zaś — z gatunkami zamieszkującymi arktyczne okolice tego kraju. Pogląd ten, oparty na dokładnie i stanowczo dowiedzionym istnieniu niegdyś epoki lodowcowej, objaśnia moim zdaniem tak zadowalająco obecne rozmieszczenie wysokogórskich i arktycznych gatunków w Europie i w Ameryce, że jeśli również na innych obszarach znajdujemy jednakowe gatunki na oddalonych od siebie szczytach górskich, możemy prawie nawet bez dalszych dowodów wnioskować, że chłodniejszy klimat pozwolił im wcześniej przewędrować przez znajdujące się pośrodku niziny, które obecnie stały się dla nich zbyt ciepłe.

Ponieważ formy arktyczne wędrowały zależnie od zmiany klimatu najpierw na południe, a potem znów na północ, nie podlegały one w czasie swych długich wędrówek żadnym znacznym wahaniom temperatury, ponieważ zaś wędrowały gromadnie, wzajemne ich stosunki nie zostały także zbytnio naruszone. Dlatego też formy te, zgodnie z zasadami wykładanymi w niniejszym dziele, nie uległy zapewne zbyt znacznym przemianom. Nieco inaczej jednak rzecz by się miała z formami wysokogórskimi, które zostały odosobnione od czasu powrotu ciepła, zamieszkującymi najpierw podnóża gór, a na końcu ich wierzchołki. Nie jest bowiem prawdopodobne, ażeby zupełnie te same gatunki arktyczne mogły pozostać w znacznie odległych od siebie łańcuchach gór i aby tam odtąd żyły. Gatunki, które tam pozostały, zmieszały się według wszelkiego prawdopodobieństwa z dawnymi gatunkami wysokogórskimi, które przed epoką lodowcową zapewne musiały już istnieć w górach i które podczas najzimniejszego okresu zeszły czasowo na równiny; w następstwie były one wystawione na nieco odmienne wpływy klimatyczne. Ich stosunki wzajemne zostały przeto nieco naruszone, co mogłoby spowodować pewne przekształcenia, co się też, jak widzimy, rzeczywiście stało. Jeśli bowiem porównamy ze sobą dzisiejsze rośliny i zwierzęta wysokogórskie różnych wielkich europejskich łańcuchów gór, znajdziemy wprawdzie pomiędzy nimi wiele gatunków identycznych, lecz niektóre z nich występują jako odmiany, inne jako formy wątpliwe i podgatunki, a niektóre jako gatunki z pewnością różne, lecz blisko spokrewnione lub też zastępujące się wzajemnie w różnych łańcuchach górskich.

W powyższym objaśnieniu przyjmowałem, że na początku naszej hipotetycznej epoki lodowcowej organizmy arktyczne były wokół bieguna tak jednolite jak dziś. Ale należy także koniecznie przyjąć, że liczne formy podbiegunowe i niektóre formy okolic umiarkowanych były takie same wokół całej kuli ziemskiej, bowiem niektóre z gatunków są takie same na niższych zboczach górskich oraz na równinach Ameryki Północnej i Europy; a mógłby ktoś spytać, czym tłumaczę ten stopień ujednolicenia form, który zapewne musiał istnieć na początku epoki lodowcowej wokół ziemi w strefie podbiegunowej i umiarkowanej. Dziś formy arktyczne oraz północnej części umiarkowanej Starego i Nowego Świata oddziela od siebie cały Ocean Atlantycki i północna część Oceanu Spokojnego. Podczas epoki lodowcowej mieszkańcy Starego i Nowego Świata, żyjąc bardziej na południu niż obecnie, musieli być jeszcze bardziej oddzieleni od siebie większymi obszarami oceanu, tak że można spytać, w jaki sposób ten sam gatunek mógł wtedy lub wcześniej przedostać się na oba kontynenty. Sądzę, że objaśnienia należy szukać w naturze klimatu panującego przed nastaniem epoki lodowcowej. Mamy bowiem dostateczną podstawę przypuszczać, że wtedy, w nowszym okresie plioceńskim, kiedy większość mieszkańców ziemi stanowiły gatunki obecnie żyjące, klimat był cieplejszy niż dziś. Należy przeto przyjąć, że organizmy żyjące dziś pod 60° szerokości geograficznej mieszkały w okresie plioceńskim bardziej na północy, w pobliżu koła podbiegunowego, pod 60°–67° szerokości i że dzisiejsze formy arktyczne żyły na poprzerywanych obszarach lądu jeszcze bliżej bieguna. Spojrzawszy na globus, stwierdzimy, że na wysokości koła podbiegunowego ciągnie się niemal nieprzerwany ląd od zachodniej Europy przez Syberię aż do wschodniej Ameryki. Tej właśnie ciągłości lądu wokół bieguna oraz wynikającej z niej możliwości swobodnych wędrówek podczas bardziej sprzyjającego klimatu przypisuję ową jednolitość form strefy podbiegunowej i umiarkowanej Starego i Nowego Świata w okresie poprzedzającym epokę lodowcową.

Ponieważ przytoczone dowody pozwalają przypuszczać, że nasze kontynenty od dawna pozostają prawie w tym samym położeniu względem siebie, chociaż podlegały znacznym zmianom poziomu, jestem przeto bardzo skłonny rozszerzyć jeszcze bardziej powyższy pogląd i przyjąć, że w dawniejszym i jeszcze cieplejszym okresie, a mianowicie w starszym okresie plioceńskim, wielka ilość tych samych gatunków roślin i zwierząt zamieszkiwała nieprzerwany prawie ląd wokół bieguna i że te rośliny i zwierzęta tak w Starym, jak też i w Nowym Świecie zaczęły powoli wędrować na południe, gdy klimat się nieco ochłodził, na długo przed rozpoczęciem epoki lodowcowej. Otóż potomkowie ich, jak sądzę, w większości w przekształconym stanie zamieszkują środkowe części Europy i Stanów Zjednoczonych. Opierając się na tym, rozumiemy pokrewieństwo gatunków Ameryki Północnej i Europy przy małej liczbie identycznych gatunków, pokrewieństwo, które jest nadzwyczaj dziwne wobec wielkiej odległości obu obszarów i dzielącego je całego Oceanu Atlantyckiego. Pojmujemy następnie osobliwy fakt, podkreślony przez kilku badaczy, że formy Europy i Ameryki Północnej były bliżej ze sobą spokrewnione podczas ostatnich okresów epoki trzeciorzędowej niż są obecnie, gdyż w tych cieplejszych okresach północne części Starego i Nowego Świata były prawie bez przerw połączone lądem, który służył niegdyś jako pomost dla wędrówek mieszkańców, dopóki zimno nie spowodowało, że stał się nie do przebycia.

Gdy podczas powolnego obniżania się temperatury w okresie plioceńskim gatunki Starego i Nowego Świata, wspólnie wędrując, przybyły na południe od koła podbiegunowego, zostały zupełnie od siebie odcięte. Rozdzielenie to, jeśli chodzi mieszkańców okolic bardziej umiarkowanych, musiało mieć miejsce bardzo dawno temu. Gdy gatunki roślin i zwierząt wędrowały na południe, na jednym wielkim obszarze mieszały się i współzawodniczyły z tubylczymi mieszkańcami Ameryki, na drugim zaś — z mieszkańcami Europy. Tu więc wszystko sprzyjało silnemu przekształcaniu gatunków, znacznie silniejszemu niż u form wysokogórskich, pozostawionych o wiele później w odosobnieniu na różnych szczytach górskich i na arktycznych terenach Europy i Ameryki. Stąd wzięło się, że gdy porównujemy ze sobą obecne formy obszarów umiarkowanych Starego i Nowego Świata, znajdujemy bardzo mało gatunków identycznych (chociaż niedawno Asa Gray wykazał, że liczba identycznych roślin jest większa niż dotąd przyjmowano), jednak w każdej wielkiej gromadzie znajdujemy liczne formy uważane przez część naturalistów za rasy geograficzne, przez część zaś za różne gatunki wraz z mnóstwem form pokrewnych lub zastępczych poczytywanych przez wszystkich przyrodników za gatunkowo odrębne.

Podobnie jak na lądzie, tak też i w wodach morskich powolna wędrówka na południe fauny, która podczas lub nawet przed okresem plioceńskim była bardzo jednolita wzdłuż nieprzerwanych wybrzeży przy kole podbiegunowym, wyjaśnić może według teorii przekształceń istnienie wielu blisko spokrewnionych form, żyjących obecnie w zupełnie rozdzielonych obszarach morskich. Można, jak sądzę, zrozumieć dzięki temu istnienie na wschodnich i zachodnich wybrzeżach umiarkowanej części Ameryki Północnej kilku wciąż żyjących oraz wymarłych form trzeciorzędowych blisko ze sobą spokrewnionych, jak też jeszcze bardziej uderzające zjawisko istnienia wielu blisko spokrewnionych skorupiaków (opisanych w znakomitym dziele Dany), kilku ryb i innych zwierząt morskich w Morzu Śródziemnym i morzach Japonii, a zatem w okolicach, oddzielonych obecnie od siebie przez cały kontynent i szerokie przestrzenie oceanu.

Przypadki bliskiego wzajemnego pokrewieństwa gatunków zamieszkujących dawniej lub obecnie morza na wschodnim i zachodnim brzegu Ameryki Północnej, Morze Śródziemne i Japońskie oraz umiarkowane krainy Ameryki Północnej i Europy nie dają się wyjaśnić przez teorię stworzenia. Nie możemy powiedzieć, że gatunki te zostały stworzone jako podobne dlatego, że podobne są warunki życiowe obu obszarów; jeśli bowiem porównamy np. pewne części Ameryki Południowej z częściami południowej Afryki lub Australii, ujrzymy kraje ściśle podobne do siebie pod względem wszystkich warunków fizycznych, ale z zupełnie niepodobnymi mieszkańcami.

Na przemian występujące okresy lodowcowe na północy i na południu

Musimy jednak powrócić do naszego przedmiotu. Przekonany jestem, że pogląd Forbesa można bardzo rozszerzyć. W Europie mamy najwymowniejsze dowody istnienia epoki lodowcowej na przestrzeni od zachodnich wybrzeży Wielkiej Brytanii aż do łańcucha Uralu, a na południu aż do Pirenejów. Na podstawie zamarzniętych w lodzie ssaków i charakteru roślinności górskiej, możemy wnosić, że i Syberia została dotknięta epoką lodowcową. W Libanie²²⁹ według dra Hookera wieczny śnieg pokrywał niegdyś środkowy grzbiet i karmił lodowce, które obsuwały się o 4000 stóp w doliny. Ten sam badacz znalazł niedawno wielkie moreny na nieznacznej wysokości w górach Atlasu w Afryce Północnej. Wzdłuż Himalajów, w miejscach odległych od siebie o 900 mil, lodowce pozostawiły ślady swego dawnego schodzenia na niziny, zaś w Sikkim²³⁰ widział dr Hooker kukurydzę rosnącą na dawnych olbrzymich morenach. Na południe od wielkiego kontynentu azjatyckiego, po przeciwległej stronie równika, jak to wiemy ze znakomitych badań dra J. Haasta i dra Hectora, olbrzymie lodowce zeszły na niziny Nowej Zelandii, a jednakowe gatunki roślin znalezione przez dra Hookera na oddzielonych od siebie górach tej wyspy opowiadają tę samą historię o dawnym okresie mrozu. Z faktów przekazanych mi przez wielebnego W. H. Clarke’a wynika, iż istnieją także wyraźne ślady dawnej działalności lodowców w górach południowo-wschodniego krańca Australii.

Rozejrzyjmy się po Ameryce. W części północnej zauważono tam sprowadzone przez lód szczątki skał na wschodniej stronie lądu aż do 36°–37° szerokości, zaś na wybrzeżach Oceanu Spokojnego, gdzie klimat jest obecnie tak odmienny, aż do 40° szerokości północnej. Głazy narzutowe widziano także w Górach Skalistych. W Kordylierach Ameryki Południowej, prawie pod równikiem, lodowce rozciągały się niegdyś o wiele niżej od ich obecnego zasięgu. W środkowym Chile badałem olbrzymie nagromadzenie rumowiska z wielkimi głazami narzutowymi, które przecina w poprzek dolinę Portillo i o którym niepodobna prawie wątpić, że stanowiło niegdyś olbrzymią morenę, a pan D. Forbes donosi mi, że widział w różnych częściach Kordylierów pomiędzy 13° i 30° szerokości południowej skały na wysokości około 12 000 silnie porysowane skały, zupełnie podobne do tych, jakie widział w Norwegii, jak też wielkie masy rumowisk zawierających porysowany żwir. Wzdłuż całego tego pasma Kordylierów nie widać obecnie prawdziwych lodowców nawet na większych wysokościach. Dalej na południe mamy po obu stronach kontynentu, od 41° szerokości aż do południowego krańca, najwymowniejsze dowody dawnego działania lodowców w postaci licznych wielkich głazów, przemieszczonych daleko od swych miejsc pochodzenia.

Na podstawie tych wszystkich różnorodnych faktów, a mianowicie, że działanie lodowcowe rozciągało się dokoła północnej i południowej półkuli, że okres ten był na obu półkulach w znaczeniu geologicznym niezbyt odległy, że na obu trwał bardzo długo, sądząc z wielkości tego, co zdziałał, a wreszcie, że jeszcze niedawno lodowce opuściły się na niski poziom wzdłuż całego łańcucha Kordylierów — na podstawie tego wszystkiego zdawało mi się dawniej, że nie sposób uniknąć wniosku, iż podczas okresu lodowcowego temperatura obniżyła się jednocześnie na całej ziemi. Jednak pan Croll w szeregu doskonałych rozpraw starał się wykazać, że klimat lodowcowy stanowi skutek rozmaitych przyczyn fizycznych spowodowanych zwiększaniem się ekscentryczności²³¹ orbity ziemskiej. Wszystkie te przyczyny dążą do jednego celu, ale najsilniejszy wydaje się pośredni wpływ ekscentryczności orbity na prądy oceaniczne. Z badań Crolla wynika, że okresy chłodne powracają regularnie co dziesięć lub piętnaście tysięcy lat, a te, które oddziela dłuższy odstęp, są niezwykle surowe wskutek zbiegu pewnych okoliczności, z których, jak wykazał sir Ch. Lyell, najważniejszą jest względne położenie lądu i wody. Croll przypuszcza, że ostatni wielki okres lodowcowy wystąpił mniej więcej 240 000 lat temu i że przy nieznacznych zmianach klimatu trwał mniej więcej 160 000 lat. Co do dawniejszych okresów lodowcowych niektórzy geologowie przekonani są, w oparciu o bezpośrednie dowody, że podobne okresy występowały podczas formacji mioceńskiej i eoceńskiej, nie mówiąc już o jeszcze dawniejszych formacjach. jednak najważniejszym dla nas rezultatem, do jakiego doszedł Croll, jest ten, że w czasie okresu chłodnego na półkuli północnej faktycznie podnosi się temperatura półkuli południowej i zimy stają się na niej znacznie łagodniejsze, głównie wskutek zmian kierunku prądów morskich. To samo dzieje się na półkuli północnej, kiedy południowa przechodzi okres lodowcowy. Wnioski te rzucają tak jasne światło na rozmieszczenie geograficzne, że jestem bardzo skłonny do uważania ich za prawdziwe. Przytoczę jednak najpierw fakty wymagające objaśnienia.

Dr Hooker wykazał, że w Ameryce Południowej oprócz wielu blisko spokrewnionych gatunków 40 do 50 roślin kwiatowych Ziemi Ognistej, stanowiących znaczną część jej ubogiej flory, rośnie także w Ameryce Północnej i w Europie pomimo olbrzymiej odległości obu lądów i położenia ich na dwu różnych półkulach. Na wyniosłych górach Ameryki zwrotnikowej występuje mnóstwo szczególnych gatunków należących do rodzajów europejskich. Na górach Organ w Brazylii znalazł Gardner niewielką liczbę rodzajów występujących w umiarkowanej strefie Europy, kilka antarktycznych i kilka andyjskich, niewystępujących w oddzielających je niżej położonych gorących krainach. Na Silla de Caracas²³² sławny Humboldt znalazł bardzo dawno temu dwa rodzaje charakterystyczne dla Kordylierów.

W Afryce występują w górach Abisynii różne charakterystyczne formy europejskie i nieliczne gatunki flory Przylądka Dobrej Nadziei. Na Przylądku Dobrej Nadziei znaleziono niewielką liczbę gatunków europejskich, o których sądzi się, że nie zostały sprowadzone przez człowieka, w górach zaś różne typowe formy europejskie, których dotąd nie znaleziono w międzyzwrotnikowych obszarach Afryki. Dr Hooker wykazał też niedawno, że pewna ilość roślin rosnących w górzystej części wyspy Fernando Po²³³ i na sąsiednich górach Kamerunu w Zatoce Gwinejskiej, jest blisko spokrewniona z roślinami gór Abisynii oraz umiarkowanej strefy Europy.

Teraz okazuje się również, że wielebny R. T. Lowe, sądząc ze słów dra Hookera, odkrył niektóre z tych samych roślin strefy umiarkowanej w górach Wysp Zielonego Przylądka. Taki zasięg tych samych form strefy umiarkowanej, rozciągający się prawie na równiku, w poprzek całego lądu Afryki aż do gór Wysp Zielonego Przylądka, stanowi jeden z najdziwniejszych faktów w rozmieszczeniu roślin.

W Himalajach i na odosobnionych łańcuchach gór Półwyspu Indyjskiego, na wyżynach Cejlonu i na stożkach wulkanicznych Jawy występują liczne rośliny gatunkowo identyczne lub też zastępcze, a jednocześnie dopełniające sobą formy europejskie, których nie znaleziono w leżących pośrodku ciepłych nizinach. Wykaz rodzajów roślin zebranych na wysokich szczytach gór Jawy przypomina obraz kolekcji zebranej na jednym ze wzgórz Europy.

Jeszcze bardziej uderzający jest fakt, że specyficzne formy australijskie występują wśród roślin rosnących na szczytach górskich wyspy Borneo. Niektóre z tych form australijskich rozciągają się, jak to słyszałem od dra Hookera, wzdłuż gór półwyspu Malakka²³⁴ i występują rozproszone z jednej strony w Indiach, z drugiej zaś na północy aż do Japonii.

W południowych górach Australii dr F. Müller odkrył pewną ilość gatunków europejskich; inne, niewprowadzone przez człowieka gatunki zamieszkują niziny, a według zdania dra Hookera można podać długi spis rodzajów europejskich znalezionych w Australii, lecz nie w gorących krainach pośrednich. W znakomitym dziele Introduction to the Flora of New Zealand dr Hooker podaje analogiczne zastanawiające przykłady, dotyczące roślin tej wielkiej wyspy. Widzimy zatem, że pewne rośliny rosnące na wyższych górach strefy gorącej we wszystkich częściach świata oraz na równinach stref umiarkowanych półkuli północnej i południowej stanowią albo te same gatunki, albo też odmiany tych samych gatunków. Należy jednak zauważyć, że rośliny te nie są ściśle rzecz biorąc formami arktycznymi, bowiem, jak to wykazał pan H. C. Watson, „im dalej cofamy się od szerokości biegunowych do równikowych, tym flora alpejska, czyli wysokogórska, staje się faktycznie coraz mniej i mniej arktyczna”. Obok tych identycznych i blisko ze sobą spokrewnionych gatunków istnieją liczne gatunki zamieszkujące te same odległe od siebie tereny, a należące do rodzajów nie znajdowanych już obecnie w leżących pomiędzy nimi nizinach zwrotnikowych.

Te krótkie uwagi stosują się tylko do roślin, ale można przytoczyć kilka analogicznych faktów dotyczących także rozmieszczenia zwierząt lądowych. Podobne przypadki zachodzą też u zwierząt morskich. Jako dowód chcę przytoczyć zdanie jednej z największych powag naukowych, profesora Dana: „jest to dziwny bez wątpienia fakt, iż Nowa Zelandia pod względem skorupiaków bardziej przypomina położoną na antypodach Wielką Brytanię niż jakąkolwiek inną część świata”. Podobnie też powiada sir J. Richardson o pojawianiu się północnych form ryb na wybrzeżach Nowej Zelandii, Tasmanii itd. Dr Hooker powiedział mi, że Nowa Zelandia ma 25 gatunków wodorostów wspólnych z Europą, które nie zostały znalezione w tropikalnych morzach pomiędzy nimi.

Na podstawie przytoczonych powyżej faktów, a mianowicie istnienia form strefy umiarkowanej na wyżynach przecinających w poprzek całą Afrykę równikową, wzdłuż Półwyspu Indyjskiego aż do Cejlonu i Archipelagu Malajskiego, a także w stopniu nie tak ściśle określonym na wyżynach przecinających w poprzek rozległą zwrotnikową Amerykę Południową, zdaje się prawie pewne, że w jakimś dawniejszym okresie, a bez wątpienia podczas najzimniejszego okresu epoki lodowcowej, niziny wielkich tych lądów zamieszkane były wszędzie na równiku przez znaczną ilość form strefy umiarkowanej. W tym okresie klimat równikowy był na poziomie morza prawdopodobnie taki sam, jaki dziś panuje na tych samych szerokościach geograficznych na wysokości pięciu lub sześciu tysięcy stóp, a może nawet chłodniejszy. W czasie tego najchłodniejszego okresu niziny równikowe musiała pokrywać mieszana roślinność strefy gorącej i umiarkowanej, podobna do tej, jaką opisał dr Hooker, a jaka dziś bujnie rośnie na niższych stokach Himalajów, na wysokości czterech do pięciu tysięcy stóp, jednak zapewne z większą przewagą form strefy umiarkowanej. Następnie pan Mann stwierdził, że na górzystej wyspie Fernando Po w Zatoce Gwinejskiej, na wysokości mniej więcej pięciu tysięcy stóp, zaczynają występować europejskie formy strefy umiarkowanej. Dr Seemann w górach Panamy znalazł na wysokości dwóch tysięcy stóp roślinność identyczną z roślinnością Meksyku, „z formami strefy gorącej harmonijnie pomieszanymi z formami umiarkowanej”.

Zobaczmy teraz, czy wniosek Crolla, że w czasie, gdy półkula północna podlegała najsilniejszym mrozom wielkiego okresu lodowcowego, półkula południowa była w samej rzeczy cieplejsza, rzuca jakieś światło na obecne, pozornie niezrozumiałe rozmieszczenie rozmaitych organizmów w częściach umiarkowanych obu półkul i na górach strefy gorącej. Okres lodowcowy wyrażony w latach musiał być bardzo długi, a jeśli przypomnimy sobie, na jak olbrzymie przestrzenie rozszerzyły się niektóre zaaklimatyzowane rośliny i zwierzęta w ciągu niewielu stuleci, czas ten wyda nam się dostatecznie długi dla wszelkiego rodzaju wędrówek. Wiemy, że gdy mrozy stawały się coraz silniejsze, formy arktyczne wędrowały do szerokości umiarkowanych, a na podstawie przytoczonych powyżej faktów niepodobna prawie wątpić, że niektóre silniejsze, dominujące i najbardziej rozprzestrzenione formy strefy umiarkowanej wtargnęły wtedy na niziny równikowe. Mieszkańcy tych gorących nizin wędrowali w tym samym czasie do zwrotnikowych i podzwrotnikowych okolic południa, bowiem półkula południowa była wówczas cieplejsza. Pod koniec okresu lodowcowego, gdy na obu półkulach powracała stopniowo dawna temperatura, północne formy strefy umiarkowanej, które żyły wówczas w nizinach na równiku, zostały wyparte do swych dawnych miejsc zamieszkania lub też zniszczone i zastąpione przez formy powracające z południa. Jednak niektóre formy północnej strefy umiarkowanej weszły zapewne na sąsiednie wyniosłości, gdzie jeśli wysokość była dostatecznie wielka, mogły się dosyć długo zachować, podobnie jak formy arktyczne na górach Europy. Mogłyby się one zachować nawet wtedy, gdyby klimat niezupełnie im odpowiadał, bowiem zmiana temperatury była zapewne bardzo powolna, a bez wątpienia rośliny posiadają pewną zdolność do aklimatyzowania się, co widać stąd, że przekazują swym potomkom różne konstytucjonalne zdolności do opierania się skwarom i mrozom.

Przy prawidłowym jednak biegu zjawisk półkula południowa powinna znowu ulec surowemu okresowi lodowcowemu, podczas gdy północna stanie się cieplejsza, wówczas formy umiarkowanej strefy południowej wtargną na niziny równikowe. Formy północne, które przedtem pozostały w górach, zstąpią i zmieszają się z formami południowymi. Te ostatnie, kiedy znów nastanie ciepło, powrócą do swej dawnej ojczyzny, przy czym jednak pewna ilość gatunków pozostanie zapewne w górach, a niektóre formy strefy umiarkowanej północnej, które zstąpiły ze swych górskich schronień, także udadzą się na południe. Dlatego też znajdziemy pewną ilość identycznych gatunków w północnej i południowej strefie umiarkowanej oraz w górach gorących krain leżących pomiędzy nimi. Jednak gatunki pozostawione przez długi czas w tych górach lub też na przeciwległych półkulach będą musiały współzawodniczyć z wieloma nowymi formami oraz podlegać nieco różniącym się warunkom fizycznym; stąd też będą w znacznym stopniu podatne na przemianę i na ogół powinny dzisiaj istnieć jako odmiany lub też gatunki zastępcze; i tak też się właśnie stało. Powinniśmy też pamiętać o tym, że na obu półkulach okresy lodowcowe występowały już wcześniej, gdyż mogą nam one wyjaśnić, zgodnie z tymi samymi zasadami, skąd się to wzięło, że tak liczne, zupełnie odmienne gatunki zamieszkują takie same, lecz bardzo oddzielone od siebie tereny i należą do rodzajów, których nie znajduje się dzisiaj w leżących pośrodku strefach gorących.

Jest to godny uwagi fakt, mocno podkreślany przez Hookera w stosunku do Ameryki, a przez Alfonsa de Candolla w stosunku do Australii, że o wiele więcej identycznych lub nieco zmienionych gatunków wędrowało z północy na południe niż w kierunku odwrotnym. Widzimy jednak niektóre południowe formy roślinne w górach Borneo i Abisynii. Przypuszczam, iż to przeważającą wędrówkę z północy na południe przypisać należy większej rozległości lądu na północy oraz tej okoliczności, iż formy północne istniały w swej ojczyźnie w większej ilości, wskutek czego osiągnęły przez dobór naturalny i współzawodnictwo wyższą doskonałość i większą przewagę niżeli formy południowe. A zatem gdy obie grupy podczas naprzemiennych okresów lodowcowych zmieszały się ze sobą w okolicach równikowych, formy północne były silniejsze i mogły utrzymać swoje siedliska w górach, a następnie z formami południowymi wędrować na południe, czego nie mogły dokonać formy południowe w stosunku do północnych. Podobnie widzimy dziś, że bardzo liczne formy europejskie, pokonawszy formy miejscowe, pokrywają ziemię w La Placie, Nowej Zelandii oraz w mniejszym stopniu w Australii. Przeciwnie zaś, tylko bardzo nieliczne formy południowe zadomowiły się w pewnych miejscach półkuli północnej, chociaż skóry, wełna oraz inne przedmioty, z którymi nasiona łatwo mogą zostać zabrane, sprowadzane były do Europy w wielkich ilościach w ciągu ostatnich dwóch, trzech stuleci z La Platy, a podczas ostatnich czterdziestu lub pięćdziesięciu lat z Australii. Góry Neilgherrie²³⁵ w Indiach stanowią jednak po części wyjątek, ponieważ, jak powiada dr Hooker, formy australijskie szybko się tam rozsiewają i aklimatyzują. Przed ostatnim wielkim okresem lodowcowym góry międzyzwrotnikowe były niewątpliwie pokryte przez endemiczne rośliny wysokogórskie, które jednak prawie wszędzie ustąpiły formom dominującym, powstałym na większych obszarach i w wydajniejszych pracowniach północy. Na wielu wyspach wytwory zaaklimatyzowane dorównały ilościowo miejscowym lub też przewyższyły je, a to jest pierwszy krok do zaniku tych ostatnich. Góry są to wyspy na lądzie, a ich mieszkańcy zupełnie tak samo ustąpili wytworom większych obszarów północnych, jak mieszkańcy prawdziwych wysp zostali wszędzie wyparci przez formy lądowe wprowadzone tam przez człowieka.

Te same zasady można też stosować przy objaśnieniu rozmieszczenia zwierząt lądowych lub organizmów morskich w północnej i południowej strefie umiarkowanej oraz w górach strefy gorącej. Podczas pełni rozkwitu okresu lodowcowego, kiedy prądy morskie bardzo się różniły od obecnych, niektórzy mieszkańcy mórz umiarkowanych mogli dotrzeć do równika; z tych zaś niektórzy być może od razu mogli wędrować na południe, korzystając z chłodniejszych prądów, gdy tymczasem inni mogli pozostać w chłodniejszych głębinach i żyć tam dopóty, dopóki z kolei półkula południowa nie uległa klimatowi lodowcowemu, umożliwiając im dalsze wędrówki; mniej więcej podobnie, według Forbesa, dziś jeszcze istnieją na większych głębokościach północnych mórz umiarkowanych odosobnione miejsca zamieszkałe przez formy arktyczne.

Daleki jestem od twierdzenia, że powyższe poglądy usuwają wszelkie trudności dotyczące rozmieszczenia oraz powinowactwa identycznych i bliskich sobie gatunków, które zamieszkują obecnie w tak wielkim wzajemnym odosobnieniu na północy i na południu, a także niekiedy w leżących pośrodku łańcuchach gór. Ścisłych tras wędrówek niepodobna określić. Nie możemy powiedzieć, dlaczego pewne gatunki wędrowały, inne zaś nie, dlaczego pewne gatunki uległy przekształceniu i dały początek nowym formom, podczas gdy inne pozostały niezmienione. Nie możemy mieć nadziei na wyjaśnienie podobnych faktów, dopóki nie będziemy mogli stwierdzić, dlaczego ten, a nie inny gatunek zadomowił się w obcych krajach, wykorzystując działalność człowieka, lub też, dlaczego jeden gatunek rozprzestrzenił się dwa lub trzy razy dalej albo jest dwa lub trzy razy pospolitszy od innego w jego własnej ojczyźnie.

Pozostają do rozwiązania inne jeszcze, specjalne trudności, jak np. wykazana przez dra Hookera obecność tych samych roślin w tak niezmiernie odległych od siebie punktach, jak Wyspy Kerguelena²³⁶, Nowa Zelandia lub Ziemia Ognista; Lyell przypuszczał, iż do rozmieszczenia tych roślin mogły się przyczynić góry lodowe. Obecność pewnej ilości gatunków zupełnie różnych, lecz należących do rodzajów ściśle południowych, w tych lub innych odległych miejscach półkuli południowej stanowi przypadek jeszcze bardziej nadzwyczajny. Albowiem niektóre z tych gatunków tak się między sobą różnią, że nie można przypuścić, aby czas od początku okresu lodowcowego aż do teraz mógł wystarczyć na wędrówki, a następnie na odpowiednie przekształcenia. Fakty, zdaje mi się, dowodzą, że rozmaite gatunki należące do tych samych rodzajów rozeszły się promieniście z pewnego wspólnego ośrodka, a skłonny jestem także zakładać istnienie dawniejszego okresu cieplejszego przed nastąpieniem zarówno na półkuli północnej, jak i na południowej ostatniego okresu lodowcowego, kiedy pokryte dziś lodem kraje antarktyczne miały zapewne zupełnie szczególną i odosobnioną florę. Można przypuszczać, że zanim ta forma uległa zagładzie podczas ostatniej epoki lodowcowej, niektóre jej formy rozprzestrzeniły się przy pomocy okolicznościowych sposobów rozsiedlenia do różnych, bardzo odległych punktów półkuli południowej, przy czym jako miejsca odpoczynku mogły im służyć wyspy pogrążone obecnie w morzu. W ten sposób południowe brzegi Ameryki, Australii i Nowej Zelandii mogły zostać delikatnie ubarwione tymi samymi szczególnymi formami życia.

Sir Ch. Lyell w pewnym ciekawym ustępie swojego dzieła wypowiedział w sposób niemal identycznym z moim pogląd o wpływie wielkich i obejmujących całą ziemię wahań klimatu na rozmieszczenie geograficzne form życiowych. A dopiero co widzieliśmy, że wnioski Crolla, iż na przemian występujące okresy lodowcowe na jednej półkuli zbiegają się z cieplejszymi okresami na przeciwległej półkuli, a także przypuszczenie powolnej przemiany gatunków wyjaśniają wielką ilość faktów rozmieszczenia tych samych i spokrewnionych form we wszystkich częściach świata.

Prądy życia płynęły podczas pewnych okresów z północy, podczas innych zaś z południa, dosięgając w obu przypadkach równika; ale strumień życia z północy napływał z potężniejszą siłą niż z kierunku przeciwnego i wskutek tego swobodniej zalewał południe. Podobnie jak przypływ morza pozostawia na brzegu swój osad w poziomych liniach, wznoszących się najwyżej tam, gdzie przypływ dochodzi do największej wysokości, tak też i fale życia pozostawiły swe żywe osady na wierzchołkach naszych gór, na linii wznoszącej się stopniowo od nizin arktycznych do wielkich wyniosłości na równiku. Różne istoty, które w ten sposób zostały wyrzucone na brzeg, można porównać z dzikimi rasami ludzkimi, które zewsząd wypierane, zachowały się jeszcze w górskich schronieniach na niemal każdym lądzie, jako ciekawe świadectwo mówiące o dawniejszych mieszkańcach otaczających je nizin.

Rozdział XIII. Rozmieszczenie geograficzne

(Ciąg dalszy)

Rozmieszczenie form słodkowodnych. — O mieszkańcach wysp oceanicznych. — Brak płazów i ssaków lądowych. — O stosunku mieszkańców wysp do mieszkańców najbliższego lądu stałego. — O kolonizacji z najbliższego źródła i związanych z nią przemianach. — Streszczenie niniejszego i poprzedniego rozdziału.