Zmienność współzależna

Przez pojęcie to chcę wyrazić, że cały organizm jest tak ściśle połączony w czasie wzrostu i rozwoju, że gdy w jakiejkolwiek części wystąpią drobne zmiany i zostaną nagromadzone przez dobór naturalny, to zarazem zmienią się inne części. Jest to przedmiot bardzo ważny, lecz bardzo niedokładnie wyjaśniony; bez wątpienia też pomieszano tutaj fakty z bardzo rozmaitych dziedzin. Zobaczymy wkrótce, że zwykła dziedziczność często stwarza fałszywe pozory współzależności. Jednym z najbardziej widocznych przykładów jest fakt, że zmiany pojawiające się w budowie młodych lub larw naturalnie dążą do oddziaływania na budowę dojrzałego zwierzęcia. Rozmaite homologiczne części ciała, które na wczesnych stadiach rozwoju zarodkowego wystawione są z konieczności na podobne warunki, zdają się być nadzwyczaj skłonne do zmieniania się w jednakowy sposób. Przekonujemy się o tym, widząc, że prawa i lewa strona ciała zmieniają się w jednakowy sposób, że równocześnie zmieniają się przednie i tylne kończyny, a nawet kończyny i szczęki, ponieważ, według niektórych anatomów, dolna szczęka jest homologiczna z kończyną. Skłonność ta może być bez wątpienia mniej lub bardziej całkowicie ujarzmiona przez dobór naturalny. Na przykład istniała niegdyś rodzina jeleni z jednym tylko rogiem po jednej stronie; gdyby zaś cecha ta była w jakikolwiek sposób pożyteczna, to prawdopodobnie dobór naturalny mógłby ją utrwalić.

Niektórzy pisarze zauważyli, że części homologiczne mają skłonność do zrastania się; widziano to często u roślin potwornych. Co zaś do zrastania się homologicznych części przy normalnie zbudowanych narządach, to nie ma zwyklejszego zjawiska, jak połączenie płatków korony w rurkę. Części twarde wpływają, jak się zdaje, na formę przyległych miękkich części; niektórzy autorzy utrzymują, że u ptaków rozmaitość kształtu miednicy pociąga za sobą zadziwiającą rozmaitość kształtu nerek. Inni twierdzą, że u człowieka kształt miednicy matki wpływa przez ucisk na kształt głowy dziecka. U węży, według Schlegla, kształt ciała oraz sposób połykania określają kształt i położenie niektórych najważniejszych narządów wewnętrznych.

Natura tego związku jest dla nas często zupełnie niejasna. Pan Izydor Geoffroy St. Hilaire z naciskiem zwraca uwagę, że niektóre potworności występują razem często, inne zaś rzadko, chociaż nie możemy wskazać żadnego powodu. Cóż może być dziwniejszego, jak związek u kotów pomiędzy zupełnie białą sierścią, niebieskimi oczami a głuchotą lub też pomiędzy ich ubarwieniem przypominającym skorupę żółwia a płcią żeńską, pomiędzy opierzeniem nóg gołębia a błoną łączącą zewnętrzne palce, pomiędzy większą lub mniejszą ilością puchu u tylko co wyklutych gołębiąt a przyszłą barwą ich opierzenia lub też związek pomiędzy uwłosieniem i uzębieniem nagiego psa tureckiego⁶⁸, chociaż tutaj bez wątpienia homologia odgrywa pewną rolę. Jeśli chodzi o ostatni przykład współzależności, to sądzę, że chyba nie może być przypadkowy fakt, że dwa rzędy ssaków, najbardziej anormalne co do pokrycia skóry, a mianowicie walenie⁶⁹ (Cetacea) i bezzębne (Edentata), mają również na ogół najbardziej anormalne uzębienie. Od tego prawidła zresztą, jak zauważył pan Mivart, istnieje tyle wyjątków, że nie ma ono wielkiej wartości.

Nie znam lepszego przykładu dla wykazania znaczenia praw współzależności i zmienności niezależnej od użyteczności, a więc i od doboru naturalnego, niż ten, który widzimy w różnicy pomiędzy środkowymi a zewnętrznymi kwiatami niektórych roślin złożonych (Compositae) i baldaszkowatych (Umbelliferae). Każdemu znana jest różnica pomiędzy środkowymi a języczkowymi kwiatkami, na przykład koszyczka stokrotki (Bellis perennis), a różnica ta często połączona bywa z częściowym lub zupełnym zanikiem narządów rozrodczych. U niektórych jednak z tych roślin różnią się również i nasiona, zarówno co do kształtu, jak i co do urzeźbienia powierzchni. Różnice te objaśniano niekiedy naciskiem pokryw na kwiatki lub też wzajemnym uciskaniem się kwiatków, a kształt nasion w zewnętrznych kwiatkach u niektórych roślin złożonych potwierdza to wyjaśnienie. Nie stosuje się to jednak wcale do baldaszkowatych, gdyż, jak dowiaduję się od dra Hookera, gatunki o najgęstszych baldaszkach bynajmniej nie najczęściej wykazują różnice pomiędzy zewnętrznymi i wewnętrznymi kwiatkami. Można by przypuszczać, że rozwój płatków korony, odciągając pożywienie od narządów rozrodczych, wywołał zanik tych narządów, ale nie mogłoby to być jedyną przyczyną, ponieważ u niektórych roślin złożonych nasiona kwiatków zewnętrznych i wewnętrznych różnią się od siebie, chociaż pomiędzy koronami nie ma żadnej różnicy. Być może, że te rozliczne różnice pozostają w związku z różnicą w dopływie pożywienia do środkowych i zewnętrznych kwiatków; wiemy przynajmniej, że u roślin z nieregularnymi kwiatami kwiaty umieszczone najbliżej do osi najłatwiej ulegają pelorii, tj. nieprawidłowo stają się symetryczne. Jako dowód tego oraz jako zadziwiający przykład współzależności mogę przytoczyć, że u wielu pelargonii na dwóch górnych płatkach korony w środkowym kwiatku baldaszka często znikają dwie ciemniej zabarwione plamy; a kiedy się to zdarza, zupełnie zanika przyległy miodnik i środkowy kwiatek staje się przez to peloryczny, czyli regularny. Jeżeli plama znika tylko na jednym z górnych płatków, to miodnik nie znika zupełnie, lecz tylko znacznie się skraca.

Co do rozwoju korony, to bardzo jest prawdopodobne zdanie Sprengla, że kwiatki języczkowe służą do przyciągania owadów, których współudział jest wysoce pożyteczny lub niezbędny do zapładniania tych roślin; a jeżeli tak, to dobór naturalny może odgrywać tu pewną rolę. Jeśli chodzi jednak o nasiona, to zdaje się niemożliwe, by różnice kształtu, które nie zawsze są powiązane z jakimikolwiek różnicami w koronie, mogły być w jakikolwiek sposób korzystne. Jednakże u roślin baldaszkowych różnice te zdają się mieć takie istotne znaczenie — nasiona z zewnętrznych kwiatków mają niekiedy proste zarodki (orthospermia), ze środkowych zaś zgięte (coelospermia) — iż starszy De Candolle na podobnych cechach oparł główne działy w swej klasyfikacji tego rzędu roślin. Widzimy więc, że zmiany w budowie, mające wysoką wartość dla systematyków, mogą całkowicie zależeć od praw zmienności i współzależności i nie przynosić, o ile możemy sądzić, najmniejszej korzyści gatunkowi.

Często możemy mylnie przypisywać współzależności zmian takie cechy, które są wspólne całym grupom gatunków i które w istocie rzeczy są po prostu rezultatem dziedziczności. Odległy przodek mógł bowiem drogą doboru naturalnego nabyć pewne przekształcenie budowy, a po tysiącach pokoleń, inny przodek jakieś inne niezależne od niej przekształcenie. Te dwa przekształcenia, przekazane całej grupie potomków z rozmaitymi obyczajami, mogą naturalnie uchodzić za współzależne w pewien konieczny sposób. Niektóre inne współzależności zależą prawdopodobnie od sposobu, w jaki jedynie działać może dobór naturalny. Alfons de Candolle zauważył, na przykład, że owoce nieotwierające się nigdy nie zawierają skrzydlatych nasion. Zjawisko to wytłumaczyłbym w ten sposób, że nasiona nie mogą stopniowo nabywać skrzydełek drogą doboru naturalnego, póki owoce nie będą się otwierać, bowiem tylko w takim wypadku nasiona nieco lepiej przystosowane do dalekiego roznoszenia przez wiatr mogłyby mieć pewną przewagę nad innymi, gorzej przystosowanymi nasionami.

Kompensacja i ekonomia wzrostu

Prawo kompensacji czyli zrównoważenia wzrostu zostało sformułowane prawie równocześnie przez starszego Geoffroya i przez Goethego. Goethe wyraża się, że „natura, aby wydatkować z jednej strony, musi oszczędzać z drugiej”. Sądzę, że jest to do pewnego stopnia słuszne względnie do naszych tworów hodowlanych: jeżeli pożywienie dopływa w nadmiarze do jednej części lub narządu, to do innych części dopływa rzadko lub przynajmniej nie w nadmiarze. Dlatego też trudno równocześnie otrzymywać od krowy dużo mleka i utuczyć ją. Jedna i ta sama odmiana kapusty nie dostarczy nam równocześnie obfitych i pożywnych liści oraz znacznej ilości oleistych nasion. Jeżeli nasiona u naszych owoców zanikają, to sam owoc zyskuje znacznie na wielkości i jakości. U naszych kur domowych wielki czub z piór na głowie idzie zwykle w parze z mniejszym grzebieniem, a większa broda z mniejszymi mięsistymi płatkami pod dziobem. Trudno jednak utrzymywać, że w stanie natury prawo to znajduje powszechne zastosowanie, chociaż wielu sumiennych badaczy, zwłaszcza botaników, wierzy w jego prawdziwość. Nie będę tutaj podawał przykładów, bo nie znam prawie sposobów odróżniania, czy jakaś część powiększyła się znacznie drogą doboru naturalnego, a inna, przyległa część zmniejszyła się tą samą drogą lub przez nieużywanie, czy też zmniejszyła się przez odciągnięcie pożywienia wskutek nadmiernego wzrostu przyległej części.

Przypuszczam też, że niektóre przytoczone przykłady kompensacji, jak również i niektóre inne fakty dadzą się sprowadzić do bardziej ogólnej zasady, a mianowicie, że dobór naturalny nieustannie usiłuje oszczędzać w każdej części organizmu. Jeżeli przy zmianie warunków życia jakiś narząd dawniej pożyteczny staje się mniej pożyteczny, to dobór naturalny będzie sprzyjał jego zmniejszeniu, bowiem dla osobnika będzie to korzystne, jeżeli nie będzie się trwonić pożywienia na wytwarzanie bezużytecznego narządu. Tylko w ten sposób mogę sobie wytłumaczyć fakt, który zwrócił moją uwagę podczas badania skorupiaków wąsonogich⁷⁰ (Cirrhipedia) i który powtarza się w wielu innych wypadkach: a mianowicie, że gdy taki wąsonóg żyje jako pasożyt wewnątrz innego skorupiaka i tym sposobem jest ochroniony, wtedy traci on mniej lub bardziej całkowicie swą własną skorupę, czyli pancerz. Ma to miejsce u samca rodzaju Ibla, oraz w niezwykły sposób u niewitnika⁷¹ (Proteolepas). Pancerz wszystkich wąsonogów składa się z trzech bardzo ważnych przednich segmentów głowy, niezmiernie rozwiniętych, zaopatrzonych w grube nerwy i mięśnie, zaś u pasożytniczego i chronionego Proteolepas cała przednia część głowy została zredukowana do drobnych szczątków umieszczonych u podstawy chwytnych czułków. Tutaj więc zanik wielkiej i skomplikowanej struktury, całkiem zbytecznej, będzie niezaprzeczenie korzystny dla każdego z następujących po sobie osobników gatunku, bowiem w walce o byt, na którą jest narażone każde zwierzę, będzie ono miało tym więcej szans na przeżycie, im mniej pożywienia roztrwoni.

W ten sposób, jak sądzę, dobór naturalny dąży do zredukowania z biegiem czasu każdej części organizmu, gdy tylko staje się ona zbyteczna wskutek zmiany obyczajów — nie wywołując bynajmniej równocześnie silniejszego rozwoju innej części w odpowiednim stopniu. Także odwrotnie: dobór naturalny może znacznie rozwinąć jakiś narząd bez odpowiedniego zmniejszenia przyległych części jako koniecznej kompensacji.

Twory wielokrotne, szczątkowe i nisko zorganizowane są zmienne

Możemy, zdaje się, uważać za regułę, jak zauważył Izydor Geoffroy St. Hilaire, zarówno u odmian, jak i u gatunków, że jeżeli jakieś części lub narządy powtarzają się wiele razy u jednego osobnika (jak np. kręgi u węży, pręciki w wielopręcikowych kwiatach) to liczba ich jest zmienna, podczas gdy jeśli te same części lub narządy występują w mniejszej liczbie, jest ona stała. Ten sam badacz oraz niektórzy botanicy zauważyli dalej, że wielokrotne części są bardzo skłonne do zmian w budowie. Ponieważ to „wegetatywne” powtarzanie się, by użyć wyrażenia prof. Owena, jest oznaką niższej organizacji, więc powyższe uwagi zgadzają się z ogólnym zdaniem naturalistów, iż istoty stojące na niskim szczeblu organizacji są bardziej zmienne od stojących wyżej. Przypuszczam, że tutaj niski szczebel organizacji oznacza, iż niektóre części organizacji zostały tylko słabo wyspecjalizowane do poszczególnych funkcji i dopóki ta sama część służy do rozmaitych celów, jesteśmy, być może, w stanie wytłumaczyć sobie, dlaczego pozostaje ona zmienna, tj. dlaczego dobór naturalny nie zachowuje i nie odrzuca wszelkiego odchylenia formy z taką starannością, z jaką by to robił, gdyby ta część służyła tylko jednej określonej funkcji. Tak samo nóż, przeznaczony do najrozmaitszego użytku, może mieć wszelki dowolny kształt, podczas gdy narzędzie przeznaczone do specjalnych celów musi mieć pewien specjalny kształt. Nie należy nigdy zapominać, że dobór naturalny działać może jedynie przez pożytek i dla pożytku każdej istoty.

Narządy zaczątkowe, jak to powszechnie przyjmują, są bardzo skłonne do zmian. Powrócimy do tego przedmiotu później. Tutaj dodam tylko, że zmienność zdaje się zależeć od ich nieużyteczności, a więc od tego, że dobór naturalny nie jest w stanie przeszkodzić odchyleniom w ich budowie.

Część rozwinięta w jakimś gatunku w niezwykłym stopniu lub w niezwykły sposób w porównaniu z taką samą częścią u pokrewnych gatunków, skłonna jest do znacznej zmienności

Przed wielu laty uderzyła mnie uwaga wypowiedziana w tym przedmiocie przez pana Waterhouse’a. Profesor Owen, zdaje się, również doszedł prawie do tego samego wniosku. Niepodobna nikogo przekonać o prawdziwości powyższego twierdzenia, nie przytaczając długiego szeregu faktów, które zebrałem, lecz których tutaj podać nie mogę. Mogę tylko wypowiedzieć moje przekonanie, że jest to reguła wysoce powszechna. Znam wprawdzie dokładnie liczne źródła błędów, ale spodziewam się, że zwróciłem na nie należytą uwagę. Należy pamiętać, że reguła ta bynajmniej nie stosuje się do wszystkich niezwykle rozwiniętych narządów, ale tylko do narządów niezwykle rozwiniętych w porównaniu do takich samych narządów u innych blisko spokrewnionych gatunków. Na przykład skrzydło nietoperza jest narządem najbardziej odbiegającym od normy w gromadzie ssaków, ale reguła nie znajduje tutaj zastosowania, gdyż cała grupa nietoperzy posiada skrzydła; zastosować by ją można tylko wtedy, gdyby jakiś gatunek miał skrzydła rozwinięte w sposób niezwykły w porównaniu do skrzydeł innych gatunków. Lecz reguła ta stosuje się bardzo ściśle do drugorzędnych cech płciowych, jeżeli są one rozwinięte w niezwykły sposób. Wyrażenie „drugorzędne cechy płciowe”, użyte przez Huntera, oznacza cechy właściwe jednej płci, ale nie odnoszące się bezpośrednio do aktu płodzenia. Reguła stosuje się do samców i do samic, rzadziej jednak do samic, ponieważ rzadko wykazują one wybitne drugorzędne cechy płciowe. Fakt, że ta reguła tak wyraźnie stosuje się do drugorzędnych cech płciowych, wynika prawdopodobnie z tego, iż cechy te, czy są rozwinięte w niezwykły sposób, czy nie, bardzo są zmienne — fakt, co do którego nie może być żadnej wątpliwości. Że zaś reguła nasza bynajmniej nie ogranicza się wyłącznie do drugorzędnych cech płciowych, widzimy to jasno z przykładu obojnaczych wąsonogów. Przy badaniu tego rzędu zwracałem specjalną uwagę na spostrzeżenie pana Waterhouse’a i jestem w pełni przekonany, że reguła ta potwierdza się prawie zawsze. W mym przyszłym dziele podam spis wszystkich ciekawszych wypadków, tutaj zaś przytoczę tylko jeden przykład, który wyjaśni nam regułę w jej najszerszym zastosowaniu. Płytki operkularne⁷² osiadłych wąsonogów (pąkli) są to narządy ważne w całym znaczeniu tego wyrazu i bardzo mało się różnią nawet u różnych rodzajów. Tymczasem u niektórych gatunków rodzaju Pyrgoma wykazują one zadziwiająca rozmaitość; homologiczne płytki u rozmaitych gatunków mają niekiedy zupełnie odmienną postać, a zakres zmienności u różnych osobników jednego gatunku tak jest wielki, że można bez przesady powiedzieć, iż odmiany jednego gatunku bardziej różnią się między sobą cechami tych ważnych narządów niż gatunki należące do innych rodzajów.

Ponieważ u ptaków osobniki jednego gatunku zamieszkujące ten sam obszar niezmiernie mało się zmieniają, zwróciłem więc na nie szczególną uwagę i zauważyłem, że reguła ta z pewnością stosuje się do nich. Nie mogłem jednak przekonać się, czy stosuje się ona i do roślin, co mogłoby poważnie zachwiać moją wiarę w jej prawdziwość, gdyby nie to, że wielka zmienność roślin szczególnie utrudnia porównania różnych stopni zmienności.

Widząc, że jakaś część lub narząd rozwija się w niezwykłym stopniu lub w niezwykły sposób, oczywiście wnioskujemy, że ma on wielkie znaczenie dla gatunku; a tymczasem w tym przypadku narząd jest wybitnie podatny na zmianę. Jak to możliwe? Wychodząc z tego punktu widzenia, że każdy gatunek został stworzony oddzielnie z wszystkimi częściami, które widzimy u niego obecnie, nie potrafię znaleźć żadnego wyjaśnienia. Lecz przypuściwszy, że grupy gatunków powstały z jakichś innych gatunków i zostały przekształcone przez dobór naturalny, będziemy mogli, jak sądzę, rzucić pewne światło na ten przedmiot. Zróbmy przedtem kilka wstępnych uwag. Jeśli u naszych zwierząt domowych zaniedba się jakąś część lub też całe zwierzę i nie zastosuje się do nich doboru, to część ta (na przykład grzebień u kur dorkingów⁷³) lub też cała rasa utraci swój jednolity charakter i o takiej rasie można będzie powiedzieć, że się wyradza. Prawie równoległy przykład widzimy w narządach szczątkowych oraz w takich, które tylko trochę były przystosowane do jakiejś szczególnej czynności, a także, być może, u grup wielopostaciowych; w takich bowiem przypadkach dobór naturalny nie wywarł lub też nie mógł wywrzeć swego pełnego wpływu i organizacja pozostaje przez to w stanie chwiejnym. Lecz co nas tutaj szczególnie obchodzi, to fakt, że te cechy naszych zwierząt domowych, które są obecnie szybko przekształcane przez nieustanny dobór, są zarazem najbardziej skłonne do zmian. Porównajmy tylko osobniki jednej rasy gołębia, a zobaczymy, jak zadziwiającą rozmaitość przedstawiają dzioby młynków, dziób i wyrostki mięsne gołębi pocztowych, postawa i ogon u pawików itd. — tj. te właśnie cechy, na które angielscy hodowcy zwracają szczególną uwagę. Wiadomo, że nawet w tej samej podrasie, na przykład u krótkodziobych młynków, trudno dochować się czystych okazów, ponieważ wielka ich liczba odchyla się znacznie od typu. Można tutaj słusznie powiedzieć, że istnieje ciągła walka pomiędzy z jednej strony dążnością do powrotu do mniej doskonałego stanu, jak również skłonnością do nowych zmian, a z drugiej strony — nieustanną pracą doboru dążącego do zachowania rasy w czystości. Z biegiem czasu dobór zyskuje przewagę i nie ma obawy, że aż tak chybimy celu, by z dobrego szczepu krótkodziobych młynków otrzymać zwyczajnego młynka. Ale dopóki działanie doboru posuwa się szybko, możemy zawsze spodziewać się wielkiej zmienności części ulegających przekształceniu.

Powróćmy teraz do natury. Skoro u jakiegoś gatunku pewna część rozwinięta jest w niezwykły sposób w porównaniu do innych gatunków tego rodzaju, to możemy wnioskować, że część ta uległa niezmiernym zmianom już od czasu, gdy rozmaite gatunki oddzieliły się od wspólnego przodka danego rodzaju. Czas ten rzadko będzie skrajnie odległy, ponieważ gatunki rzadko tylko trwają dłużej niż jeden okres geologiczny. Niezwykły zakres zmian każe się zwykle domyślać niezwykłego i długotrwałego zakresu zmienności, którą dobór naturalny gromadził nieustannie na korzyść gatunku. Ponieważ jednak zmienność niezwykle rozwiniętej części lub narządu tak była wielka i trwała w okresie niezbyt odległym, to możemy spodziewać się, że i teraz jeszcze w narządach tych zwykle napotkamy większą zmienność niż w takich, które przez daleko dłuższy okres czasu pozostały prawie bez zmiany. Przekonany jestem, że tak też istotnie się dzieje. Nie widzę powodu, by wątpić w to, że walka pomiędzy doborem naturalnym z jednej strony a dążnością do nawrotu cech i do zmienności z drugiej strony z czasem ustanie i że najbardziej anormalne narządy mogą się utrwalić. Dlatego też, jeżeli pewien narząd, chociażby najbardziej anormalny, przekazany został w prawie jednakowym stanie wielu zmienionym potomkom — jak to ma miejsce na przykład ze skrzydłem nietoperza — to według naszej teorii musiał on istnieć prawie w takim samym stanie przez niezmiernie długi okres i w ten sposób doszedł do tego, że nie jest bardziej zmienny od innych narządów. Tylko w tych przypadkach, gdzie przekształcenie jest stosunkowo nowe i niezwykle wielkie, powinniśmy nadal napotykać w wysokim stopniu tę, jakby ją nazwać można, zmienność generatywną (wytwórczą); wtedy bowiem zdolność do zmian rzadko tylko była utrwalana przez sam tylko ciągły dobór osobników zmieniających się w żądanym kierunku i stopniu oraz przez nieustanne usuwanie osobników dążących do powrotu do dawniejszego, mniej zmienionego stanu.