Traten uns in den bis jetzt geschilderten Fällen die Fische ausschliesslich als Wirte des ausgewachsenen, geschlechtsreifen Bandwurms entgegen, so sind doch auch genügend Beispiele bekannt, wo der Fisch die Rolle des Zwischenträgers spielt und in seinen Organen die Larven des Cestoden birgt. In einem gut beschriebenen Entwickelungsgang wird Haupt- und Zwischenwirt der Gruppe der Süsswasserfische entnommen. Es betrifft dies den Triaenophorus nodulosus Rud., der als Bandwurm von bedeutender Länge (bis ½ m) den Darm des Hechtes oft in recht beträchtlicher Zahl bewohnt. Seltener bezieht er im geschlechtsreifen Zustand Aesche, Forelle und Barsch. In den Fischen des Genfersees gehört der Triaenophorus zu den gewöhnlichsten Erscheinungen. Sein undeutlich abgesetzter Kopf trägt neben zwei schwachen Sauggruben zwei Paar starker Chitinhaken, die durch ihre dreizackige Gestalt an die starke Bewaffnung mancher Schmarotzer der Meerfische (Calliobothrien) erinnern. Äusserlich ist der Bandwurmkörper trematodenhaft kaum merklich gegliedert; innerlich dagegen ist die Segmentierung scharf ausgedrückt durch die sich regelmässig in grosser Zahl folgenden, nach dem Typus der Bothriocephalen gebauten Geschlechtsorgane. Im Jugendzustand soll der Triaenophorus eingekapselt in der Leber der Beutefische des Hechtes, hauptsächlich der Cypriniden, liegen. Doch fand ich ihn wenigstens für den Genfersee am häufigsten im Barsch, seltener im Hecht, am seltensten und nur in schwachen, kleinen Exemplaren in Forelle und Aesche. Bemerkenswert bleibt immerhin die Thatsache, dass auch hier wieder alle angeführten Fischarten Haupt- und Zwischenträger der nämlichen schmarotzenden Spezies werden können. Einmal traf ich den jungen Parasiten auch im Lachs. Die Triaenophorus-Larven liegen meistens eingebettet in erbsengrosse dickwandige Bindegewebecysten der Leber ihres Wirtes. Seltener bewohnen sie Milz, Peritonäum und Muskeln. In der Leber ist die Larvenzahl oft sehr bedeutend — nach eigener Erfahrung bis 36 —, so dass sich die Gegenwart von hunderten von ausgewachsenen Würmern im Hechtdarm wohl erklärt. Haken und Sauggruben sind im Jugendzustand schon wohl ausgebildet, zudem folgt auf den Kopf ein sehr langer (bis 25 cm) Wurmkörper, der reich an Kalkkörperchen ist und sich in der engen Cyste in den mannigfaltigsten Knäueln und Windungen aufwickelt. Der bandförmige Anhang ist übrigens bestimmt, nach der Übertragung auf den definitiven Wirt zum guten Teil verloren zu gehen. Auf den Hauptträger übergeführt werden die Triaenophorus-Larven wohl sehr bald geschlechtsreif. Ihre reifen Eier gelangen in ungezählten Mengen mit dem Kot des Fisches ins Wasser. Ihnen entschlüpfen schon nach sechs bis acht Tagen bewimperte, mit sechs provisorischen Haken bewehrte Embryonen, die auf der Suche nach einem Zwischenwirt munter umherschwimmen. Ob aber die oben aufgezählten Fische schon vom Embryo bezogen werden, oder ob ihnen der Parasit in vorgerückterer Entwickelung durch einen ersten, wirbellosen Zwischenwirt übertragen wird, ist noch fraglich.

Die Leibeshöhle der karpfenartigen Fische beherbergt oft langgestreckte, bandförmige, schwach segmentierte Schmarotzer, ohne deutliche Haftapparate. Ihre Zahl in einem Wirt ist oft ziemlich beträchtlich; ihre Länge kann sehr bedeutend werden — kenne ich doch aus einem Rötel ein Exemplar von 83 cm Länge und 2 cm Breite. Kein Wunder, dass unter dem Drucke des wachsenden Wurmes die von ihm mannigfaltig umschlungenen Organe des Fisches verkümmern. Meist tritt tödliche Peritonitis ein. Schwere Fischepidemien, die viele Karpfenteiche entvölkerten, sind einzig auf die Gegenwart dieser Riemenwürmer oder Liguliden zurückzuführen. Es ist also schon praktisches Interesse, wenn wir die Lebensgeschichte der Ligula simplicissima Rud., die uns im ganzen und grossen von Donnadieu geschildert worden ist, verfolgen. Wir wissen nun, dass die Schmarotzer aus der Leibeshöhle der Karpfen nichts anderes sind denn aussergewöhnlich grosse Larven von Bandwürmern. Sie wachsen schon im Zwischenwirt, eben den Fischen, zu ungewöhnlicher Länge aus und bilden auch schon die Geschlechtsorgane vor. Doch treten diese erst in Funktion, wenn der kaltblütige Zwischenträger mit einem warmblütigen Hauptwirt vertauscht wird. Dazu bietet sich am besten Gelegenheit, nachdem die Ligula, durch die unter dem Drucke immer dünner werdenden Bauchdecken des Fisches hindurchbrechend, ins Wasser gelangt, in dem sie längere Zeit frei leben kann, ein für einen Parasiten nicht gewöhnliches Verhältnis. Forel hat freie Exemplare von Ligula in den grossen Tiefen des Genfersees gefischt. Jetzt muss der noch nicht geschlechtsreife Wurm von einer Ente oder einem anderen Wasservogel aufgenommen werden. Liguliden von mindestens 10 cm Länge, ja sogar Bruchstücke grösserer Exemplare werden im Entendarm schon nach Verlauf von 24 Stunden vollkommen reif; kleinere Tiere werden ausgeworfen. Die beiden Sauggruben treten deutlicher hervor; die Segmentierung des Körpers prägt sich etwas schärfer aus; der Leib streckt sich; in den in grosser Zahl sich regelmässig folgenden Geschlechtsapparaten beginnt die Eibildung und Befruchtung. Durch spezielle in jeder Proglottis sich wiederholende Uterusöffnungen werden die von einer harten, gedeckelten Schale umschlossenen Eier in den Darm des Wirtes und von dort, gemäss der echt parasitischen Fruchtbarkeit der Ligula, in ungeheueren Mengen an die Aussenwelt abgegeben. Geschlechtsreife Liguliden verweilen übrigens nur kurze Zeit im Darme ihres Trägers, schon nach zwei bis drei Tagen sollen sie nach Donnadieu ausgestossen oder verdaut werden. Im Wasser dagegen können die ausgestossenen Würmer bis zehn Tage lang weiterleben.

Fig. 42.
Ei von Bothriocephalus latus.

Die Eier in Wasser gebracht entlassen nach acht bis vierzehn Tagen einen flimmernden, sechshakigen, lebhaft schwärmenden Embryo — eine Jugendform, die ja überhaupt bei Plattwürmern verbreitet ist, welche wasserbewohnende Zwischenwirte aufzusuchen haben. Nach Donnadieus Erfahrungen muss der Embryo von den Karpfen in den Darmkanal aufgenommen werden. Er wird die Wandungen des Verdauungstractus durchbrechen und, vielleicht nach vorübergehender Einkapselung in der Leber, die Leibeshöhle des Fisches beziehen. Wenige Wochen nach der Infektion mit flimmernden Embryonen beherbergt der Körperraum der Karpfen schon typisch ausgebildete Liguliden, von 6–12 mm Länge. Die Entwickelungsgeschichte der Riemenwürmer ist ausgezeichnet durch zahlreich eingestreute freie Stadien und die weitgehende Differenzierung der Larve schon im Zwischenwirt. Es bedarf das junge Tier nur noch eines kurzen Aufenthaltes im warmen Darm des Hauptwirtes, um reife Eier zu liefern. Eine Infektion der Karpfen wird natürlich am besten durch Ausschluss der Hauptwirte — der Wasservögel — von den Teichen verhindert.

In Bau und Lebensgeschichte schliesst an die Ligula unmittelbar der Schistocephalus dimorphus Crepl. an. Er lebt als bandförmige, bereits gegliederte Larve in der Leibeshöhle des Stichlings, als reifer Bandwurm im Darm der Wasservögel. Es sei endlich noch erwähnt, dass in der Gallenblase und zwischen den Darmzotten der Schleihen zwei verschiedene Larven von Bandwürmern aufgefunden worden sind, die sich durch manche Eigentümlichkeiten auszeichnenden Gyporhynchen. Nach ihrem Übertritt in den Darm der Reiher entwickeln sie sich zur Taenia macropeos Wedl und T. unilateralis Rud.

Fig. 43.
Flimmerembryo von Bothriocephalus latus.

Fig. 44.
Larve von Bothriocephalus latus aus verschiedenen Süsswasserfischen.