WATSON hat auch eingewendet, dass die fortwährende Thätigkeit der Natürlichen Züchtung mit Divergenz der Charaktere zuletzt zu einer unbegrenzten Anzahl von Arten-Formen führen müsse. Was jedoch die unorganischen äusseren Lebens-Bedingungen betrifft, so ist es wohl wahrscheinlich, dass sich bald eine genügende Anzahl von Species allen erheblicheren Verschiedenheiten der Wärme, der Feuchtigkeit u. s. w. angepasst haben würden; — doch gebe ich vollkommen zu, dass die Wechselbeziehungen zwischen den organischen Wesen erheblicher sind, und dass in dem Grade als die Arten der organisirten Bewohner einer Gegend sich vermehren, auch die organischen Lebens-Bedingungen verwickelter werden. Demgemäss scheint es dann beim ersten Anblick keine Grenze für den Betrag nutzbarer Struktur-Vervielfältigung und somit auch keine für die hervorzubringende Arten-Zahl zu geben. Wir können nicht behaupten, dass selbst das reichlichst bevölkerte Gebiet der Erd-Oberfläche vollständig mit Arten versorgt ist, indem selbst am Kap der guten Hoffnung und in Australien, die eine so erstaunliche Menge von Arten darbieten, noch viele Europäische Arten naturalisirt werden. Die Geologie jedoch lehrt uns, dass wenigstens in der ganzen unermesslich langen Tertiär-Periode die Zahl der Weichthier- und wahrscheinlich auch der Säugthier-Arten[16] nicht viel oder gar nicht vergrössert. Was ist es nun, das die unendliche Zunahme der Arten-Zahl beeinträchtigt. Die Summe des Lebens (ich meine nicht die der Arten-Formen) auf einer gegebenen Fläche muss eine von den physikalischen Verhältnissen bedingte Grenze haben, so dass, wenn dieselbe von sehr vielen Arten bewohnt ist, jede Art nur durch wenige Individuen vertreten seyn kann und sich mithin in Gefahr befindet schon durch eine zufällige Schwankung in der Natur der Jahres-Zeiten oder in der Zahl ihrer Feinde zu Grunde zu gehen. Ein solcher Vertilgungs-Prozess kann rasch von Statten gehen, während die Neubildung der Arten nur langsam erfolgt. Nehmen wir den äussersten Fall an, dass es in England eben so viele Arten als Individuen gebe, so würde der erste strenge Winter oder trockene Sommer Tausende und Tausende von Arten zu Grunde richten. Seltene Arten (und jede Art wird selten werden, wenn die Arten-Zahl in einer Gegend ins Unendliche wächst) werden nach dem oft entwickelten Principe in einem gegebenen Zeitraume nur wenige vortheilhafte Abänderungen darbieten und mithin nur langsam irgend welche neue Arten-Formen entwickeln können. Wird eine Art sehr selten, so muss auch die Paarung unter nahen Verwandten zu ihrer Vertilgung mitwirken; wenigstens haben einige Schriftsteller diesen Umstand als Grund für das allmählige Aussterben des Auerochsen in Lithauen, des Hirsches in Schottland, des Bären in Norwegen u. s. w. angeführt[17]. Unter den Thieren sind manche nur im Stande von bloss einer Nahrungs-Art zu leben; wird aber diese Kost nur selten, so ist die weitere Entwickelung der Organisation zur Aneignung dieser Nahrung nicht mehr vortheilhaft und die Natürliche Züchtung wird aufhören darauf hinzuwirken. Endlich (und Diess scheint mir das Wichtigste zu seyn) wird eine herrschende Spezies, die bereits viele Mitbewerber ihrer ersten Heimath überwunden, streben sich immer weiter auszubreiten und andre zu ersetzen. ALPHONS DECANDOLLE hat gezeigt, dass diejenigen Arten, welche sich weit ausbreiten, gewöhnlich nach sehr weiter Ausbreitung streben und daher in die Lage kommen in verschiedenen Flächen-Gebieten verschiedene Mitbewerber zu vertilgen und somit die ungeordnete Zunahme spezifischer Formen in der Welt zu hemmen. Dr. HOOKER hat kürzlich nachgewiesen, dass auf der Südost-Spitze Australiens, wo viele Eindringlinge aus mancherlei Weltgegenden vorzukommen scheinen, die einheimischen Australischen Arten sehr an Zahl abgenommen haben. Ich masse mir nur nicht an zu fragen, welches Gewicht allen diesen Betrachtungen beizulegen seye; doch müssen sie im Vereine miteinander jedenfalls der Neigung zu einer unendlichen Vermehrung der Arten-Formen in jeder Gegend eine Grenze setzen.
Zusammenfassung des Kapitels.) Wenn während einer langen Reihe von Zeit-Perioden und unter veränderten äusseren Lebens-Bedingungen die organischen Wesen in allen Theilen ihrer Organisation abändern, was, wie ich glaube, nicht bestritten werden kann; wenn ferner wegen ihres Vermögens geometrisch schneller Vermehrung alle Arten in jedem Alter, zu jeder Jahreszeit und in jedem Jahr einen ernsten Kampf um ihr Daseyn zu kämpfen haben, was sicher nicht zu läugnen ist: dann meine ich im Hinblick auf die unendliche Verwickelung der Beziehungen aller organischen Wesen zu einander und zu den äusseren Lebens-Bedingungen, welche eine endlose Verschiedenheit angemessener Organisationen, Konstitutionen und Lebensweisen erheischen, dass es ein ganz ausserordentlicher Zufall seyn würde, wenn nicht jeweils auch eine zu eines jeden Wesens eigner Wohlfahrt dienende Abänderung vorkäme, wie deren so viele vorgekommen, die dem Menschen vortheilhaft waren. Wenn aber solche für ein organisches Wesen nützliche Abänderungen wirklich vorkommen, so werden sicherlich die dadurch bezeichneten Individuen die meiste Aussicht haben, den Kampf um’s Daseyn zu bestehen, und nach dem mächtigen Prinzip der Erblichkeit in ähnlicher Weise ausgezeichnete Nachkommen zu bilden streben. Diess Prinzip der Erhaltung habe ich der Kürze wegen Natürliche Züchtung genannt; es führt zur Vervollkommnung eines jeden Geschöpfes seinen organischen und unorganischen Lebens-Bedingungen gegenüber und mithin auch in den meisten Fällen zu einer Vervollkommnung ihrer Organisation an und für sich. Demungeachtet können tiefer-stehende und einfachere Formen lange ausdauern, wenn sie ihren einfacheren Lebens-Bedingungen gut angepasst sind. Die Natürliche Züchtung kann nach dem Prinzip der Vererbung einer Eigenschaft in entsprechenden Altern eben sowohl das Ei und den Saamen oder das Junge wie das Erwachsene abändern machen. Bei vielen Thieren unterstützt geschlechtliche Auswahl noch die gewöhnliche Züchtung, indem sie den kräftigsten und geeignetesten Männchen die zahlreichste Nachkommenschaft sichert. Geschlechtliche Auswahl vermag auch solche Charaktere zu verleihen, welche den künftigen Männchen allein in ihren Kämpfen mit Männchen von gewöhnlicher Beschaffenheit den Sieg verschaffen.
Ob nun aber die Natürliche Züchtung zur Abänderung und Anpassung der verschiedenen Lebenformen an die mancherlei äusseren Bedingungen und Stationen wirklich mitgewirkt habe, muss nach Erwägung des Werthes der in den folgenden Kapiteln zu liefernden Beweise beurtheilt werden. Doch erkennen wir bereits, dass dieselbe auch Austilgung verursache, und die Geologie macht uns klar, in welch’ ausgedehntem Grade Austilgung bereits in die Geschichte der organischen Welt eingegriffen habe. Auch führt Natürliche Züchtung zur Divergenz des Charakters; denn je mehr die Wesen in Organisation, organischer Thätigkeit und Lebensweise abändern, desto mehr derselben können auf einer gegebenen Fläche neben einander bestehen, — wovon man die Beweise bei Betrachtung der Bewohner eines kleinen Land-Flecks oder der naturalisirten Erzeugnisse finden kann. Je mehr daher während der Umänderung der Nachkommen einer Art und während des beständigen Kampfes aller Arten um Vermehrung ihrer Individuen jene Nachkommen differenzirt werden, desto besser ist ihre Aussicht auf Erfolg im Ringen um’s Daseyn. Auf diese Weise streben die kleinen Verschiedenheiten zwischen den Varietäten einer Spezies stets grösser zu werden, bis sie den grösseren Verschiedenheiten zwischen den Arten einer Sippe oder selbst zwischen verschiedenen Sippen gleich kommen.
Wir haben gesehen, dass es die gemeinen, die weit verbreiteten und allerwärts zerstreuten Arten grosser Sippen in jeder Klasse sind, die am meisten abändern, und diese streben auf ihre abgeänderten Nachkommen dieselbe Überlegenheit zu vererben, welche sie jetzt in ihrer Heimath-Gegend zur herrschenden machen. Natürliche Züchtung führt, wie so eben bemerkt worden, zur Divergenz des Charakters und zu starker Austilgung der minder vollkommnen und der mitteln Lebenformen. Aus diesen Prinzipien lassen sich die Natur der Verwandtschaften und die im Allgemeinen deutliche Verschiedenheit der Organischen Wesen aus jeder Klasse auf der ganzen Erd-Oberfläche erklären. Es ist eine wirklich wunderbare Thatsache, obwohl wir das Wunder aus Vertrautheit damit zu übersehen pflegen, dass Thiere und Pflanzen zu allen Zeiten und überall so miteinander verwandt sind, dass sie in Untergruppen abgetheilte Gruppen bilden, so dass nämlich, wie wir allerwärts erkennen, Varietäten einer Art einander am nächsten stehen, dass Arten einer Sippe weniger und ungleiche Verwandtschaft zeigen und Untersippen und Sektionen bilden, dass Arten verschiedener Sippen einander noch weniger nahe stehen, und dass Sippen mit verschiedenen Verwandtschafts-Graden zu einander Unterfamilien, Familien, Ordnungen, Unterklassen und Klassen zusammensetzen. Die verschiedenen einer Klasse untergeordneten Gruppen können nicht in eine Linie aneinander gereihet werden, sondern scheinen vielmehr um gewisse Punkte geschaart und diese wieder um andre Mittelpunkte gesammelt zu seyn, und so weiter in fast endlosen Kreisen. Aus der Ansicht, dass jede Art unabhängig von der andern geschaffen worden seye, kann ich keine Erklärung dieser wichtigen Thatsache in der Klassifikation aller organischen Wesen entnehmen; sie ist aber nach meiner vollkommensten Überzeugung erklärlich aus der Erblichkeit und aus der zusammengesetzten Wirkungs-Weise der Natürlichen Züchtung, welche Austilgung der Formen und Divergenz der Charaktere verursacht, wie mit Hilfe bildlicher Darstellung (zu [Seite 131]) gezeigt worden ist.
Die Verwandtschaften aller Wesen einer Klasse zu einander sind manchmal in Form eines grossen Baumes dargestellt worden. Ich glaube, dieses Bild entspricht sehr der Wahrheit. Die grünen und knospenden Zweige stellen die jetzigen Arten, und die in jedem vorangehenden Jahre entstandenen die lange Aufeinanderfolge erloschener Arten vor. In jeder Wachsthums-Periode haben alle wachsenden Zweige nach allen Seiten hinaus zu treiben und die umgebenden Zweige und Äste zu überwachsen und zu unterdrücken gestrebt, ganz so wie Arten und Arten-Gruppen andre Arten in dem grossen Kampfe um’s Daseyn zu überwältigen suchen. Die grossen in Zweige getheilten und unterabgetheilten Äste waren zur Zeit, wo der Stamm noch jung, selbst knospende Zweige gewesen; und diese Verbindung der früheren mit den jetzigen Knospen durch unterabgetheilte Zweige mag ganz wohl die Klassifikation aller erloschenen und lebenden Arten in Gruppen und Untergruppen darstellen. Von den vielen Zweigen, die sich entwickelten, als der Baum noch ein Busch gewesen, leben nur noch zwei oder drei, die jetzt als mächtige Äste alle anderen Verzweigungen abgeben; und so haben von den Arten, welche in längst vergangenen geologischen Zeiten gelebt, nur sehr wenige noch lebende und abgeänderte Nachkommen. Von der ersten Entwickelung eines Stammes an ist mancher Ast und mancher Zweig verdürrt und verschwunden, und diese verlorenen Äste von verschiedener Grösse mögen jene ganzen Ordnungen, Familien und Sippen vorstellen, welche, uns nur im fossilen Zustande bekannt, keine lebenden Vertreter mehr haben. Wie wir hier und da einen vereinzelten dünnen Zweig aus einer Gabel tief unten am Stamme hervorkommen sehen, welcher durch Zufall begünstigt an seiner Spitze noch fortlebt, so sehen wir zuweilen ein Thier, wie Ornithorhynchus oder Lepidosiren, das durch seine Verwandtschaften gewissermassen zwei grosse Zweige der Lebenwelt, zwischen denen es in der Mitte steht, mit einander verbindet und vor einer verderblichen Mitwerberschaft offenbar dadurch gerettet worden ist, dass es irgend eine geschützte Station bewohnte. Wie Knospen bei ihrer Entwicklung neue Knospen hervorbringen und, wie auch diese wieder, wenn sie kräftig sind, nach allen Seiten ausragen und viele schwächere Zweige überwachsen, so ist es, wie ich glaube, durch Generation mit dem grossen Baume des Lebens ergangen, der mit seinen todten und heruntergebrochenen Ästen die Erd-Rinde erfüllt, und mit seinen herrlichen und sich noch immer weiter theilenden Verzweigungen ihre Oberfläche bekleidet.
Fünftes Kapitel.
Gesetze der Abänderung.
Wirkungen äusserer Bedingungen. — Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe in Verbindung mit Natürlicher Züchtung; — Flieg- und Seh-Organe. — Akklimatisirung. — Wechselbeziehungen des Wachsthums. — Kompensation und Ökonomie der Entwickelung. — Falsche Wechselbeziehungen. — Vielfache, rudimentäre und wenig entwickelte Organisationen sind veränderlich. — In ungewöhnlicher Weise entwickelte Theile sind sehr veränderlich; — spezifische mehr als Sippen-Charaktere. — Sekundäre Geschlechts-Charaktere veränderlich. — Zu einer Sippe gehörige Arten variiren auf analoge Weise. — Rückkehr zu längst verlornen Charakteren. — Summarium.
Ich habe bisher von den Abänderungen — die so gemein und manchfaltig im Kultur-Stande der Organismen und in etwas minderem Grade häufig in der freien Natur sind — zuweilen so gesprochen, als ob dieselben vom Zufall veranlasst wären. Diess ist aber eine ganz unrichtige Ausdrucks-Weise, welche nur geeignet ist unsre gänzliche Unwissenheit über die Ursache jeder besonderen Abweichung zu beurkunden. Einige Schriftsteller sehen es mehr als die Aufgabe des Reproduktiv-Systemes an, individuelle Verschiedenheiten oder ganz leichte Abweichungen des Baues hervorzubringen, als das Kind den Ältern gleich zu machen. Aber die viel grössere Veränderlichkeit sowohl als die viel häufigeren Monstrositäten der der Kultur unterworfenen Organismen leiten mich zur Annahme, dass Abweichungen der Struktur in irgend einer Weise von der Beschaffenheit der äusseren Lebens-Bedingungen, welchen die Ältern und deren Vorfahren mehre Generationen lang ausgesetzt gewesen sind, abhängen. Ich habe im ersten Kapitel die Bemerkung gemacht — doch würde ein langes Verzeichniss von Thatsachen, welches hier nicht gegeben werden kann, dazu nöthig seyn, die Wahrheit dieser Bemerkung zu beweisen —, dass das Reproduktiv-System für Veränderungen in den äussern Lebens-Bedingungen äusserst empfindlich ist; daher ich dessen funktionellen Störungen in den Ältern hauptsächlich die veränderliche oder bildsame Beschaffenheit ihrer Nachkommenschaft zuschreibe. Die männlichen und weiblichen Elemente der Organisation scheinen davon schon berührt zu seyn vor deren Vereinigung zur Bildung neuer Abkömmlinge der Spezies. Was die Spielpflanzen ([S. 15]) anbelangt, so wird die Knospe allein betroffen, die auf ihrer ersten Entwickelungs-Stufe von einem Ei’chen nicht sehr wesentlich verschieden ist. Dagegen sind wir in gänzlicher Unwissenheit darüber, wie es komme, dass durch Störung des Reproduktiv-Systems dieser oder jener Theil mehr oder weniger als ein andrer berührt werde. Demungeachtet gelingt es uns hier und da einen schwachen Lichtstrahl aufzufangen, und wir halten uns überzeugt, dass es für jede Abänderung irgend eine, wenn auch geringe Ursache geben müsse.
Wie viel unmittelbaren Einfluss Verschiedenheiten in Klima, Nahrung u. s. w. auf irgend ein Wesen auszuüben vermöge, ist äusserst zweifelhaft. Ich bin überzeugt, dass bei Thieren die Wirkung äusserst gering, bei Pflanzen vielleicht etwas grösser seye. Man kann wenigstens mit Sicherheit sagen, dass diese Einflüsse nicht die vielen trefflichen und zusammengesetzten Anpassungen der Organisation eines Wesens ans andre hervorgebracht haben können, welche wir in der Natur überall erblicken. Einige kleine Wirkungen mag man dem Klima, der Nahrung u. s. w. zuschreiben, wie z. B. EDUARD FORBES sich mit Bestimmtheit darüber ausspricht, dass eine Konchylien-Art in wärmeren Gegenden und seichtem Wasser glänzendere Farben als in ihren kälteren Verbreitungs-Bezirken annehmen kann. GOULD glaubt, dass Vögel derselben Art in einer stets heiteren Atmosphäre glänzender gefärbt sind, als auf einer Insel oder an der Küste[18]. So glaubt auch WOLLASTON, dass der Aufenthalt in der Nähe des Meeres die Farben der Insekten angreife. MOQUIN-TANDON gibt eine Liste von Pflanzen, welche an der See-Küste mehr und weniger fleischige Blätter bekommen, wenn sie auch landeinwärts nicht fleischig sind. Und so liessen sich noch manche ähnliche Beispiele anführen.
Die Thatsache, dass Varietäten einer Art, wenn sie in die Verbreitungs-Zone einer andern Art hinüberreichen, in geringem Grade etwas von deren Charakteren annehmen, stimmt mit unsrer Ansicht überein, dass Spezies aller Art nur ausgeprägtere bleibende Varietäten sind. So haben die Konchylien-Arten seichter tropischer Meeres-Gegenden gewöhnlich glänzendere Farben als die in tiefen und kalten Gewässern wohnenden. So sind die Vögel-Arten der Binnenländer nach GOULD lebhafter als die der Inseln gefärbt. So sind die Insekten-Arten, welche auf die Küsten beschränkt sind, oft Bronze-artig und trüb von Aussehen wie jeder Sammler weiss. Pflanzen-Arten, welche nur längs dem Meere fortkommen, sind sehr oft mit fleischigen Blättern versehen. Wer an die besondere Erschaffung einer jeden einzelnen Spezies glaubt, wird daher sagen müssen, dass z. B. diese Konchylien für ein wärmeres Meer mit glänzenderen Farben geschaffen worden sind, während jene andern die lebhaftere Färbung erst durch Abänderung angenommen haben, als sie in die seichteren und wärmeren Gewässer übersiedelten.