So kann nach meiner Meinung der wunderbarste aller bekannten Instinkte, der der Honig-Biene, durch die Annahme erklärt werden, Natürliche Züchtung habe allmählich eine Menge kleiner Abänderungen einfachrer Naturtriebe benützt; sie habe auf langsamen Stufen die Bienen geleitet, in einer doppelten Schicht gleiche Kreise in gegebenen Entfernungen von einander zu ziehen und das Wachs längs ihrer Durchschnitts-Ebenen aufzuschichten und auszuhöhlen, wenn auch die Bienen selbst von den bestimmten Abständen ihrer Kreise von einander eben so wenig als von den Winkeln ihrer Sechsecke und den Rautenflächen am Boden ein Bewusstseyn haben. Die treibende Ursache des Prozesses der Natürlichen Züchtung war Ersparniss an Wachs, genügende Stärke der Zellen, und deren geeignete Form und Grösse für die Larven. Der einzelne Schwarm, welcher die besten Zellen machte und am wenigsten Honig zur Sekretion von Wachs bedurfte, gedieh am besten und vererbte seinen neu-erworbenen Ersparniss-Trieb auf spätre Schwärme, welche dann ihrerseits wieder die meiste Wahrscheinlichkeit des Erfolges in dem Kampfe um’s Daseyn hatten.
Man hat auf die vorangehende Anschauungs-Weise über die Entstehung des Instinktes erwidert, dass Abänderung von Körperbau und Instinkt gleichzeitig und in genauem Verhältnisse zu einander erfolgt seyn müssen, weil eine Abänderung des einen ohne entsprechenden Wechsel des andern den Thieren hätte verderblich werden müssen. Die Stärke dieses Einwandes scheint jedoch gänzlich auf der Annahme zu beruhen, dass die beiderlei Veränderungen in Struktur und Instinkt plötzlich erfolgten: Kommen wir zur Erläuterung des Falles auf die Kohlmeise (Parus major) zurück, von welcher im letzten Kapitel die Rede gewesen. Dieser Vogel hält oft auf einem Zweige sitzend Eiben-Saamen zwischen seinen Füssen und hämmert darauf los bis er zum Kerne gelangt. Welche besondere Schwierigkeit könnte nun für die Natürliche Züchtung in der Erhaltung aller geringeren Abänderungen des Schnabels liegen, welche ihn zum Aufhacken der Saamen immer besser geeignet machten, bis er endlich für diesen Zweck so wohl gebildet wäre, wie der des Nusspickers (Sitta), während zugleich die erbliche Gewohnheit, oder Mangel an andrem Futter, oder zufällige Veränderungen des Geschmacks aus dem Vogel mehr und mehr einen ausschliesslichen Körnerfresser werden liessen? Es ist hier angenommen, dass durch Natürliche Züchtung der Schnabel nach, aber in Zusammenhang mit, dem langsamen Wechsel der Gewohnheit verändert worden seye. Lasse man aber nun auch noch die Füsse der Kohlmeise sich verändern und in Correlation mit dem Schnabel oder aus irgend einer andern Ursache sich vergrössern, so bleibt es doch sehr unwahrscheinlich, dass diese grösseren Füsse den Vogel auch mehr und mehr zum Klettern verleiten, bis er auch die merkwürdige Neigung und Fähigkeit des Kletterns wie der Nusspicker erlangt. In diesem Falle würde denn ein stufenweiser Wechsel des Körper-Baues zu einer Veränderung von Instinkt und Lebens-Weise führen. — Nehmen wir einen andern Fall an. Wenige Instinkte sind merkwürdiger als derjenige, welcher die Schwalbe der Ostbritischen Inseln veranlasst ihr Nest ganz aus verdicktem Speichel zu machen. Einige Vögel bauen ihr Nest aus durchspeicheltem Schlamm, und eine Nordamerikanische Schwalben-Art sah ich ihr Nest aus Reisern mit Speichel und selbst mit Flocken von dieser Substanz zusammenkitten. Ist es dann nun so unwahrscheinlich, dass Natürliche Züchtung mittelst einzelner Schwalben-Individuen, welche mehr und mehr Speichel absondern, endlich zu einer Art geführt habe, welche mit Vernachlässigung aller andern Bau-Stoffe ihr Nest allein aus verdichtetem Speichel bildete? Und so in andern Fällen. Man muss zugeben, dass wir in vielen Fällen gar keine Vermuthung darüber haben können, ob Instinkt oder Körper-Bau zuerst sich zu ändern begonnen habe; — noch vermögen wir zu errathen, durch welche Abstufungen hindurch viele Instinkte sich haben entwickeln müssen, wenn sie sich auf Organe beziehen, über deren ersten Anfänge (wie z. B. der Brustzitze) wir gar nichts wissen.
Ohne Zweifel liessen sich noch viele schwer erklärbare Instinkte meiner Theorie Natürlicher Züchtung entgegenhalten: Fälle, wo sich die Veranlassung zur Entstehung eines Instinktes nicht einsehen lässt; Fälle, wo keine Zwischenstufen bekannt sind; Fälle von anscheinend so unwichtigen Instinkten, dass kaum abzusehen, wie sich die Natürliche Züchtung an ihnen betheiligt haben könne; Fälle von fast gleichen Instinkten bei Thieren, welche auf der Stufenleiter der Natur so weit auseinander stehen, dass sich deren Übereinstimmung nicht durch Ererbung von einer gemeinsamen Stamm-Form erklären lässt, sondern von einander unabhängigen Züchtungs-Thätigkeiten zugeschrieben werden muss. Ich will hier nicht auf diese mancherlei Fälle eingehen, sondern nur bei einer besondern Schwierigkeit stehen bleiben, welche mir anfangs unübersteiglich und meiner ganzen Theorie verderblich zu seyn schien. Ich will von den geschlechtlosen Individuen oder unfruchtbaren Weibchen der Insekten-Kolonien sprechen; denn diese Geschlechtlosen weichen sowohl von den Männchen als den fruchtbaren Weibchen in Bau und Instinkt oft sehr weit ab und können doch, weil sie steril sind, ihre eigenthümliche Beschaffenheit nicht selbst durch Fortpflanzung weiter übertragen.
Dieser Gegenstand würde sich zu einer weitläufigen Erörterung eignen; doch will ich hier nur einen einzelnen Fall herausheben, die Arbeits-Ameisen. Anzugeben wie diese Arbeiter steril geworden sind, ist eine grosse Schwierigkeit, doch nicht grösser als bei andren auffälligen Abänderungen in der Organisation auch. Denn es lässt sich nachweisen, dass einige Sechsfüsser u. a. Kerbthiere im Natur-Zustande zuweilen unfruchtbar werden; und falls Diess nun bei gesellig lebenden Arten vorgekommen und es der Gemeinde vortheilhaft gewesen ist, dass jährlich eine Anzahl zur Arbeit geschickter aber zur Fortpflanzung untauglicher Individuen unter ihnen geboren werde, so dürfte keine grosse Schwierigkeit für die Natürliche Züchtung mehr stattgefunden haben, jenen Zufall zur weitern Entwickelung dieser Anlage zu benützen. Doch muss ich über dieses vorläufige Bedenken hinweggehen. Die Grösse der Schwierigkeit liegt darin, dass diese Arbeiter sowohl von den männlichen wie von den weiblichen Ameisen auch in ihrem übrigen Bau, in der Form des Bruststückes, in dem Mangel der Flügel und zuweilen der Augen, so wie in ihren Instinkten weit abweichen. Was den Instinkt allein betrifft, so hätte sich die wunderbare Verschiedenheit, welche in dieser Hinsicht zwischen den Arbeiterinnen und den fruchtbaren Weibchen ergibt, noch weit besser bei den Honig-Bienen[29] nachweisen lassen. Wäre eine Arbeits-Ameise oder ein andres Geschlecht-loses Insekt ein Thier in seinem gewöhnlichen Zustande, so würde ich unbedenklich angenommen haben, dass alle seine Charaktere durch Natürliche Züchtung entwickelt worden seyen, und dass namentlich, wenn ein Individuum mit irgend einer kleinen Nutz-bringenden Abweichung des Baues geboren worden wäre, sich diese Abweichung auf dessen Nachkommen vererbt habe, welche dann ebenfalls variirten und bei weiterer Züchtung voranstunden. In der Arbeits-Ameise aber haben wir ein von seinen Ältern weit abweichendes Insekt, unbedingt unfruchtbar, welches daher zufällige Abänderungen des Baues nie ererbt haben noch auf eine Nachkommenschaft weiter vererben kann. Man muss daher fragen, wie es möglich seye, diesen Fall mit der Theorie Natürlicher Züchtung in Einklang zu bringen?
Erstens können wir mit unzähligen Beispielen sowohl unter unsern kultivirten als unter den natürlichen Erzeugnissen belegen, dass Struktur-Verschiedenheiten aller Arten mit gewissen Altern oder mit nur einem der zwei Geschlechter in eine feste Wechselbeziehung getreten sind. Wir haben Abänderungen, die in solcher Wechselbeziehung nicht allein mit nur dem einen Geschlechte, sondern sogar mit bloss der kurzen Jahreszeit stehen, wo das Reproductiv-System thätig ist, wie das hochzeitliche Kleid vieler Vögel und der Haken-förmige Unterkiefer des Salmen. Wir haben auch geringe Unterschiede in den Hörnern einiger Rinds-Rassen, welche mit einem künstlich unvollkommenen Zustande des männlichen Geschlechtes stehen; denn die Ochsen haben in manchen Rassen längre Hörner als in andern, in Vergleich zu denen ihrer Bullen oder Kühe. Ich finde daher keine wesentliche Schwierigkeit darin, dass ein Charakter mit dem unfruchtbaren Zustande gewisser Mitglieder von Insekten-Gemeinden in Correlation steht; die Schwierigkeit liegt nur darin zu begreifen, wie solche in Wechselbeziehung stehende Abänderungen des Baues durch Natürliche Züchtung langsam gehäuft werden konnten.
Diese anscheinend unüberwindliche Schwierigkeit wird aber bedeutend geringer oder verschwindet, wie ich glaube, gänzlich, wenn wir bedenken, dass Züchtung ebensowohl bei der Familie als bei den Individuen anwendbar ist und daher zum erwünschten Ziele führen kann. So wird eine wohl-schmeckende Gemüse-Sorte gekocht, und diess Individuum ist zerstört; aber der Gärtner säet Saamen vom nämlichen Stock und erwartet mit Zuversicht wieder nahezu dieselbe Varietät zu ärndten. Rindvieh-Züchter wünschen das Fleisch vom Fett gut durchwachsen. Das Thier ist geschlachtet worden, aber der Züchter wendet sich mit Vertrauen wieder zur nämlichen Familie. Ich habe solchen Glauben an die Macht der Züchtung, dass ich nicht bezweifle, dass eine Rinder-Rasse, welche stets Ochsen mit ausserordentlich langen Hörnern liefert, langsam gezüchtet werden könne durch sorgfältige Anwendung von solchen Bullen und Kühen, die, miteinander gepaart, Ochsen mit den längsten Hörnern geben, obwohl nie ein Ochse selbst diese Eigenschaft auf Nachkommen zu übertragen im Stande ist. So mag es wohl auch mit geselligen Insekten gewesen seyn, eine kleine Abänderung im Bau oder Instinkt, welche mit der unfruchtbaren Beschaffenheit gewisser Mitglieder der Gemeinde in Zusammenhang steht, hat sich für die Gemeinde nützlich erwiesen, in Folge dessen die fruchtbaren Männchen und Weibchen derselben besser gediehen und auf ihre fruchtbaren Nachkommen eine Neigung übertrugen, unfruchtbare Glieder mit gleicher Abänderung hervorzubringen. Und ich glaube, dass dieser Vorgang oft genug wiederholt worden ist, bis diese Verschiedenheit zwischen den fruchtbaren und unfruchtbaren Weibchen einer Spezies zu der wunderbaren Höhe gedieh, wie wir sie jetzt bei vielen gesellig lebenden Insekten wahrnehmen.
Aber es gibt noch eine grössere Schwierigkeit, die wir bis jetzt nicht berührt haben, indem die Geschlechtlosen bei mehren Ameisen-Arten nicht allein von den fruchtbaren Männchen und Weibchen, sondern auch noch untereinander selbst in oft unglaublichem Grade abweichen und danach in 2–3 Kasten getheilt werden. Diese Kasten gehen in der Regel nicht in einander über, sondern sind vollkommen getrennt, so verschieden von einander, wie es sonst zwei Arten einer Sippe oder zwei Sippen einer Familie zu seyn pflegen. So kommen bei Eciton arbeitende und kämpfende Individuen mit ausserordentlich verschiedenen Kinnladen und Instinkten vor; bei Cryptocerus tragen die Arbeiter der einen Kaste allein eine wunderbare Art von Schild an ihrem Kopfe, dessen Zweck ganz unbekannt ist. Bei den Mexikanischen Myrmecocystus verlassen die Arbeiter der einen Kaste niemals das Nest; sie werden durch die Arbeiter einer andern Kaste gefüttert und haben ein ungeheuer entwickeltes Abdomen, das eine Art Honig absondert, der die Stelle desjenigen vertritt, welchen unsre Ameisen durch das Melken der Blattläuse erlangen; die Mexikanischen gewinnen ihn von Individuen ihrer eignen Art, die sie als „Kühe“ im Hause eingestellt halten.
Man mag in der That denken, dass ich ein übermässiges Vertrauen in das Prinzip der Natürlichen Züchtung setze, wenn ich nicht zugebe, dass so wunderbare und wohl-begründete Thatsachen meine Theorie auf einmal gänzlich vernichten. In dem einfacheren Falle, wo Geschlecht-lose Ameisen nur von einer Kaste vorkommen, die nach meiner Meinung durch Natürliche Züchtung ganz leicht von den fruchtbaren Männchen und Weibchen abgetrennt worden seyn können, in diesem Falle dürfen wir aus der Analogie mit gewöhnlichen Abänderungen zuversichtlich schliessen, dass jede geringe nützliche spätre Abweichung nicht alsbald an allen Geschlecht-losen Individuen eines Nestes zugleich, sondern nur an einigen wenigen zum Vorschein kam, und dass erst in Folge lang-fortgesetzter Züchtung fruchtbarer Ältern, welche die meisten Geschlechtlosen mit der nutzbaren Abänderung erzeugen konnten, die Geschlechtlosen endlich alle diesen gewünschten Charakter erlangten. Nach dieser Ansicht müsste man auch im nämlichen Neste zuweilen noch Geschlecht-lose Individuen derselben Insekten-Art finden, welche Zwischenstufen der Körper-Bildung darstellen; und diese findet man in der That und zwar, wenn man berücksichtigt, wie selten in Europa diese Geschlechtlosen näher untersucht werden, oft genug. Herr F. SMITH hat gezeigt, wie erstaunlich dieselben bei den verschiedenen Englischen Ameisen-Arten in der Grösse und mitunter in der Form variiren, und dass selbst die äussersten Formen zuweilen vollständig durch aus demselben Neste entnommene Individuen unter einander verkettet werden können. Ich selbst habe vollkommene Stufenreihen dieser Art miteinander vergleichen können. Oft geschieht es, dass die grösseren oder die kleineren Arbeiter die zahlreicheren sind, oft auch sind beide gleich zahlreich mit einer mittlen Abstufung. Formica flava hat grössre und kleinere Arbeiter mit einigen von mittler Grösse; und bei dieser Art haben nach Herrn SMITH’S Beobachtung die grösseren Arbeiter einfache Augen (Ocelli), welche, wenn auch klein, doch deutlich zu beobachten sind, während die Ocellen der kleineren nur rudimentär erscheinen. Nachdem ich verschiedene Individuen dieser Arbeiter sorgfältig zerlegt habe, kann ich versichern, dass die Ocellen der letzten weit rudimentärer sind, als nach ihrer Grösse allein zu erwarten gewesen wäre, und ich glaube fest, wenn ich es auch nicht für gewiss zu behaupten wage, dass die Arbeiter von mittler Grösse auch Ocellen von mittlem Vollkommenheits-Grade besitzen. Es gibt daher zwei Gruppen steriler Arbeiter in einem Neste, welche nicht allein in der Grösse, sondern auch in den Gesichts-Organen von einander abweichen und durch einige wenige Glieder von mittler Beschaffenheit miteinander verbunden werden. Ich könnte nun noch weiter gehen und sagen, dass wenn die kleineren die nützlicheren für den Haushalt der Gemeinde gewesen wären und demzufolge immer diejenigen Männchen und Weibchen, welche die kleineren Arbeiter liefern, bei der Züchtung das Übergewicht gewonnen hätten, bis alle Arbeiter einerlei Beschaffenheit erlangten, wir eine Ameisen-Art haben müssten, deren Geschlecht-losen fast wie bei Myrmica beschaffen wären. Denn die Arbeiter von Myrmica haben nicht einmal Augen-Rudimente, obwohl deren Männchen und Weibchen wohl entwickelte Ocellen besitzen.
Ich will noch ein andres Beispiel anführen. Ich erwartete so zuversichtlich, Abstufungen in wesentlichen Theilen des Körper-Baues zwischen den verschiedenen Kasten der Geschlecht-losen in einer nämlichen Art zu finden, dass ich mir gerne Hrn. F. SMITH’S Anerbieten zahlreicher Exemplare der Treiber-Ameise (Anomma) aus West-Afrika zu Nutz’ machte. Der Leser wird vielleicht die Grösse des Unterschiedes zwischen deren Arbeitern am besten bemessen, wenn ich ihm nicht die wirklichen Ausmessungen, sondern eine streng genaue Vergleichung mittheile. Die Verschiedenheit ist eben so gross, als ob wir eine Reihe von Arbeitsleuten ein Haus bauen sähen, von welchen viele nur fünf Fuss vier Zoll hoch und viele andre bis sechszehn Fuss gross wären (1 : 3); dann müssten wir aber noch unterstellen, dass die grösseren vier- statt drei-mal so grosse Köpfe als die kleineren und fast fünfmal so grosse Kinnladen hätten. Überdiess ändern die Kinnladen dieser Arbeiter wunderbar in Form, in Grösse und in der Zahl der Zähne ab. Aber die für uns wichtigste Thatsache ist, dass, obwohl man diese Arbeiter in Kasten von verschiedener Grösse unterscheiden kann, sie doch unmerklich in einander übergehen, wie es auch mit der so weit auseinander weichenden Bildung ihrer Kinnladen der Fall ist. Ich kann mit Zuversicht über diesen letzten Punkt sprechen, da Hr. LUBBOCK Zeichnungen dieser Kinnlade mit der Camera lucida für mich angefertigt hat, welche ich von den Arbeitern verschiedener Grösse abgelöst hatte.
Mit diesen Thatsachen vor mir glaube ich, dass Natürliche Züchtung auf die fruchtbaren Ältern wirkend Arten zu bilden im Stande ist, welche regelmässig auch ungeschlechtliche Individuen hervorbringen, die entweder alle eine ansehnliche Grösse und gleich beschaffene Kinnladen haben, oder welche alle klein und mit Kinnladen von sehr veränderlicher Bildung versehen sind, oder welche endlich (und Diess ist die Hauptschwierigkeit) zwei Gruppen von verschiedener Beschaffenheit darstellen, wovon die eine von gleicher Grösse und Bildung und die andre in beiderlei Hinsicht veränderlich ist, beide aus einer anfänglichen Stufenreihe wie bei Anomma hervorgegangen, wovon aber die zwei äussersten Formen, soferne sie für die Gemeinde die nützlichsten sind, durch Natürliche Züchtung der sie erzeugenden Ältern immer zahlreicher überwiegend werden, bis die Zwischenstufen gänzlich verschwinden.