Aus dem Parasitismus der Mermithen in den männlichen Bienen glaube ich folgern zu müssen, dass auch diese Gordiaceen ebenso wie die Gordien nur durch eine passive Wanderung in die Drohnen gelangen konnten. Wenn die Möglichkeit auch da ist, dass einzelne Drohnen durch irgend einen Zufall gezwungen sind, sich auf die Erde niederzulassen und so den jungen Mermithen vielleicht Gelegenheit bieten, sich in sie hineinzubohren, so kann das eben nur als Zufall betrachtet werden. Dann würden aber so viele Drohnen, wie die meiner Stöcke, gewiss nicht von ihnen befallen worden sein. In die Arbeitsbienen können aber die Mermithen sich ebenso gut, und noch besser als die Gordien, einbohren, da die Arbeitsbienen sich sehr häufig auf die feuchte Erde, die grade die Wohnstätte der Mermithen ist, niedersetzen, um aus ihr das Wasser aufzusaugen. Ebenso können sie aber auch mit dem eingesaugten Wasser in die Arbeitsbiene passiv gelangen und durch diese, wie bei Gordius subbifurcus erwähnt, zu der Drohne kommen. Die erste Einwanderung der Mermithen ist eine active, wie das von Siebold bei dieser Mermisart, welche in die kleinen millimeterlangen Raupen von Iponomeuta cognatella in Menge einwanderte, bewiesen hat[⁶⁶]. Die zweite Einwanderung ist aber jedenfalls eine passive, wie ich das auch bei Gordius annahm, denn wäre die Einwanderung blos eine active, so würden die Gordiaceen in die Drohnen nur dann gelangen können, wenn sie sich zuvor durch die äussere Hülle der Arbeitsbiene durchbohren, so in die Leibeshöhle gelangen, von hier sich durch die Magenhäute durcharbeiten, um in den Chylusmagen zu kommen, und dann mit dem Speisebrei der Arbeitsbiene in den Magen der Drohnenlarve oder vollkommenen Drohne wandern, hier angekommen, durch die Magenhaut sich hindurchbohren, um in der Leibeshöhle der Drohnenlarve oder vollkommenen Drohne ihren Wohnort aufzuschlagen. Dies wäre nun eine sehr weite und umständliche Wanderung, die wohl schwerlich anzunehmen ist. Ich glaube daher, dass die Mermithen ebenso wie die Gordien zuerst activ in ein Insekt einwandern, hier sich vielleicht auch wie jene einkapseln[⁶⁷], dann nach einer bestimmten Zeit wieder auswandern, sich als Embryonen überall zerstreuen, nicht blos in der Erde, sondern auch auf Pflanzen, ihren Blättern, Blüthen, Wurzeln u. s. w. und so auf den Zufall harren, bis ein Insekt sie mit der Nahrung verschluckt. Dies dürfte meiner Ansicht nach gerade nicht so unmöglich sein, als es vielleicht scheint. Verlassen doch die Proglottiden der Bandwürmer den Koth, besteigen Pflanzen u. s. w. und ihre Brut gelangt dann mit den Pflanzen in den Darm der Pflanzenfresser.

Wer weiss, ob die Embryonen der Gordiaceen, nach der Analogie anderer Nemahelminthen zu schliessen, z. B. der Ascariden[⁶⁸], nicht auch die Fähigkeit besitzen, selbst vertrocknet längere Zeit ihre Keimkraft beizubehalten. Man denke sich also, um nur ein Beispiel anzunehmen, einen microscopischen Gordius oder Mermisembryo an einem Blatt angetrocknet, welches Blatt von einer Raupe aufgefressen wird. Sollte er so nicht in den Darm der Raupe gelangen können? Oder würde die Raupe die Blattstelle, an welcher sich der Embryo befindet, unberührt lassen? Gewiss nicht! Denn oftmals habe ich gefrässige Raupen (Pieris brassicae) die Blätter mit den Häuten der Aphiden, die man doch mit dem blossen Auge sehr deutlich sehen kann, verzehren sehen. Warum sollte sie daher nicht einen nur 1/60-1/14‴ grossen Gordiaceenembryo verschlucken? Ein so von einer Raupe verschluckter Embryo mag vielleicht erst (wenn die Raupe der Verpuppung nahe ist) gewiss in der Puppe oder im vollkommenen Insekt seine Vollkommenheit erlangen und aus diesem auswandern. Und gewiss sind die Gordiaceen, die man in Insekten mit saugenden Mundtheilen antraf, grösstentheils in ihre Larven gelangt. Raubinsekten mögen sich am leichtesten mit Gordien inficiren, wenn sie ein Insekt mit ~~Gordioceenembryonen~~Gordiaceenembryonen verzehren. Der Versuch Meissners a. a. O. pag. 137., welcher mit Gordienembryonen versehenen Ephemeralarven Wasserkäfer zu verzehren gab und beobachtete, dass die Embryonen verdaut wurden, spricht allerdings gegen die Annahme einer nochmaligen, passiven Einwanderung, aber er setzte seinen Versuch nicht weiter fort, in dem einen oder auch in einigen Fällen können vielleicht die Gordienembryonen zwischen die scharfen Fresswerkzeuge jener Käfer kommen und so verwundet worden sein, dass sie keiner Entwickelung fähig waren. Oder die incystirten Gordien hatten damals vielleicht, was ich für wahrscheinlicher annehme, noch nicht das Stadium erreicht, wo sie der Verdauung des Magens widerstehen konnten, was auch Meissner l. c. selbst andeutet.

Apistische Bedeutung. Bis jetzt steht der Fall nur vereinzelt da, wo Mermithen in den Honigbienen schmarotzend beobachtet wurden und eine wahre Helminthiasis verursachten. Ueber dies wurden sie von mir blos in den Drohnen angetroffen, woraus dem Bienenzüchter nur selten, wenn er z. B. italienische Drohnen nöthig hat, um seine Stöcke zu italisiren, Verluste erwachsen können. Da aber die Mermithen sicherlich nicht anders in die Drohnen gelangen können, als vermittelst der Arbeitsbienen, so ist mit Bestimmtheit anzunehmen, dass auch die Arbeitsbienen von ihnen behaftet werden. Ist die Einwanderung der Mermithen in die Arbeitsbienen eine passive gewesen, so werden die Embryonen in den meisten Fällen von ihnen wieder mit dem eingesammelten Wasser, Honig etc. ausgewürgt, weil der Parasit sich in dieser kurzen Zeit, in der sich die eingesammelten Producte in dem Honigmagen der Bienen befinden, schwerlich durch die Magenhäute wird durchbohren können. Aber die ausgewürgten Stoffe werden ja zur Fütterung der Brut verwandt oder bleiben auch bei den sogenannten Futtersaftbereitern längere Zeit im Chylusmagen. In diesen Fällen haben die Mermisembryonen hinlänglich Zeit aufzuleben und sich dann durch den Darm durchzubohren, um in die Leibeshöhle zu gelangen, daher glaube ich, dass in manchen Jahren, wenn die Mermithen in grosser Zahl vorkommen, ein guter Theil der Arbeitsbienen auf Rechnung der sogenannten Tollkrankheit an den Folgen dieser Helminthiasis stirbt. Und ich bin sogar der Ansicht, dass die Bienen zu denjenigen Insekten gehören, welche am meisten Gelegenheit haben, sich mit Gordiaceenbrut zu inficiren, da die Honigbienen überall nach Nahrung herumschnüffeln und auch von einer activen Einwanderung nicht ausgeschlossen bleiben.

Anhang.

(Tafel III. Fig. 5.)

Zu den Parasiten der Bienen gehört noch ein wenig gekannter Pilz aus der Familie der Hyphomyceten (Faden- oder Schimmelpilze), den Dr. Dönhoff[⁶⁹] zuerst entdeckt und Prof. Leuckart als Pilz erkannt hat, und welcher später von Prof. Hoffmann in der Hedwigia (Notizblatt für kryptogamische Studien) Bd. I. pag. 117. näher beschrieben wurde. Er wird von ihm vor der Hand unter das Genus Hydrophora Tode oder Mucor Micheli eingereiht und als Mucor mellitophorus benannt (l. c. pag. 119.).

An meinen Bienen habe ich den Pilz nie beobachtet, daher er mir in Natura unbekannt ist. Er kommt nach Leuckart, Dönhoff und Hoffmann im Chylusmagen der Bienen mancher Stöcke vor und gelangt jedenfalls von Aussen — wenn man von der in neuster Zeit, besonders unter den französischen Naturforschern, wieder sehr in Aufnahme kommenden Generatio spontanea absieht — mit den eingesogenen Stoffen als Spore in den Chylusmagen. Die Spore keimt hier und bildet sich zu glashellen Fäden mit zahlreichen Verzweigungen aus, an denen sich Sporangien entwickeln, die einen kernig-schleimigen, ~~weissgeblichen~~weissgelblichen Inhalt besitzen, aus welchem endlich die Sporen entstehen und nach der Reife durch Aufplatzen der sehr zarten Sporenhüllen hervorbrechen, meist als Sporenhaufen. Dieser Haufen zerfällt allmählich in eine grosse Menge farbloser kleiner Sporen, die sich im ganzen Magen überall verbreiten und auch im Dünn- und Mastdarm anzutreffen sind, während der eigentliche Pilz nur im Chylusmagen vorkommt.

Dieser Pilz ist unter den Bienen vieler Gegenden, namentlich Deutschlands, sehr verbreitet, da seine Sporen, weil die Bienen ihre Brut und oft auch sich gegenseitig füttern, von der einen Biene auf die andere übertragen werden können. In den Bienen mancher Stöcke ist er in so grosser Menge anzutreffen, dass er oft den Chylusmagen mit seinen Sporen förmlich verstopft und der Ernährung dadurch hinderlich wird, wodurch nach der Ansicht von Leuckart[⁷⁰] und Dönhoff[⁷¹] wohl die sogenannte Ruhr entstehen könnte. Uebrigens haben Kleine[⁷²] und von Berlepsch[⁷³], deren Bienen auch pilzsüchtig waren, durchaus nichts Krankhaftes an ihren Stöcken beobachten können.