Fig. 180. Radialer Längsschnitt aus dem Holz von Tilia ulmifolia mit einem kleinen Markstrahl. g Gefäß, l Holzfasern, tm mit den Wasserbahnen durch Tüpfel verbundene, sm der Leitung der Assimilate vornehmlich dienende Markstrahlzellen. Vergr. 240. Nach SCHENCK.
Auch bei den Dikotylen, sehr ausgesprochen z. B. bei den Weiden, sind im Holzkörper meist Zellreihen des oberen und unteren Markstrahlrandes mit den Wasserbahnen durch einseitig behöfte Tüpfel verbunden. Ihre lebenden Zellen sind höher als die der mittleren Zellreihen; man hat sie daher auch als stehende Markstrahlzellen bezeichnet ([Fig. 180] tm). Die mittleren Zellreihen sind in radialer Richtung stärker gestreckt, ohne besondere Verbindung mit den Wasserbahnen und vornehmlich auf Leitung und Speicherung der Assimilate eingerichtet: liegende Markstrahlzellen ([Fig. 180] sm).
Die Markstrahl- und Holzparenchymzellen, die an die Gefäße angrenzen, nehmen Wasser aus den Wasserbahnen auf und geben es nach Bedarf an andere lebende Zellen ab; andererseits pressen sie im Frühjahr, zur Zeit der Knospenentfaltung, einen großen Teil der in ihnen gespeicherten Assimilate, vor allem Glykose und geringe Mengen von Eiweißstoffen, in die Gefäße ein, so daß diese Stoffe rasch nach den Verbrauchsorten gelangen. Demgemäß kann man während des Winters und zu Beginn des Frühjahrs Zucker und Eiweiß in den Gefäßen nachweisen. Diese Stoffe sind auch in dem Blutungssaft enthalten, den man im Frühjahr durch Bohrlöcher aus Birken, Ahornarten, Hainbuchen und anderen Bäumen gewinnen kann.
Maserbildung. Bei vielen technisch verwendeten Hölzern schätzt man vor allem außer der Farbe die Maserung. Sie beruht zunächst auf der Ausbildung der Jahresringe und der Markstrahlen, außerdem aber sehr oft, z. B. beim Nußbaumholz, auf einem welligen Verlauf der Formelemente des Holzes, der durch gedrängte Bildung von Seitenästen, Adventivknospen, Seitenwurzeln oder auch durch Wundreize u. dgl. veranlaßt worden ist.
C. Nachträgliche Veränderungen des Holzes. Bei den meisten Bäumen sterben die lebenden Elemente in den zentralen älteren Teilen des Holzkörpers ab, und die Wasserbahnen werden verstopft (Kernbildung), so daß nur die äußeren Holzschichten, die aus wenigen, und zwar den zuletzt entstandenen Jahresringen bestehen, noch lebende Zellen enthalten (Splint). Sie allein speichern noch Reservestoffe. Auch die Wasserleitung ist auf den Splint, ja vielfach sogar nur auf seine äußersten Schichten beschränkt; die peripheren Gefäße sind es ja, wie wir sahen, allein, die direkt mit den Blättern und mit den jüngsten Seitenwurzeln in Verbindung stehen. Der Kern dient nur noch der Festigung. Viel seltener als solche Kernhölzer sind Splinthölzer, deren gesamtes Holz Splint bleibt (Ahornarten, Birke, Linde). Kernhölzer fallen meist unmittelbar durch die hellere Farbe des Splintes auf; das dunklere Kernholz ist dichter, härter und fester als das Splintholz und durch Einlagerung verschiedener Stoffe gegen Zersetzung geschützt. Es gibt aber auch Kernhölzer, bei denen sich der Kern vom Splint durch die Farbe nicht unterscheidet und leicht zersetzt wird. Solche Stämme, wie die der Weiden, werden im Alter leicht hohl.
Fig. 181. Ein mit Thyllen erfülltes Gefäß, nebst den angrenzenden Elementen aus dem Kernholz der Robinie (Robinia Pseudacacia) im Querschnitt. Bei a und a ist der Zusammenhang der Thyllen mit ihren Ursprungszellen zu sehen. Vergr. 300. Nach SCHENCK.
Am schärfsten setzt sich der weißlichgelbe Splint vom Kernholz dort ab, wo letzteres eine dunklere Färbung zeigt, so bei unserer Eiche mit braunem Kern oder noch ausgesprochener beim Ebenholz (Diospyros), dessen Kern schwarz ist. Je dunkler das Kernholz, um so dauerhafter pflegt es zu sein. Vor dem Absterben bilden die lebenden Zellen des Holzes, die ihre Reservestoffe auflösen, meist verschiedene organische Stoffe, darunter besonders Gerbstoffe, die in die Membranen der umgebenden Elemente eindringen, ferner harz- und gummiartige Körper, die als Schutz- und Kerngummi ihre Hohlräume zum Teil verstopfen. Meist verleihen die Oxydationsprodukte der Gerbstoffe den toten Holzteilen die dunkle Färbung, und die Gerbstoffe schützen den toten Holzkörper vor Zersetzung. Die Gefäße in dem toten Holze werden teils durch Ansammlungen von Kerngummi, teils durch „Zellen“ verstopft, die die Gefäßlumina mehr oder weniger ausfüllen und als Thyllen[96] bezeichnet werden ([Fig. 181]); sie entstehen dadurch, daß lebende Holzparenchymzellen in die angrenzenden Gefäße durch die Tüpfel unter Dehnung der Schließhäute hineinwachsen. Thyllen können ferner in verwundeten Gefäßen entstehen; sie verschließen auch hier den Gefäßhohlraum. Auch anorganische Stoffe sind nicht selten in den Kernhölzern abgelagert, so bei Ulmus campestris und Fagus silvatica kohlensaurer Kalk, und zwar hauptsächlich in den Gefäßen; in den Gefäßen des Teakholzes (Tectona grandis) amorphe Kieselsäure. Die Kerne mancher Hölzer dienen Färbezwecken, z. B. liefert das Blau- oder Campecheholz (Haematoxylon campechianum L.) mit rotem Kern das Hämatoxylin.
4. Der Bast. A. Gewebearten und deren Funktionen. Auch den Bast ([Fig. 173] B, [182]) setzen meist drei Gewebearten zusammen: 1. längs verlaufende Stränge von Siebröhren (v), bei den Dikotylen mit Geleitzellen ([Fig. 182] c), 2. bei vielen Gewächsen längs verlaufende Stränge meist toter Sklerenchymfasern, Bastfasern ([Fig. 182] l) und 3. längs (p) und in den Markstrahlen ([Fig. 173] Bm, [182] r) radial verlaufende Stränge von Parenchym mit Interzellularen: Bast- und Markstrahlparenchym. Dazu kommen oft noch Sekretzellen verschiedener Art (Kristallschläuche k, Milchröhren). Der Bast dient wie das Phloëm der Leitbündel vor allem dazu, die Assimilate zu leiten und vorübergehend zu speichern. Daneben trägt er zur Speicherung organischer Substanzen und oft zur Festigung bei. Die Siebröhren des Bastes haben bei vielen Pflanzen schräge Endwände ([Fig. 182] v*); sie sind eiweißreich, dünnwandig, unverholzt und meist nur kurze Zeit tätig. Die Bastfasern sind sehr lang und englumig, stark verdickt, verholzt oder unverholzt; die Parenchymzellen sind in der Strangrichtung gestreckt, lebend, reich an Reservestoffen, dünnwandig und meist nicht verholzt.