2. Die Vorgänge der Zellverschmelzung bei der Befruchtung und ihre Folgen. Die Befruchtungsvorgänge selbst, in ihrer einfachsten Form, kann man am besten beobachten bei den Geschlechtszellen niederer Organismen, wo diese Zellen gleich gestaltet sind, also an Isogameten ([Fig. 227]). Bei solchen Formen läßt sich leicht feststellen, daß nicht bloß die Plasmakörper der beiden Zellen, sondern früher oder später auch ihre Kerne verschmelzen. Dagegen vereinigen sich die Chromatophoren der beiden Geschlechtszellen nicht, wenn in ihnen solche vorhanden sind, was bei manchen Algen (Florideen, Chara u. a.) nicht der Fall ist; entweder leben sie nebeneinander in der befruchteten Zelle fort, oder es geht ein entsprechender Teil zugrunde, falls die Zahl der Chromatophoren in der Zelle konstant ist. Bei den Angiospermen dringt aber, nach unseren jetzigen Kenntnissen, nur ein männlicher Kern (Spermakern) ohne Plasma und ohne Chromatophoren in die Eizelle ein, um hier mit dem Eikern zu verschmelzen. Daraus hat man geschlossen, daß das Wesentliche bei der Befruchtung der Übertritt des männlichen Kernes in die Eizelle ist.
Wir haben bei der typischen Kernteilung gesehen, daß die Kerne eines Individuums stets eine konstante, für die Art bezeichnende Chromosomenzahl behalten. So bringt die männliche Zelle meist ebensoviele Chromosomen wie die weibliche mit. Diese Chromosomen verschmelzen bei der Kopulation der Geschlechtszellkerne nicht, so daß der Kopulationskern die doppelte Chromosomenzahl besitzt wie die Kerne der Geschlechtszellen[119]. Er ist diploid gegenüber den haploiden Kernen dieser Zellen.
Auch die Kerne, die durch Teilung aus dem Kopulationskerne hervorgehen, sind meist diploid. In jedem diploiden Kerne stammen meist ebensoviele Chromosomen von dem männlichen wie vom weiblichen Kerne. Kommen in den haploiden Kernen zwischen den einzelnen Chromosomen Größen- und Formunterschiede vor, die bei jeder Kernteilung wieder sichtbar werden, so sind die Chromosomen in den diploiden Kernen paarweise gleich groß und gleich gestaltet. Diese paarweise gleichen Chromosomen, von denen immer eines von dem Vater, das andere von der Mutter stammt, liegen in den Kernplatten meist nebeneinander ([Fig. 14]).
Da die Kerne der Geschlechtszellen aller Individuen einer Rasse stets haploid, die Kopulationskerne aber und meist auch ihre Teilungsprodukte diploid sind, so müssen irgendwo im Entwicklungsgange des Individuums aus den diploiden Kernen wieder haploide werden; sonst müßte ja von Generation zu Generation die Zahl der Chromosomen sich verdoppeln! Dieser Vorgang vollzieht sich in der Reduktionsteilung[120], d. h. einer eigenartigen Kernteilung, wobei nicht die Längshälften der Chromosomen, sondern die ganzen Chromosomen zur Hälfte auf die beiden Tochterkerne gleichmäßig verteilt werden. Sie tritt im Entwicklungsverlaufe an ganz bestimmter Stelle ein, die bei verschiedenen Organismen freilich recht verschieden sein kann. So ist für den Entwicklungsgang sexueller Organismen ein regelmäßiger Wechsel von Haploidie und Diploidie der Kerne (ein Kernphasenwechsel) bezeichnend.
Bei vielen Algen ist aber gleich die erste Teilung des befruchteten Eikernes die Reduktionsteilung, so daß alle Zellen des Organismus, also auch seine Geschlechtszellen, mit Ausnahme der befruchteten Eizelle, haploid sind. Bei anderen (z. B. bei Fucus) erfolgt die Reduktion erst bei Bildung der Geschlechtszellen, so daß umgekehrt alle Zellen des Körpers mit Ausnahme der Geschlechtszellen diploide Kerne haben. Oft ist aber der Kernphasenwechsel mit einem Generationswechsel verbunden (vgl. [S. 175]).
Bei manchen Pflanzen wird indes der Reduktionsvorgang aus dem Entwicklungsgange dadurch ausgeschaltet, daß sie diploide Eizellen bilden[112], [113]. Ein solches Ei, das somit bereits über die doppelte, sonst erst durch die Befruchtung geschaffene Zahl von Chromosomen verfügt, entwickelt sich ohne Befruchtung, also parthenogenetisch weiter. So ist es bei den [S. 165] genannten unbefruchteten Eizellen der Samenpflanzen, Marsiliaceen und von Chara, während bei anderen Algen die haploide Eizelle parthenogenetisch sich zu einer neuen Pflanze entwickeln kann. Erwähnt sei hier, daß man vielfach dann nicht von Parthenogenesis, sondern von Apogamie (vgl. [S. 171]) spricht, wenn diploide und nicht mehr befruchtungsfähige Geschlechtszellen, also ohne Befruchtung, sich weiter entwickeln.
Fig. 231. Pollenmutterzellen einer Lilie in Teilung, etwas schematisiert. Nach Fixierung mit Chromosmiumessigsäure und Eisenhämatoxylinfärbung. Die Chromatophoren nach solcher Fixierung und Färbung nicht sichtbar. Erklärung im Text. Nach STRASBURGER.
Eigentümlich ist es für die Reduktionsteilung, die man im Gegensatze zu der gewöhnlichen Mitose oder typischen Teilung auch heterotypische Teilung oder Meiosis nennt, daß der Kerninhalt in der Prophase, und zwar im Spiremstadium vorübergehend einseitig zusammengeballt ist (Synapsis, [Fig. 231], 2, 3). Besonders bezeichnend für den weiteren Verlauf der Teilung ist aber, daß sich die väterlichen und mütterlichen Chromosomen paarweise fest, zu den Gemini, aneinanderlegen oder gar vorübergehend vereinigen. Die Zahl dieser Gemini, in denen die Chromosomen auffällig kurz und dick werden, ist natürlich halb so groß wie die Zahl der Chromosomen in den Gewebezellen derselben Pflanze. In dem Zustand der sog. Diakinese (5, 6), der auf die Synapsis folgt, sind die Gemini annähernd gleichmäßig an der Kernwand verteilt. Nun beginnen Plasmafäden sich von außen der Kernwandung anzuschmiegen (6), worauf die Kernwandung schwindet und aus den Plasmafäden die Anlage der Kernspindel hervorgeht, die zunächst mehrpolig ist (7), allmählig aber zweipolig (8) wird. Die Gemini werden nun zu einer äquatorialen Kernplatte angeordnet (8). Bald erfolgt hier die Trennung der zu Paaren vereinigten Chromosomen (9). Bei dieser Trennung werden somit nicht Längshälften von Chromosomen, sondern ganze Chromosomen voneinander geschieden, die zur Hälfte dem einen, zur Hälfte dem anderen Tochterkern zugeteilt werden. Das hat zur Folge, daß die Zahl der Chromosomen, die jedem Tochterkern zufällt, nur die Hälfte jener Zahl ist, die die Gewebezellen derselben Pflanze in ihren Kernen enthalten, und daß beide Tochterkerne teils männliche, teils weibliche Chromosomen bekommen: Da sich bei der Bildung der Gemini in der Reduktionsteilung immer gleichgestaltete Chromosomen aneinanderlegen, von denen eines dem Vater, das andere der Mutter entstammt, und da bei dieser Teilung die Chromosomen sich voneinander trennen, um regellos in die beiden Tochterkerne einzugehen, so muß jeder dieser haploiden Tochterkerne einige Chromosomen vom Vater, die übrigen von der Mutter erben. Welche vom einen, welche vom anderen Elter stammen, darüber scheint der Zufall zu entscheiden. Die Bildung der Tochterkerne vollzieht sich wie bei einer gewöhnlichen Kernteilung (10). Rasch folgt aber auf die Reduktionsteilung meist eine zweite Teilung, die homöotypische Teilung, die im wesentlichen typisch verläuft (11, 12). In der homöotypischen Teilung trennen sich also Längshälften von Chromosomen wie in der typischen Teilung voneinander. Ein Unterschied gegenüber der letzteren besteht aber darin, daß die Chromosomen nicht in der Prophase dieser Teilung längs gespalten werden, sondern, wie es scheint, bereits in der Prophase der vorausgegangenen Reduktionsteilung, freilich ohne daß die gebildeten Hälften getrennt werden. So bilden zwei schnell aufeinanderfolgende Kernteilungen, die hetero- und die homöotypische, ein bezeichnendes Merkmal der meisten Reduktionsvorgänge.
