Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Eduard Strasburger; Fritz Noll; H. Schenck; A. F. W. Schimper

Kohlensäure. Viel weniger plausibel ist es dagegen für den Laien, daß auch die Kohlensäure der Pflanze unentbehrlich sein soll. Und doch ist das so. Wir setzen einer Wasserkultur keinerlei Kohlenstoffquelle zu, die Pflanze vermehrt aber trotzdem ihren Kohlenstoffgehalt; da bleibt keine andere Möglichkeit, als daß sie die Kohlensäure der Luft benützt. Kohlensäure ist in der gewöhnlichen Luft in einer Menge von etwa 0,3 pro Mille enthalten; ein Liter enthält also 0,3 ccm. Läßt man diese Luft über grüne Pflanzen streichen, die an hellem Licht stehen, so zeigt sich, daß ihr Kohlensäuregehalt abnimmt oder verschwindet; farblose Teile, wie Wurzeln, oder nichtgrüne Organismen, wie die Pilze, verhalten sich anders, sie absorbieren keine Kohlensäure. Wird nun ein grüner Pflanzenteil in einer Glasglocke gehalten, durch die man kohlensäurefreie Luft hindurchleitet, so stellt er bald sein Wachstum ein, und jede Vermehrung der Trockensubstanz hört völlig auf. Kohlensäure ist demnach ein unentbehrlicher Nährstoff; sie ist offenbar die Quelle für den Kohlenstoff der grünen Pflanze. Die in der Luft vorhandene prozentual geringe Menge reicht zur Ernährung dieser völlig aus ([S. 216]). Es zeigt sich ferner, daß die Zufuhr von organisch gebundenem Kohlenstoff zum Boden oder zur Nährlösung die Kohlensäure der Luft nicht entbehrlich macht; für die grüne Pflanze, die wir einstweilen allein im Auge haben, ist jedenfalls CO₂ die beste Kohlenstoffquelle. Auch genügt es durchaus nicht, wenn wir einer solchen Pflanze die Kohlensäure im Boden oder in der Nährlösung zur Verfügung stellen. Sie muß unbedingt den Blättern geboten werden.

Andere Gase. Sauerstoff und Kohlensäure sind die einzigen Gase, die den gewöhnlichen Pflanzen notwendig sind. Der atmosphärische Stickstoff dagegen ist für die Mehrzahl der Pflanzen ohne jede Bedeutung (vgl. [S. 224]).

Aufnahme der Gase. Kohlensäure und Sauerstoff dringen zum Teil in die Epidermiszellen, zum größeren Teil aber durch die Spaltöffnungen in die Interzellularen und von diesen aus in die inneren Gewebe.

Weder in der Zellwand noch im Protoplasma existieren lufterfüllte Räume oder Kanäle, durch die Gase ins Zellinnere gelangen können. Deshalb ist eine Aufnahme der Gase nur in dem Grade möglich, als sie in der Zellhaut und im Protoplasma bzw. in dem diese Teile durchdringenden Wasser löslich sind. Die gelösten Gase verhalten sich dann gerade wie andere gelöste Stoffe, sie diffundieren in die Zelle. Je wasserreicher eine Zellhaut ist, desto leichter diffundieren die Gase durch sie. Die gewöhnliche Zellhaut ist in trockenem Zustande für Gase auf dem Wege der Diffusion nur sehr wenig durchlässig [167]; allein in der Natur findet sie sich ja immer mehr oder weniger wassergesättigt vor. Dagegen ist die Kutikula sehr wenig imbibitionsfähig für Wasser und stellt deshalb dem diosmotischen Gasdurchtritt erhebliche Schwierigkeit entgegen; doch ist sie keineswegs völlig undurchlässig.

Der Hauptsache nach erfolgt also die Gasdiffusion gar nicht durch die eigentliche Zellhautsubstanz, sondern durch die Stoffe, mit denen diese imprägniert ist. Da nun Kohlensäure in Wasser viel leichter löslich ist als Sauerstoff, so ist es begreiflich, daß sie auch schneller die wassergetränkte Zellhaut durchsetzt als der Sauerstoff. Aller Wahrscheinlichkeit nach gilt das gleiche auch bei der Kutikula. Da aber die Partiärpressung des Sauerstoffes in der Luft eine relativ ansehnliche, die der Kohlensäure dagegen eine recht geringe ist, so kann tatsächlich zwar Sauerstoff, nicht aber Kohlensäure in genügender Menge durch die Kutikula hindurch, und deshalb sehen wir, daß fast alle Organe, die nur Sauerstoff aufzunehmen haben, ohne Spaltöffnungen sind, daß dagegen an den Kohlensäure aufnehmenden Organen stets Spaltöffnungen sich vorfinden.

Nicht nur in der Luft, sondern auch im Boden finden die Pflanzen in der Regel so viel Sauerstoff, daß er in genügender Menge durch die Epidermiszellen eindringen kann. Eine Ausnahme bilden nur solche Organe, die in sauerstoffarmem Sumpfboden leben. Gehören diese einer Pflanze an, deren Sprosse sich in der Luft ausbreiten, so erfolgt die Sauerstoffaufnahme in der Regel in diesen Luftsprossen; weite Interzellularen, die stets bei den Sumpfpflanzen ausgebildet sind, sorgen dann dafür, daß der Sauerstoff auch den unterirdischen Teilen zuströmen kann. Manchmal aber (besonders bei Palmen und Mangrovepflanzen) werden besondere, aus dem Boden aufsteigende Atemwurzeln (Pneumatophoren, [Fig. 186]) ausgebildet, die an der Luft Sauerstoff aufnehmen.

Die Spaltöffnungen sind für den Gasaustausch je nach der Öffnungsweite der Spalte sehr verschieden leistungsfähig. Ihr Verschluß, der aus Gründen der Wasserversorgung unter Umständen nötig ist, hat nicht nur die Aufhebung der Transpiration zur Folge, sondern er unterbindet auch das Eindringen von CO₂ in die Pflanze.

Es ist schon bei Gelegenheit der Wasserdampfabgabe darauf hingewiesen worden, daß die Spaltöffnungen trotz ihrer geringen Größe durch die enorme Zahl und dichte Anordnung die Diffusion fördern. Das gilt auch für die Aufnahme der Kohlensäure. Dementsprechend konnte denn auch gezeigt werden, daß beispielsweise ein Quadratmeter Blattfläche von Catalpa in der Zeiteinheit etwa 2⁄3 der Kohlensäuremenge absorbiert, die ein Quadratmeter 3–10%iger Natronlauge, frei der Luft ausgesetzt, dieser entreißt.

Die Bewegung der Gase von Zelle zu Zelle sowie ihr Austausch zwischen den Zellen und den Interzellularen erfolgt durch Diffusion; bei ihrer Bewegung in den Interzellularen können aber auch Massenströmungen erfolgen, wenn Druckzustände bestehen. Solche werden aber in der Interzellularenluft durch Erwärmung und Abkühlung oder durch Deformation der Pflanze erzielt. Die Interzellularen sind ein weitverzweigtes System untereinander und mit der Atmosphäre kommunizierender Lufträume. Ihre Austrittsöffnungen werden in erster Linie durch die Spaltöffnungen, daneben auch durch Lentizellen und ähnlich funktionierende Organe gebildet ([S. 43], [50]); durch sie erfolgt ebensowohl Diffusion wie Massenbewegung der Gase.

Der Zusammenhang der Interzellularen unter sich und mit der Außenwelt läßt sich experimentell leicht feststellen. Es gelingt nämlich, Luft aus den Spaltöffnungen oder den Lentizellen austreten zu lassen, wenn man sie in die Interzellulargänge einpreßt; auch umgekehrt treten bei mäßiger Saugung aus den freigelegten Interzellularen dauernd große Mengen von Luft heraus, die nur durch Spaltöffnungen und Lentizellen ihren Weg in die Pflanze gefunden haben können. Das [S. 199] geschilderte Porometer läßt die Wegsamkeit der Spaltöffnungen und der Interzellularen für Luft besonders deutlich hervortreten.