Das Auftreten und die Lebhaftigkeit aller dieser Bewegungen hängt demnach vor allem von günstiger Temperatur und bei den Aërobionten auch von der Gegenwart freien Sauerstoffes ab. Fakultative Anaëroben (Nitella) können auch bei Ausschluß des Sauerstoffs die Plasmabewegung wochenlang unterhalten. Obligat anaërobe Bakterien verlieren ihre Beweglichkeit bei Sauerstoffzutritt; umgekehrt gewinnen aërobe Bakterien, die bei Sauerstoffmangel unbeweglich waren, bei erneutem Sauerstoffzutritt ihre Beweglichkeit wieder (vgl. S. 213).
Überschreitung des „Minimums“ oder „Maximums“ dieser Faktoren bedingt zunächst Bewegungslosigkeit, Starrezustände (so Kälte-, Wärmestarre usw.), die anfangs noch durch Wiederkehr günstiger Bedingungen aufgehoben werden können, bei längerer Dauer aber schließlich zum Tode führen. In manchen Fällen genügt es, daß diese allgemeinen Lebensbedingungen erfüllt sind, in anderen aber muß die Bewegung durch einen besonderen Reiz ausgelöst werden. So ist z. B. bekannt, daß die Protoplasmabewegung vielfach erst nach Verwundung auftritt oder wenigstens durch einen solchen Eingriff stark beschleunigt wird. Bei gewissen Bakterien wird erst durch das Licht oder durch eine bestimmte Konzentration des Substrats die Bewegung erweckt. Ebenso kann aber auch durch äußere Einflüsse die Beweglichkeit aufgehoben werden, während bei den nur temporär bewegungsfähigen Objekten (Schwärmsporen, Spermien) auch innere Ursachen die Bewegung sistieren.
Eine ganz besondere Rolle spielen äußere Reize aber bei den lokomotorischen Bewegungen insofern, als sie diesen eine bestimmte Richtung geben. Ohne solche richtenden Reize bewegen sich die Plasmodien ziellos; die Richtung der Schwimmbewegungen und der Zirkulationsbewegung wechselt häufig und nur die Rotationsströme sind durch eine konstante Richtung ausgezeichnet.
C. Taxien.
Als richtende Reize kommen vor allem einseitig einwirkende Beleuchtung und ungleich im Wasser verteilte, gelöste Stoffe in Betracht. Die durch solche Faktoren erzielten Richtungsbewegungen werden als Taxien bezeichnet; durch Licht bewirkte heißen Phototaxis, durch gelöste Stoffe hervorgerufene Chemotaxis. (Weitere Taxien s. [S. 293].)
Richtungsbewegungen führen die freibewegliche Pflanze oder das bewegliche Organ einer Zelle entweder zum Reizmittel hin oder von ihm weg; im ersten Falle spricht man von positiver, im zweiten von negativer Taxis. Welche von diesen verschiedenen Reaktionsweisen eintritt, hängt vielfach nicht nur vom Objekt, sondern auch von äußeren Umständen ab. Man unterscheidet ferner eine topische Reaktion, bei der eine Einstellung und Bewegung in der Richtung des wirksamen Reizes stattfindet, und eine phobische Reaktion, bei der ein Übergang zu einer anderen Intensität des Reizmittels die Reizbewegung auslöst.
1. Phototaxis.
Phototaktische Bewegungen[251] kann man am besten wahrnehmen, wenn man Wasser mit Volvocineen und Chlamydomonaden oder Schwärmsporen von Algen in einem Glasgefäß der einseitigen Beleuchtung etwa in der Nähe eines Fensters aussetzt. Nach kurzer Zeit ist die gleichmäßige Grünfärbung des Wassers verschwunden, da sich die beweglichen Organismen alle an der Lichtseite des Gefäßes angesammelt haben. Dreht man das Gefäß um 180°, so eilen die Algen sofort an die nunmehr belichtete Seite. Läßt man aber stärkeres Licht, etwa direktes Sonnenlicht einfallen, so sieht man dieselben Organismen, die bisher positiv reagierten, negativ phototaktisch werden und von der Lichtquelle wegschwimmen. Auch andere äußere Faktoren können eine solche „Umstimmung“ bewirken.
Bei manchen chlorophyllfreien Organismen, so den Plasmodien der Schleimpilze, kommt es auch bei niedrigen Lichtintensitäten gewöhnlich nur zu negativer Reaktion. Es gibt aber auch farblose Organismen, die positiv phototaktisch reagieren.
Man kennt phobische und topische Reaktionen bei der Phototaxis. Manche Organismen können sowohl phobisch als topisch reagieren, andere zeigen nur eine dieser Reaktionsweisen. — Phobotaktisch reagieren vor allem gewisse Bakterien, die auf den Übergang von Licht zu Dunkelheit mit einer Rückwärtsbewegung antworten. An einer stark beleuchteten Stelle werden sie dadurch gefangen, daß sie jedesmal, wenn sie durch ihre Bewegungen ins Dunkle geführt werden, zurückprallen (Lichtfalle). — Die topotaktischen Organismen stellen vor allem ihre Längsachse in die Lichtrichtung ein, um sich dann nach der Lichtquelle hin zu bewegen, wenn sie positiv reagieren, oder von ihr wegzuschwimmen, wenn sie negativ phototaktisch sind. Fallen Lichtstrahlen verschiedener Richtung gleichzeitig auf solche Organismen ein, so bewegen sie sich in der Resultierenden. Dieses „Resultantengesetz“ gilt nicht nur in Beziehung auf die Richtung, sondern auch in Beziehung auf die Intensität.