SACHS hat seiner Zeit die Vorstellung entwickelt, daß beim Phototropismus — ähnlich wie beim Geotropismus die Richtung der Schwerkraft — die Lichtrichtung maßgebend sei. Eine große Anzahl von Tatsachen spricht heute dafür, daß die phototropische Reizung vielmehr durch ungleiche Helligkeit an verschiedenen Stellen des phototropisch-empfindlichen Organs zustande kommt[268].
Wenn auch in einzelligen Schläuchen von einer bestimmten Lichtrichtung gesprochen werden kann, so dürfte das doch für vielzellige Gewebe, mit ungleich brechendem Zellinhalt und reichlichen lichtführenden Interzellularen bestimmt nicht möglich sein. Es lassen sich aber auch experimentell Bedingungen schaffen, wo zweifellos die phototropische Krümmung nicht in der Richtung der Strahlen verläuft. So z. B. wenn man Avena-Koleoptilen halbseitig von oben beleuchtet: da tritt die Krümmung senkrecht zu der Strahlenrichtung nach der beleuchteten Seite zu auf: oder wenn man Avena-Koleoptilen von innen her beleuchtet: die Krümmung erfolgt genau in entgegengesetzter Richtung wie die Strahlen; es ist also gleichgültig, ob die helle Hälfte der Koleoptile das Licht von außen oder von innen erhält.
Phototropische Krümmungen können im Licht aller Wellenlängen, die das sichtbare Spektrum bilden, ausgeführt werden. Bei gleicher Energie wirken aber die blauen und violetten Strahlen ungleich stärker phototropisch, wie sie ja auch phototaktisch sich wirksamer erweisen.
Der Transversalphototropismus findet sich bei Blättern und blattartigen Assimilationsorganen (wie Farnprothallien, dem Thallus von Lebermoosen, Algen) also bei dorsiventralen Gebilden. Bei diesen Organen überwiegt der transversale Phototropismus alle anderen Bewegungsreaktionen. Solche Organe stellen sich also im allgemeinen senkrecht zu dem hellsten diffusen Licht, das sie während ihrer Entwicklung trifft; bei dieser Einstellung führen einfache Krümmungen meist nicht mehr zum Ziel, es kommt zu Torsionen der Blätter oder der Internodien.
In sehr hellem, direktem Licht kann die transversale Stellung der Blattflächen durch andere, den intensiven Lichtstrahlen ausweichende Lagen ersetzt werden. Es hat also das Laubblatt ähnlich wie die Chlorophyllplatte von Mesocarpus die Fähigkeit, eine Profil- oder eine Flächenstellung einzunehmen und dadurch die Menge des einfallenden Lichtes zu regulieren. Die Blätter unserer Lactuca Scariola und des nordamerikanischen Silphium laciniatum, die blattartigen Sprosse mancher Kakteen, stellen sich auf sehr sonnigem Standort in die Meridianebene ein („Kompaßpflanzen“), so daß nur die Morgen- und Abendsonne ihre Fläche trifft, während die heißen Strahlen der Mittagssonne sie nur streifen.
Eine Reihe von Laubblättern besitzt an der Basis des Stieles bzw. auch am Grunde sekundärer und tertiärer Ausgliederungen Blattpolster ([Fig. 134], [278]), die Variationsbewegungen auszuführen vermögen. Dadurch sind diese Blätter in den Stand gesetzt, zeitlebens ihre Lage zu ändern und in jedem Moment die Stellung einzunehmen, die ihnen den optimalen Lichtgenuß verschafft. Sie erreichen also nicht eine „fixe“ Lichtlage, die durch das stärkste während ihrer Entwicklung einfallende diffuse Licht bedingt ist, sondern sie nehmen bald Flächen-, bald Profilstellung zu dem gerade herrschenden Licht ein.
Stimmungswechsel[269]. Ein bestimmter Pflanzenteil reagiert nicht immer in gleicher Weise auf ein und denselben Reiz; vielmehr kann die Reaktionsweise durch das Alter oder durch äußere Einflüsse geändert werden. Man spricht in diesem Sinn auch hier von einer „Stimmung“ und einer „Umstimmung“ der Pflanze.
So sind die Blütenstiele der Linaria Cymbalaria zunächst positiv phototropisch; nach der Bestäubung werden sie aber bei gleichzeitiger starker Verlängerung ([S. 244]) negativ phototropisch und führen die jungen Samenkapseln zur Aussaat in Mauer- und Gesteinsspalten ein.
Von umstimmenden Außenfaktoren ist vor allen Dingen die Lichtmenge selbst zu nennen. Kleine einseitig auf Avena einfallende Lichtmengen führen ausschließlich zu positiv phototropischer Krümmung; größere Mengen bewirken eine schwächere positive Krümmung, der bald eine negative folgt; noch größere Mengen bedingen eine rein negative Reaktion. Bei weiterem Anwachsen der Reizmenge bemerkt man zunächst wieder positive und späterhin mindestens abgeschwächt positive, wenn nicht negative Reaktion. Inwieweit auch die Intensität der Beleuchtung die Ergebnisse beeinflußt, kann hier nicht besprochen werden.