Lehrbuch der Botanik für Hochschulen

by Eduard Strasburger; Fritz Noll; H. Schenck; A. F. W. Schimper

Fig. 293. Centaurea dealbata. I Blüte nach Abtragung eines Kronblattes. Vergr. 4. II Unteres Ende der Antherenröhre und die Filamente (nach Abtragung des Kronblattes). 1 ungereizt, 2 nach Reizung verkürzt. Vergr. 21.

Wenn auch die Extreme von Haptotropismus einerseits, Seismonastie andererseits eine ganz verschiedenartige Reizbarkeit aufweisen, so fehlt es doch nicht an Pflanzen, die in ihrer Empfindlichkeit zwischen Stoßreizbarkeit und Kontaktreizbarkeit vermitteln; namentlich gewisse etiolierte Keimlinge, deren Haptotropismus oben ([S. 315]) erwähnt wurde, sind dadurch ausgezeichnet, daß sie auch durch Wasserstrahl und durch Stoß — freilich schwächer als durch Streichen mit festen Körpern — gereizt werden können[285]. In bezug auf die Mechanik der Bewegung folgen nicht alle seismonastisch empfindlichen Pflanzen dem Beispiel der Mimose. Bei Dionaea soll die Krümmung in ähnlicher Weise wie bei den Ranken durch Wachstum erfolgen.

III. Rückblick auf die Reizerscheinungen[286].

Reizerscheinungen sind bei den Organismen ganz außerordentlich häufig. Bei den Bewegungen, die in diesem dritten Abschnitt der Physiologie behandelt wurden, spielen sie eine so große Rolle, daß hier fast ausschließlich von Reizen die Rede war. Aber auch im zweiten Abschnitt (Formwechsel) konnten die Reize nicht übergangen werden, und es zeigte sich, daß die gleichen Faktoren, die Bewegungen auszulösen vermögen, auch in der Formbildung der Pflanze die Rolle von Reizen spielen. Am wenigsten traten die Reize bei Behandlung des Stoffwechsels hervor, weil hier schon manche Erscheinung ihre exakte chemische Erklärung gefunden hat, die man früher als Reizwirkung zu betrachten geneigt war. Wenn auch zu hoffen ist, daß der Reizbegriff mehr und mehr eingeschränkt werden kann, so sind wir doch heute gewiß noch nicht so weit, ihn entbehren zu können, wie manche etwas stürmische Autoren glauben. Bei der Wichtigkeit des Gegenstandes empfiehlt es sich aber, das zerstreut Vorgebrachte hier am Schlusse kurz zusammenzufassen und dabei auch einen Blick auf die Reizerscheinungen im Tierreich zu werfen.

Zunächst ist hervorzuheben, daß im großen und ganzen die gleichen äußeren Faktoren in der Pflanze und im Tier eine Reizwirkung entfalten, nämlich das Licht, die Wärme, mechanische Einflüsse (Schwerkraft, Druck, Stoß), chemische Einflüsse, galvanische Ströme. Ein Unterschied zwischen den extremen Vertretern der zwei Reiche besteht nur insofern, als die Pflanzen nicht auf Schallwellen ansprechen.

Wenn man diesen Faktoren nun eine auslösende Wirkung zuschreibt ([S. 184]), so soll damit nur gesagt sein, daß sie nicht die Energie für das weitere Geschehen liefern, sondern daß sie die Verwendung anderer, in der Pflanze disponibler Energie veranlassen. Durchaus nicht soll etwa behauptet werden, daß notwendigerweise jede Proportionalität zwischen Reizgröße und Reizeffekt fehlen müsse. Es gibt ja Auslösungen, wie z. B. bei Mimosa, wo jeder überhaupt wirksame Stoßreiz die volle Senkung des Blattes herbeiführt, und solche Fälle zeigen die bloß auslösende Bedeutung des Reizes besonders klar. Allein wenn, wie vielfach bei geotropischen und phototropischen Reizen, eine Zeitlang wenigstens eine Proportionalität zwischen Reizgröße und Krümmungsgröße besteht, so spricht das in keiner Weise gegen Auslösung.

Sehr viel größere Schwierigkeiten stehen dem Auslösungsbegriff auf anderen Gebieten gegenüber. So hat KLEBS betont, daß bei vielen Entwicklungsvorgängen nicht ein einzelner Außenfaktor maßgebend sei, sondern daß eine quantitative Veränderung aller Lebensbedingungen eintreten müsse. Solche quantitative Änderung der Lebensbedingungen führt z. B. Blühen nach vorhergehendem vegetativem Wachstum herbei; rein quantitative Änderungen in der Lichtintensität können bei Farnprothallien weitgehend die Gestalt bedingen. Da ist es, ähnlich wie bei den unten noch zu nennenden stationären Reizen, schwer, an dem Begriff der Auslösung festzuhalten. Nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse kann man also nur sagen, daß eine einheitliche Definition für „Reize“ nicht mehr möglich sei, es sei denn, daß man mit SACHS etwas unbestimmt sagt: „unter Reizbarkeit versteht man die eigentümliche Art, wie lebende Organismen auf Außenfaktoren antworten“. Allenfalls kann man noch hinzufügen, daß die Eigentümlichkeit darin besteht, daß zwischen erstem Anlaß und letzter Reaktion sich zahllose Vorgänge einschieben. Gewiß wird der Reiz sehr häufig nur auslösend wirken, aber es ist möglich, daß er gelegentlich auch energetisch oder auch katalytisch, d. h. nur beschleunigend, wirkt.

Damit nun der Reiz vom Protoplasma aufgenommen werden kann, muß dieses im reizempfänglichen Zustand sich befinden. Es ist sehr wichtig zu konstatieren, daß dieser Zustand unter Umständen fehlen kann, unter denen andere Funktionen des Protoplasmas völlig normal ausgeübt werden. Die Reizempfänglichkeit („Empfindlichkeit“) des Protoplasmas ist nämlich sehr weitgehend von Außeneinflüssen abhängig, und es können zum Teil dieselben Faktoren, die reizauslösend wirken, zum Teil auch andere die Empfindlichkeit hemmen oder auch steigern. Unter den hemmenden Stoffen sind besonders erwähnenswert die sog. Narkotika (Äther, Chloroform, Chloralhydrat), weil sie ja auch in der Tierphysiologie eine vergleichbare Rolle spielen. Sie können im Extrem eine bestimmte Reizbarkeit, z. B. die phototaktische, ganz aufheben, während Bewegungsfähigkeit erhalten bleibt. — In anderen Fällen fehlt dem Protoplasma die Reizbarkeit aus inneren Gründen. Endlich kann auch die Reizempfänglichkeit gegeben sein, aber sie kann doch nicht zu einem sichtbaren Erfolg führen, weil die Reaktionsbefähigung fehlt. So haben wir z. B. vielfach Grund zur Annahme, daß auch ausgewachsene Organe geotropisch reizbar sind; aber zu einer Krümmung kann es bei ihnen nicht kommen.

Jeder Reiz muß nun eine unsichtbare, für ihn charakteristische Veränderung im Protoplasma herbeiführen, die von einer ganzen Kette von weiteren Veränderungen gefolgt wird, deren letzte als „Reaktion“ bezeichnet werden; man versteht darunter die äußerlich sichtbaren Erfolge der Reizung. Die primäre Veränderung muß aber vor allem eine gewisse Größe haben, damit schließlich ein äußerlich sichtbarer Effekt zutage treten kann. Es hat sich indes gezeigt, daß auch Reize, die diese „Schwelle“ nicht erreicht haben, sog. unterschwellige Reize, wenn sie in passender Folge wiederholt werden, sich addieren können und schließlich doch zu einem sichtbaren Effekt führen. Somit muß man betonen, daß auch jeder einzelne unterschwellige Reiz einen Eindruck im Protoplasma hinterläßt.