Fig. 368. Batrachospermum moniliforme. A Anlage eines Karpogons am Ende eines Zweiges. B Reifes Karpogon, t Trichogyn. C Nach Befruchtung durch ein Spermatium s, Eizelle o mit den beiden kopulierenden Sexualkernen. D Gonimoblasten g und Hüllfäden h. E Teil eines reifen Gonimoblasten mit den Karposporen k, k1 und k2 entleert. A–D Vergr. 960, E Vergr. 720. Nach H. KYLIN.
Die Antheridien, auch Spermatangien genannt ([Fig. 367]), sprossen meist in Zweizahl aus den Endzellen der Wirtelzweige hervor. Jedes Antheridium besteht aus nur einer Zelle, deren gesamtes Plasma in die Bildung eines einzigen Spermatiums aufgeht. Die Spermatien werden aus der zurückbleibenden Zellhaut entleert, sind rundlich, farblos, anfangs einkernig, nur bei Batrachospermum und Nemalion später zweikernig. Sie sind nackte Zellen, können sich nicht selbständig bewegen wie die mit Zilien versehenen Spermien der übrigen Algen und verdanken diesem Unterschied ihre besondere Bezeichnung. Die weiblichen Organe, hier Karpogonien genannt, sitzen ebenfalls an Zweigenden, zwischen den Antheridien tragenden Ästen. Das Karpogon ([Fig. 368]) besteht aus einer langen, im unteren Teil flaschenförmig angeschwollenen, im oberen Teil keulenförmig gestalteten Zelle. Der Basalteil enthält Eikern und Chromatophoren, der obere wird als Trichogyn bezeichnet und fungiert als Empfängnisorgan für die Spermatien, die zu einem oder mehreren an seiner Spitze festhaften, sich mit einer Membran umgeben und dann ihren Inhalt durch eine entstehende Öffnung in das Karpogon unter Zurücklassung ihrer Membran entlassen. In der Regel enthält das junge Karpogon der Florideen zwei Zellkerne, von denen der in dem Trichogyn vorhandene später degeneriert. Bei Batrachospermum aber ist nur ein Kern im Bauchteil sicher nachgewiesen, und bei Nemalion soll die Bildung des Trichogynkernes nach CLELAND meist unterbleiben. Trotz ihres auffallend verschiedenen Baues sind beide Sexualorgane der Rotalgen als homolog zu erachten[348].
Nachdem Spermakern und Eikern miteinander verschmolzen sind, grenzt sich die Eizelle vom Trichogyn durch eine Querwand ab, wird aber nicht zu einer Oospore, sondern aus den Seitenflächen des Bauchteils des Karpogons wachsen vielmehr sich weiter verzweigende Zellen oder Zellfäden hervor, die sporogenen Fäden oder Gonimoblasten. Zugleich sprossen aus den Tragzellen des befruchteten Karpogons Hüllzweige, die sich um diese Gonimoblasten lagern und mit ihnen eine sog. Hüllfrucht, Zystokarp, bilden. Die sporogenen Fäden erzeugen in ihren anschwellenden Endzellen die kugelrunden, einen Kern und ein Chromatophor führenden Sporen, die man hier als Karposporen bezeichnet. Sie werden aus den zurückbleibenden Hüllen der Endzellen entleert. Aus den Karposporen entwickelt sich bei Batrachospermum zunächst ein aus Zellfäden bestehender Vorkeim, der aus seinen Endzellen ungeschlechtliche, einzellige, nackte, erst nach ihrer Festsetzung sich mit Membran umgebende Sporen (Monosporen) erzeugt. Diese dienen der Vermehrung des Vorkeims. Schließlich wachsen einzelne Zweige des Vorkeims zu den geschlechtlich differenzierten Thallusfäden heran. Die Sporenbildung am Vorkeim entspricht der Tetrasporenbildung der übrigen Florideen.
Die Bildung der Antheridien[349] sowohl, wie auch der oft sehr verwickelt gebauten Zystokarpien folgt bei den Florideen verschiedenen Typen. Überall aber lassen sich die Karposporen nach OLTMANNS in ihrer Entstehung als Abkömmlinge der befruchteten Eizelle nachweisen.
Als Beispiel für reichere Ausbildung der karposporenbildenden Generation sei die an den wärmeren europäischen Küsten verbreitete Dudresnaya coccinea, mit büschelig reich verzweigtem Thallus, gewählt ([Fig. 369]). Die Karpogonäste bestehen aus etwa sieben Zellen; die endständige Karpogonzelle trägt ein sehr langes Trichogyn. Nach der Befruchtung treibt die Karpogonzelle einen Zellfaden nach unten, der sich weiterhin verlängert und verzweigt und schrittweise mit bestimmten, dichten Inhalt führenden vegetativen Zellen, den Auxiliarzellen, durch Fusion in Verbindung tritt. Die ersten Auxiliarzellen liegen in dem Karpogonast, die folgenden in anderen Seitenästen. Alle Kerne des sporogenen Fadens sind durch Teilung des befruchteten Eikerns hervorgegangen. Die Fusionen mit Auxiliarzellen führen nicht zu Kernverschmelzungen, sondern dienen nur der Ernährung der sporogenen Fäden. Aus der Karpogonzelle kann noch ein zweiter und dritter sporogener Faden in gleicher Weise entspringen. Aus den blasenförmig angeschwollenen Zellen der sporogenen Fäden, die mit den Auxiliarzellen fusionierten, sprossen nun je zwei Ausstülpungen hervor, welche sich weiter teilen und zu rundlichen Sporenhaufen entwickeln, aus denen die Karposporen schließlich entlassen werden.
Wir können somit bei allen Rotalgen zwei Generationen unterscheiden, einmal die geschlechtliche, den Gametophyt, der Eizellen und Spermatien bildet, und dann die aus der befruchteten Eizelle hervorgehende ungeschlechtliche, Karposporen erzeugende Generation, den Sporophyt. Beide sind in ihrer Gestaltung wesentlich voneinander verschieden, erstere eine selbständige Pflanze, letztere in ihrer Entwicklung und Ernährung von dieser abhängig, und vielleicht als eine eingeschobene, aus der Zygote neu hervorgegangene Bildung aufzufassen.
Die in Tetrasporangien oder in ihnen gleichwertigen Monosporangien oder Polysporangien erzeugten Sporen stellen eine zweite Form ungeschlechtlicher Sporen vor, durch die eine Vermehrung der Geschlechtspflanzen bewirkt wird. Sie können in einzelnen Fällen (Nemalion) übrigens ganz fehlen.
Bei gewissen Gattungen treten diese Sporangien ausschließlich auf den Geschlechtspflanzen selbst auf; bei der Mehrzahl der Gattungen aber gehen aus den Karposporen zunächst Pflanzen hervor, die nur Tetrasporen erzeugen, und aus den Tetrasporen erst die meist diözischen Geschlechtspflanzen, so daß dann die Entwicklung in drei Generationen, Gametophyt, Karposporophyt und Tetrasporophyt, verläuft. Von der geschlechtlichen Hauptgeneration hat sich hier also eine rein ungeschlechtliche, ihr im übrigen morphologisch gleiche und ihr vorangehende Generation abgespalten. Bei manchen Rotalgen mit solchem Entwicklungsgang tritt noch eine weitere Komplikation hinzu, indem an dem Gametophyten auch noch Tetrasporen oder diesen gleichwertige Monosporen erzeugt werden, aus denen dann wiederum Gametophyten hervorgehen.
