Fig. 444. Anthoceros laevis. sp Sporogon, c Columella. Nat. Gr.
Fig. 445. Anthoceros Pearsoni. Entwicklung des endogenen Antheridiums. d Deckzellen, st Stielzellen, a Anlage des Antheridiums. Nach D. CAMPBELL.
Der Gametophyt hat die Gestalt eines gelappten, am Boden mittels Rhizoïden festgewachsenen Thallus. Seine Zellen enthalten zum Unterschied von allen anderen Moosen nur einen einzigen großen pyrenoidführenden Chlorophyllkörper. Auf der Unterseite, seltener auf der Oberseite finden sich Spaltöffnungen. Die Antheridien stehen einzeln oder zu vier im Innern geschlossener Höhlungen unter der Oberseite des Thallus ([Fig. 445]). Die Höhlung wird erst bei der Reife der Antheridien vermittels Schleimbildung in den Deckzellen geöffnet. Die Anlage der männlichen Organe ist also hier abweichend von allen übrigen Archegoniaten sekundär zu einer endogenen geworden, indem eine Oberflächenzelle sich zunächst in eine die Decke liefernde äußere (d) und eine innere (a), die Mutterzelle der Antheridien, teilt. Die Archegonien sind in die Oberseite des Thallus eingesenkt und werden nach der Befruchtung von einer durch Wucherung des Thallusgewebes entstehenden, mehrschichtigen Hülle (Marsupium) überwölbt, die später von der Kapselfrucht durchbrochen wird und eine Scheide an deren Basis bildet. Die befruchtete Eizelle teilt sich im Gegensatz zu den übrigen Moosen zunächst durch eine Längswand in zwei Zellen, diese dann weiter durch Querwände. Das aus dem Embryo hervorgehende Sporogon besitzt einen angeschwollenen, mit rhizoïdähnlichen Schläuchen im Thallus befestigten Fuß und eine ungestielte, lang schotenförmige, mit zwei Längsklappen aufspringende Kapsel, in deren Längsachse eine aus wenigen Zellreihen bestehende Columella sich befindet ([Fig. 444]). Diese wird kappenförmig von der schmalen sporenbildenden Zellschicht bedeckt. Außer Sporen erzeugt letztere auch Schleudern; sie sind hier mehrzellig, vielgestaltig, oft gegabelt. Im Gegensatz zu allen übrigen Lebermoosen reift der Kapselteil dieses Sporogons nicht gleichzeitig heran, sondern von der Spitze ausgehend unter andauernder Fortentwicklung an seiner Basis. Auch enthält die Sporogonwand Chlorophyll und besitzt Spaltöffnungen, die sonst bei Lebermoosen nicht auftreten.
An der Unterseite des Thallus der Anthocerotaceen werden durch Auseinanderweichen benachbarter Zellen Spalten erzeugt, die in Höhlungen führen, welche Schleim enthalten. In diese dringen häufig Nostocfäden ein, um sich dort zu endophytischen Kolonien zu entwickeln[412].
Fig. 446. Marchantia polymorpha. A–C Brutkörperentwicklung, st Stielzelle, D Brutkörper von der Fläche, E im Querschnitt, x Ablösungsstelle, o Ölzellen, r Rhizoïdanlagen. A–C Vergr. 275. D–E Vergr. 65. Nach KNY.
Fig. 447. A Männliche Pflanze von Marchantia polymorpha, b Brutkörbchen. Nat. Gr. B Antheridiumstand mit den eingesenkten Antheridien a, t Thallus, s Ventralschuppen. r Rhizoïden. Etwas vergr.
2. Ordnung. Die Marchantiales[413] besitzen zum Teil recht komplizierten Aufbau. Als Typus sei die an Quellen häufige Marchantia polymorpha geschildert. Sie bildet bis 2 cm breite, sich gabelig verzweigende Thalluslappen ([Fig. 447] A, [Fig. 448] A) mit schwachen Mittelrippen. An der Unterseite entspringen einschichtige Zellamellen oder Ventralschuppen und die Rhizoïden, die den Thallus befestigen und ihm Wasser zuführen; sie sind zum Teil glattwandig, zum Teil aber mit zapfenförmigen, nach innen vorragenden Wandverdickungen versehen ([Fig. 31]). Diese Zäpfchenrhizoïden verflechten sich längs der Mittelrippe zu einem Strange. Die Dorsiventralität des Thallus macht sich auch im anatomischen Aufbau geltend. Auf der Oberfläche des Thallus bemerkt man schon mit bloßem Auge eine rhombische Felderung. Jedes Feld entspricht einer unter der obersten Zellschicht befindlichen, von geschlossenen seitlichen Wänden abgegrenzten Luftkammer, die durch eine Atemöffnung in der Mitte des Feldes nach außen führt ([Fig. 95] A, B). Die Öffnung besteht aus einem kurzen Kanal mit einer aus mehreren ringförmigen Stockwerken von je vier Zellen gebildeten Wandung. Vom Boden der Kammer erheben sich zahlreiche kurze, aus rundlichen Zellen bestehende Fäden, die Chlorophyllkörner enthalten und das Assimilationsgewebe vorstellen. Auch in den Kammerwänden und in der Epidermis befindet sich Chlorophyll, aber in geringerer Menge. Im übrigen besteht der Thallus aus großen chlorophyllarmen, als Speicherzellen dienenden Parenchymzellen, die an der Unterseite von einer einschichtigen geschlossenen Zellschicht bedeckt werden. Auf die Ausbildung der Luftkammern ist die Belichtung von großem Einfluß. Bei sehr schwacher Belichtung kann ihre Bildung ganz unterbleiben.