Fig. 482. Salvinia natans. Männliche Prothallien. A Teilung der Mikrosporen in die drei Zellen I–III. Vergr. 860. B Fertiges Prothallium von der Flanke. C Von der Bauchseite. Vergr. 640. Zelle I hat sich in die Prothalliumzellen a und p geteilt, p ist als Rhizoïdzelle zu deuten; Zelle II in die sterilen Zellen c, b und die beiden spermatogenen Zellen s1, von denen jede zwei Spermien bildet; Zelle III in die sterilen e, d und die beiden spermatogenen Zellen s2. Die Zellen s1 s1 und s2 s2 stellen zwei Antheridien vor, die Zellen b, c, d, e deren Wandungszellen. Nach BELAJEFF.
Fig. 483. Salvinia natans. Embryo im Längsschnitt, Prothallium pr, s Sporenzelle, e Exospor, p Perispor, spw Sporangiumwand, embr Embryo, f Fuß, bl, bl2 bl3 die drei ersten Blätter, st Stammscheitel. Vergr. 100. Nach PRINGSHEIM.
Bei Azolla[436] verläuft der Entwicklungsgang in ähnlicher Weise, aber die Sporangien und Sporen zeigen einige Besonderheiten. Die Mikro- und Makrosporocarpien entwickeln sich anfangs in gleicher Weise; ein jedes legt ein einziges Makrosporangium an, das von der Hülle umwallt wird, und aus dessen Stiel dann innerhalb der Hülle die Mikrosporangien hervorsprossen. Im Mikrosporokarp schrumpft die Anlage des Makrosporangiums, und nur die Mikrosporangien entwickeln sich weiter; im Makrosporokarp gelangt dagegen nur das Makrosporangium zur Ausbildung. In den Mikrosporangien werden die 64 Sporen durch eine schaumige Zwischensubstanz, die von dem Periplasmodium geliefert wird, zu 5–8 rundlichen Ballen, den Massulae, vereinigt. Jede Massula ist an der Oberfläche mit gestielten Widerhäkchen, Glochiden, Auswüchsen der Zwischensubstanz besetzt. Die Sporangiumwand platzt auf und entläßt die Massulae, die im Wasser zu den Makrosporen gelangen. In den Makrosporangien werden 32 Makrosporen angelegt, aber nur eine Spore wächst weiter, verdrängt alle anderen und preßt schließlich auch die Wandung des Makrosporangiums zusammen, so daß diese dicht an die eiförmige Sporenfruchtwandung zu liegen kommt. Das Perispor umgibt die Makrospore als schaumige, mit Vertiefungen und fadenförmigen Verlängerungen versehene Haut und bildet an ihrem Scheitel einen Aufsatz von drei birnförmig gestalteten Gebilden, den Schwimmkörper. Die Massulae haken sich in das Perispor fest. Die Sporenfrucht reißt am unteren Teile auf, ihr Scheitel verbleibt an der freigewordenen Makrospore in Form eines Schirmes. Die Prothalliumbildung stimmt im wesentlichen mit Salvinia überein, an den wenigzelligen männlichen Prothallien, die aus den Massulae hervorwachsen, entsteht aber nur je ein einziges Antheridium mit acht Spermien.
Fig. 484. Marsilia salvatrix. A Sporokarp in nat. Gr., st Stiel. B In Wasser aufgesprungenes Sporokarp mit dem hervortretenden Gallertring. C Dieser (g) zerrissen und gestreckt mit den Sorusfächern sr, Sporokarpschale sch. D Unreifer Sorus. m Makrosporangien, mi Mikrosporangien. Nach J. SACHS und J. HANSTEIN.
Fig. 485. Marsilia quadrifolia. Entwicklung des männlichen Prothalliums aus der Spore A. In B durch Wand 1 eine kleine Prothalliumzelle (rudimentäre Rhizoïdzelle) p abgeteilt, C und D weitere Teilungen. s1 und s2 die Mutterzellen der spermatogenen Zellen in beiden Antheridien. E Reifes Stadium, die beiden Gruppen von je 16 Spermienzellen, aus s1 und s2 hervorgegangen, liegen in dem durch Auflösung der peripheren sterilen Zellen gebildeten Plasma. F Ein Spermium stark vergrößert, die Zilien entspringen einem bandförmigen, dem schraubig gewundenen Kerne anliegenden Blepharoplasten. Nach LESTER W. SHARP.
Die Sporokarpien der Marsiliaceen[437] sind komplizierter gebaut, enthalten bei Pilularia globulifera vier Fächer, jedes mit einem Sorus, bei Marsilia zahlreiche Fächer (14–18) mit je einem Sorus, in zwei Reihen nebeneinander gelagert. Die Sori beider Gattungen führen zugleich Makro- und Mikrosporangien. Sie entstehen wie bei manchen Farnen am Blattrande der Sporophyllanlage aus Oberflächenzellen, die dann nachträglich vom umgebenden Gewebe überwallt werden. So liegen sie schließlich eingebettet im Sporophyllgewebe, dessen äußere Wandschichten zu einer harten Schale sich differenzieren. Nach einer Ruhezeit keimen die Sporokarpien in Wasser. Bei Pilularia quillt das die Sori umgebende Gewebe stark auf, sprengt die Schale am Scheitel vierklappig auf und tritt als Schleimmasse mit den Sporangien hervor, aus denen ebenfalls durch Verquellung der Wandungen die Sporen frei werden. Prothalliumentwicklung und Befruchtung erfolgen in dieser mehrere Tage lang sich haltenden Schleimmasse. Die Sporokarpschale von Marsilia dagegen wird zweiklappig aufgesprengt. Eine den Sorusfächern an Rücken- und Bauchnaht des Sporokarps ringförmig anliegende knorpelige Gewebemasse quillt stark gallertig auf, sprengt die Bauchnaht, tritt hier hervor, zieht die Sori, die von häutigen Hüllen umgeben sind, mit heraus, verlängert sich wurmförmig und reißt schließlich durch ([Fig. 484]).
Aus der Mikrospore geht innerhalb der Sporenhülle ein reduziertes männliches Prothallium hervor, das im fertigen Zustand nur zwei Antheridien mit je 16 Spermienzellen umschließt und nach dem Aufplatzen der Hülle die korkzieherartig gewundenen, mit zahlreichen Zilien versehenen Samenfäden entläßt ([Fig. 485]).