Fig. 492. 1 Sphenophyllum, verzweigte Stengel mit linearen und keilförmigen wirteligen Blättern, der rechte Zweig mit längerem Sporangiumstand. Nach SCOTT. 2 S. emarginatum. Nach SEWARD. Aus LOTSY, Bot. Stammesgeschichte.
Die Sphenophyllinen waren durch zwei Gattungen vertreten. Cheirostrobus aus dem untersten Karbon besaß reich gegliederte Blüten von ähnlichem Bau wie bei den Calamarien. Die vom Devon bis Perm verbreiteten Sphenophyllum-Arten waren krautige Landpflanzen, anscheinend Kletterpflanzen, deren langgliedrige verzweigte Stengel ein axiles dreistrahliges markloses Leitbündel mit sekundärem Zuwachs aufwiesen. Sie waren mit übereinander stehenden, meist sechszähligen Quirlen keilförmiger oder gabelig geteilter Blätter, und mit ährenförmigen Equisetum-ähnlichen Blüten, deren Sporophylle ein bis vier Sporangien trugen, ausgestattet ([Fig. 492]).
Klasse IV.
Lycopodinae, Bärlappgewächse[288], [400], [426], [429].
Die Lycopodinen unterscheiden sich durch den Habitus ihrer Sporophyten und ihre Sporangienentwicklung scharf von den übrigen Pteridophyten.
Sie waren bereits in der paläozoischen Periode reich vertreten und umfaßten auch baumartige Vertreter hauptsächlich in den ausgestorbenen Ordnungen der Sigillariaceae und Lepidodendraceae.
Die heute noch lebenden zahlreichen Arten sind sämtlich krautige Gewächse und gehören den Gattungen Lycopodium, Selaginella, Psilotum und Tmesipteris, Isoëtes an, die sich auf vier Ordnungen verteilen.
Charakteristisch für die Sporophyten ist die gabelige Verzweigung ihrer Wurzeln und Stengel ([Fig. 144] u. [146]), ferner die einfache Form ihrer Blätter. Die beiden erstgenannten Gattungen besitzen gestreckte Stengel und kleine Blättchen, Isoëtes dagegen gestauchte knollige Stengel und lange pfriemliche Blätter. Während bei Filicinen und Equisetinen die Sporophylle stets zahlreiche Sporangien erzeugen, tragen sie hier diese Organe stets in Einzahl am Grunde der Blattoberseite oder in der Blattachsel. Bei manchen Lycopodinen sind die Sporophylle von den sterilen Blättern kaum verschieden, bei den meisten aber anders gestaltet und an den Sproßenden zu ährenförmigen Sporophyllständen oder Blüten, ähnlich wie bei Equisetum, vereinigt. Die Sporangien sind im Verhältnis zu den Blättern relativ groß und besitzen eine derbe mehrschichtige Wand ohne Ring. Die innerste Schicht der Wandung, die Tapetenschicht, wird nicht aufgelöst. Daher weist auch die Membran der Sporen kein ihr aufgelagertes Perispor auf. Der Raum zwischen den sich entwickelnden Sporenzellen ist nur mit schleimiger, ihre Ernährung vermittelnder Flüssigkeit erfüllt. Die Sporangien öffnen sich meist mit zwei Klappen, die in einer über den Scheitel laufenden Spalte sich voneinander trennen. Die Spalten sind durch zwei Reihen dünn bleibender Zellen vorgebildet. Nur bei Isoëtes werden die Sporen durch Verwesung der Sporangiumwand frei. Während Lycopodium und Psilotum isospor sind, treffen wir bei Selaginella und Isoëtes Heterosporie an und zugleich eine weitgehende Reduktion und sehr eigenartige Ausbildung der Prothallien; bei Lycopodium und Psilotum dagegen sind die Prothallien wohl entwickelt und zeigen gewisse Ähnlichkeiten mit denen der Ophioglossaceen. Man kann die vereinfachten Prothallien der Selaginellen und Isoëten mit Jugendzuständen der Lycopodium-Prothallien vergleichen, die dann keine vegetative Weiterentwicklung erfahren hätten, sondern frühzeitig zur Gametenbildung gelangt wären.
Lycopodiaceen und Selaginellaceen stehen einander näher in der Gliederung des Embryos, der sich bei beiden durch den Besitz eines Embryoträgers auszeichnet, und in der primitiveren Struktur ihrer nur zwei Zilien tragenden Spermien. Die Isoëtaceen dagegen zeichnen sich durch trägerlosen Embryo und ebenso wie die Psilotaceen durch vielzilige Spermien aus. Danach unterscheiden wir Lycopodinae biciliatae und pluriciliatae. Schon im Karbon waren krautige Lycopodinen vorhanden, die Vorläufer von Lycopodium und Selaginella, während Isoëtes erst aus der unteren Kreide sicher bekannt ist, die Psilotaceen reichen bis in das Devon zurück.
1. Ordnung. Lycopodiaceae[440]. Die zahlreichen Arten der Gattung Lycopodium, Bärlapp, sind krautige, meist erdbewohnende Gewächse; in den Tropen gibt es auch viele epiphytische Formen mit schlaff herabhängenden Sproßbüscheln. Eine der häufigsten Arten unserer Flora ist Lycopodium clavatum ([Fig. 493]). Der Stengel dieser wie auch anderer Arten kriecht weit über den Boden hin, gabelt sich in aufsteigende Äste und ist dicht mit linealpfriemlichen kleinen Blättchen besetzt. Auf der Unterseite der Stengel entspringen dichotom verzweigte Wurzeln. Die ährenförmigen Blüten stehen zu zwei oder mehreren an den Enden von aufrechten, dichotom verzweigten Stengeln und tragen breit schuppenförmige, lang zugespitzte Sporophylle, die am Grunde ihrer Oberseite je ein großes nierenförmiges, zweiklappig aufspringendes Sporangium mit zahlreichen winzigen Sporen erzeugen ([Fig. 493] H). Das einheimische Lycopodium Selago weicht in seinem Habitus von den übrigen Arten ab: seine gegabelten Stengel stehen alle aufrecht, und die Sporophyllstände sind von der vegetativen Region der Zweige nicht abgesetzt.