Nach doppelter Teilung des Keimkernes wandern die vier Kerne ins untere Ende des Eies und ordnen sich in einer Ebene nebeneinander an (Fig. 562 B); da die weitere Entwicklung des Embryos nicht für alle Gattungen die gleiche ist, so sei sie hier zunächst für Pinus dargestellt.
Bei Pinus Laricio ([Fig. 562]) wandern die aus der zweifachen Teilung des Keimkernes entstandenen vier Kerne ebenfalls in die Basis der Keimzelle, ordnen sich in einer Fläche nebeneinander an und teilen sich wieder (C). Zwischen diesen acht Kernen, die in zwei Stockwerken übereinander liegen, bilden sich zunächst Querwände, dann Längswände aus; so entsteht ein achtzelliger „Proëmbryo“ (DE). Die vier oberen Zellen bleiben jedoch gegen die Keimzelle hin offen, so daß ihr Plasma mit dem Keimzellplasma in Verbindung steht. Diese vier oberen Zellen treten zunächst in Teilung ein (F). Darauf folgt Teilung der unteren vier Zellen (G). Der Proëmbryo besteht demnach jetzt aus vier Etagen von je vier Zellen. Das oberste Stockwerk bildet den Abschluß der Keimzelle. Die drei übrigen beteiligen sich an der weiteren Entwicklung in der Art, daß das obere, wohl als Rosette bezeichnete, durch eine stärkere Wand, die Basalplatte, völlig gegen das Ei abgeschlossen wird ([Fig. 563] p). Das mittlere wächst zum Embryoträger oder Suspensor ([Fig. 662] I s) aus und schiebt die letzte, zur Embryobildung bestimmte Etage vor sich her in das mit Nährstoffen gefüllte Prothalliumgewebe hinein.
Nach neueren Untersuchungen von BUCHHOLZ spalten sich die Suspensorzellen mit den jungen Embryoanlagen bei Pinus ausnahmslos auseinander ([Fig. 563]), so daß jedes befruchtete Archegonium vier Embryonen liefert und bei der durchweg erfolgenden Befruchtung von mehreren Archegonien eine außergewöhnlich starke Polyembryonie die Regel ist. Eine Querteilung der Suspensorzellen findet nicht statt, doch nehmen die an den Suspensor stoßenden oberen 1–3 Reihen von Embryozellen als „Embryonalschläuche“ an der weiteren Verlängerung lebhaften Anteil, was insofern von Bedeutung ist, als nur der am weitesten ins nährstoffreiche Prothallium eingedrungene Embryo Aussicht hat, im Konkurrenzkampfe obzusiegen und als alleiniger Embryo erhalten zu bleiben.
Die Verschiedenheiten in der Embryobildung der Abietineen sind derart, daß Pinus und Cedrus etwa gleichaltrig, Tsuga erst in etwas späterem Alter ihre Embryoanlage spalten; bei Abies, Picea, Larix und Pseudotsuga unterbleibt eine Spaltung, und es wird stets nur ein einheitlicher Embryo aus jedem befruchteten Archegonium entwickelt. Er besitzt dann die vorher für Cycadeen geschilderte Gliederung, nur ist die Zahl der Keimblätter bei den Koniferen, besonders den Abietineen, oft höher als zwei.
Fig. 563. Weiter entwickelter Embryo von Pinus Banksiana. s Suspensor, e1 erster Embryonalschlauch, r Rosette, p Basalwand. 80. Nach J. T. BUCHHOLZ.
c) Gnetineen[464].
Die letzte Ordnung der Gymnospermen, die Gnetineen, zeigt eine abweichende und eigenartige Entwicklung. Zwar ist die Mikrosporenbildung und -keimung nicht erheblich von derjenigen der anderen Gymnospermen verschieden, wenn auch die Abgrenzung der generativen Zellen minder deutlich zu werden, ja teilweise zu fehlen scheint, so daß zwei gleich große Kerne in gemeinsamer Plasmahülle vorliegen. Aber bei den Makrosporen zeigen sich größere Abweichungen. Die Makrosporen von Ephedra und Welwitschia besitzen ein wohlausgebildetes Prothallium. Ephedra entwickelt am Scheitel Archegonien, die etwa denen der Koniferen gleichen. Welwitschia läßt 2–5 kernige Schläuche vom Prothalliumscheitel aus in das Nucellusgewebe hinein den eindringenden Pollenschläuchen entgegenwachsen; ihre Deutung als Archegonien wird durch die bauchige Erweiterung der Basis wahrscheinlicher. Gnetum endlich bildet kein Prothalliumgewebe, sondern zeigt den Embryosack ([Fig. 564]) lediglich mit zahlreichen im Plasma verteilten Eikernen gefüllt. Die beiden generativen Kerne des Pollenschlauches verschmelzen mit je einem weiblichen Kern, dann erst beginnt die Endospermbildung. Auf die Verwendung beider Spermakerne im Embryosack sei mit Rücksicht auf die „doppelte Befruchtung“ der Angiospermen hingewiesen. Von allen beim Eindringen mehrerer Pollenschläuche in größerer Zahl entstandenen Keimzellen kommt nur ein Embryo zu voller Entwicklung.
B. Angiospermen[465]. a) Die Mikrosporen der Angiospermen bilden noch vor ihrem Verstäuben eine Antheridiummutterzelle ([Fig. 565] A m), die sich uhrglasförmig von der großen vegetativen Pollenzelle abtrennt, ohne eine Zellulosehaut auszuscheiden. Sie löst sich allmählich von der Außenwandung und liegt zur Zeit der Pollenverbreitung als spindelförmiges Gebilde in der Mitte der Mikrospore neben dem vegetativen Pollenkern (k). Bei der Keimung auf der Narbe wandert der vegetative Kern und hinter ihm die Antheridiummutterzelle in den Pollenschlauch ein. Diese tritt in Teilung, und die beiden generativen Tochterkerne (g) bleiben ohne besondere Abgrenzung einer zugehörigen Plasmamasse frei im Pollenschlauch. Sie sind von länglich ovaler oder ellipsoidischer Form und wandern hintereinander im Schlauch abwärts. Den Gymnospermen gegenüber ist also das Fehlen sowohl der Prothalliumzellen und der sterilen Schwesterzelle des Antheridiums, wie einer Zellulosemembran für dieses, endlich das Auftreten nackter generativer Kerne statt generativer Zellen im Pollenschlauch hervorzuheben. Die Rückbildung des männlichen Prothalliums ist demnach so weit gegangen, daß nur die unumgänglich notwendigen Teile erhalten geblieben sind.
Ob das von HERRIG beobachtete Auftreten zweier Spermazellen bei künstlicher Keimung von monokotylen Pollenkörnern sich bei normaler Keimung ebenfalls zeigt, wäre zu untersuchen.