Fig. 566. Embryosackentwicklung von Polygonum divaricatum. 1–7 Vergr. 320, 8 Vergr. 135. m Embryosackmutterzelle, emb Embryosack, st sterile Schwesterzellen, e Eizelle, s Synergiden, p Polkerne, a Antipoden, k sekundärer Embryosackkern, cha Chalaza, mi Mikropyle, ai, ii äußeres und inneres Integument, fun Funiculus. Nach E. STRASBURGER.
Nachdem M. TREUB zuerst für Casuarina nachgewiesen hatte, daß die Pollenschläuche hier von der Chalaza her zu dem höchst eigenartig entwickelten, zahlreiche Makrosporen bergenden sporogenen Gewebe gelangen, ist eine größere Zahl derartiger, als Chalazogamen den normalen Porogamen gegenübergestellter Formen bekannt geworden. Es gehören hierher vor allem die Casuarinaceen, dann die Juglandaceen, Betulaceen, Ulmaceen, Celtoideen, Urticaceen, Cannabinaceen, Euphorbiaceen, die alle das gemeinsame Merkmal haben, daß sie ihre Pollenschläuche innerhalb der Gewebe der Samenanlage verlaufen lassen. Sie verschmähen also den Durchtritt durch die Mikropyle, die in einigen Fällen auch geschlossen wird (bei den Urticaceen) oder die bei den Euphorbiaceen durch den Obturator gedeckt ist, — und bahnen sich den Weg zum Embryosack teils von seinem Chalazaende ([Fig. 569]), teils von der Seite her zum Eiapparate, indem sie das zwischenliegende Gewebe durchbrechen. Da die genannten Familien nach der Auffassung vieler Autoren am unteren Ende der Dikotylenreihe stehen sollen, hat man in dieser Art des Pollenschlauchwachstums innerhalb der Gewebe eine Annäherung an die ursprünglicheren Verhältnisse bei den Gymnospermen erblicken wollen, wo ebenfalls zur Erreichung des Embryosackes das ganze darüberliegende Gewebe des Nucellus vom Pollenschlauche durchwachsen werden muß ([Fig. 559]). Weiter findet nun NAWASCHIN, daß auch bei der Entwicklung des Pollenschlauchinhaltes dieser Pflanzen deutliche Anzeichen einer gegenüber der Mehrzahl der Angiospermen niedrigeren Entwicklungsstufe vorhanden sind, indem die beiden generativen Kerne (bei Juglans), von einer gemeinsamen Plasmahülle umgeben, in den Embryosack eintreten, um hier erst allmählich nackt hervorzutreten und ihre Funktionen zu erfüllen. Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich in den genannten Familien aber um stark reduzierte Formenkreise, nicht, wie der genannte Autor meint, um aufsteigende; dem Aussehen nach können ja beide übereinstimmen.
Fig. 567. Fruchtknoten von Polygonum convolvulus mit atroper Samenanlage (schematisiert). fs Stielartige Basis, fu Funiculus, cha Chalaza, nu Nucellus, mi Mikropyle, ii inneres, ie äußeres Integument, e Embryosack, ek Embryosackkern, ei Eiapparat, an Antipoden, g Griffel, n Narbe, p Pollenkörner, ps Pollenschläuche. Vergr. 48. Nach H. SCHENCK.
Fig. 568. Funkia ovata. Nucellusscheitel mit Eiapparat vor der Befruchtung, o Eizelle, s Synergide. Vergr. 390. Nach E. STRASBURGER.
Fig. 569. Längsschnitt durch einen Fruchtknoten von Juglans regia zur Darstellung der Chalazogamie. Vergr. 6. ps Pollenschlauch, e Embryosack, cha Chalaza (schematisiert).
So gelangt der Pollenschlauch mit den beiden generativen Kernen an den Embryosack. Er entläßt seinen Inhalt, welcher durch eine der Synergiden zur Eizelle vordringt. Die betreffende Synergide stirbt ab. Einer der beiden generativen Kerne dringt in die Eizelle ein und verschmilzt mit dem Eikerne: die befruchtete Eizelle umgibt sich mit einer Zellulosemembran. Der zweite generative Kern ist am Ei vorbeigewandert und vereinigt sich mit dem großen „sekundären Embryosackkern“ zum „Endospermkern“ ([Fig. 570], [571]). Beide männlichen Kerne haben oft pfropfenzieherartig gewundene Form, so daß NAWASCHIN, der das Eindringen und Verbleiben des zweiten generativen Kernes zuerst beobachtet hatte, sie direkt mit den Spermien der Sporenpflanzen vergleicht. Die Weiterentwicklung pflegt sodann mit der Teilung des Endospermkernes einzusetzen, der zunächst eine große Zahl im plasmatischen Wandbelag verteilter Kerne liefert. Durch Ausbildung der Querwände zwischen den einzelnen von je einem Kern beherrschten Plasmabezirken und weitere Vermehrung dieser Zellen zu einem massiven Gewebekörper entsteht das Endosperm ([Fig. 579] A).