Die zweite Folgerung ist: Wenn die Chromomeren eines Chromosoms kettenartig zusammenhängen, und wenn vor der Reduktionsteilung ganze Stücke der Kette zwischen zwei homologen Chromosomen ausgetauscht werden, so werden zwei Chromomeren, die an den beiden entgegengesetzten Enden eines Chromosoms liegen, durch jede derartige Chromosomen-Zerreißung voneinander getrennt und nachher auf zwei verschiedene Tochterzellen verteilt werden, und je näher zwei Chromomeren innerhalb eines Chromosoms zusammenliegen, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, daß der Riß gerade zwischen ihnen durchgeht, d. h. es müssen im Grade der Koppelung Abstufungen bestehen, einzelne Erbfaktoren einer „Koppelungsgruppe“ müssen stark, andere schwach gekoppelt sein und zwar muß die Stärke der Koppelung für ein gegebenes Paar immer die gleiche sein. Auch das trifft für die bisher genügend untersuchten Organismen — es kommen nur Drosophila und Antirrhinum ernstlich in Frage — zweifellos zu. Bei Drosophila, die bisher allein in dem nötigen Umfange durchgearbeitet ist, kann man sogar heute schon topographische Karten der einzelnen Chromosomen herstellen, in denen eingetragen ist, wie in ihnen die Erbfaktoren gelagert sein müssen. Das sei an einem Beispiel gezeigt: Ein in zwei Faktoren A und B heterozygotischer Bastard Aa Bb bildet, wenn keine Koppelung vorliegt, d. h. wenn die beiden Faktoren in verschiedenen Chromosomen liegen, die vier Gameten AB, Ab, aB, ab in gleicher Zahl. Liegen dagegen die Faktoren im gleichen Chromosom, d. h. besteht Koppelung, so werden die Geschlechtszellen im Verhältnis n: 1: 1: n bzw. 1: n: n: 1 gebildet, je nachdem, ob der Bastard auf dem Wege AB × ab oder auf dem Wege Ab × aB entstanden ist.

Je nach der Stärke der Koppelung ist das Verhältnis 1: n eine verschieden große Zahl, aber immer kleiner als 1. Wir wollen, um vergleichbare Zahlen zu erhalten, weiterhin diesen Wert 1: n immer als Dezimalbruch ausdrücken.

Bei Drosophila zeigen nun eine Reihe von Faktoren, die wir als Y, W, O, M und R bezeichnen wollen und deren Wirkungsweise in der nachstehenden Tabelle dargestellt ist, untereinander eine mehr oder weniger starke Koppelung.

Faktor Wirkungsweise
Y Y ist Voraussetzung für die Ausbildung der dunkeln Körperfarbe, alle yy-Tiere haben gelbe Körperfarbe.
W W ist Voraussetzung für dunkle Augenfarbe, alle ww-Tiere haben weiße Augen.
V V ist ebenfalls Voraussetzung für die dunkle Augenfarbe, alle vv-Tiere haben die von Morgan als „Vermilion“ (ein scharlachähnliches Rot) bezeichnete Färbung.
M M ist Voraussetzung für richtig ausgebildete Flügel, alle mm-Tiere haben kurze „miniatur“-Flügel.
R R ist ebenfalls Voraussetzung für richtig ausgebildete Flügel, alle rr-Tiere haben verkümmerte „rudimentäre“ Flügel.

Die verschiedenen Intensitäten der Koppelung, die bei diesen fünf Faktoren in den Versuchen von Morgan gefunden wurden, sind wiederum in Tabellenform nachstehend dargestellt.

1 2 3
Faktorenpaar zeigt für 1 : n in den Versuchen den empirischen Wert dieser Wert, als Dezimalbruch ausgedrückt, ist
Y W 354/32218 0,011
Y V 2117/6221 0,340
Y M 1054/3063 0,344
Y R 605/1420 0,426
W V 4336/13395 0,324
W M 7591/22910 0,331
W R 894/2136 0,419
V M 50/1640 0,030
V R 183/850 0,215
M R 1562/9295 0,168

Fig. 12.
Räumliche
Verteilung
einer Anzahl
v. Erbfaktoren
auf einem
Chromosom
von
Drosophila.

Wenn man den für die Koppelung zweier Faktoren gefundenen Wert des Verhältnisses 1: n als Ausmaß ihrer Abstände im Chromosom annimmt, dann ergibt sich zunächst, daß Y—R am weitesten auseinanderliegen müssen und daß zwischen diesen Faktoren die übrigen in der Weise angeordnet sein müssen, wie es in Fig. 12 dargestellt ist.