Am tiefsten in die Gewässer steigen von höheren Gewächsen (z. B. neben der den Kreuzblütlern angehörigen Brunnenkresse, den Wasserehrenpreisarten etc.) noch einige Doldenpflanzen, wie der Wassermerk (Sium, Berula), die Sumpfdolde (Helosciadium), die Rebendolde (Oenanthe fistulosa und aquatica) und der Wasserschierling (Cicuta virosa) hinein. Besonders Oenanthe aquatica ist mit röhrigem Stiel (wie auch der noch durch Gift geschützte Wasserschierling) und mit haarförmigen, sehr fein zerteilten Wasserblättern versehen und kann in sehr tiefem Wasser nur die letzteren untergetaucht ausbilden, ein völlig submerses Wasserleben führend. Auch die Froschlöffelgewächse (Alismaceen) bilden noch besondere Wasserblätter aus und führen gewöhnlich ein Wasserluftleben oder unter besonderen Verhältnissen sogar ein Wasserleben. Nur der schwimmende Froschlöffel, der von Buchenau, dem Bearbeiter dieser Pflanzenfamilie, unter die besondere Gattung Elisma (Elisma natans) gebracht wird — Buchenau beschreibt zehn Gattungen mit 45–48 Arten von Alismaceen —, ist eine echte Schwimmpflanze mit Schwimmblättern und submersen Blättern. Die beiden verbreitetsten Arten unserer Flora sind der gemeine Froschlöffel (Alisma Plantago) und das Pfeilkraut (Sagittaria sagittifolia), welche beide mit ihren zierlichen Blattbüscheln und hübschen Blütenständen die Ufer unserer Teiche und Flüsse schmücken. Beide bilden in tiefem Wasserstand submerse Formen mit schmallinealischen Blättern (forma graminifolia), die von Linné sogar mit einer Vallisnerie verwechselt werden konnten, auch der hahnenfussblättrige Froschlöffel (Echinodorus ranunculoides) verhält sich so. Unser Alisma Plantago, dessen Blütenstand sich mit mathematischer Regelmässigkeit in die Luft erhebt (nach den Messungen und Abbildungen von Xaver Pfeifer[54] träte das Verhältnis des goldenen Schnittes besonders häufig in dem Aufbau dieser Pflanze zutage), besitzt zierliche kleine Zwitterblüten mit sechs (2 × 3) vor den Kelchblättern stehenden Staubgefässen, während der Blütenstand des Pfeilkrautes aus grösseren, rötlichweissen Blüten getrennten Geschlechts besteht, von denen die oberen männlich, die unteren weiblich mit vielen Staubgefässen bezügl. Stempeln in spiraliger Anordnung versehen sind. Beide Pflanzen sind der Bestäubung durch Vermittlung der Insekten angepasst (sind entomophil). Nach Hermann Müller sind bei Alisma Plantago die pollenübertragenden Insekten Schwebfliegen (Eristalis, Syritta, Ascia, Melanostoma, Melithreptus). Bei Elisma natans kommen nach Hildebrand auch kleistogamische Blüten vor[55]. Die Verbreitung der Samen geschieht durch den Wind (mit teilweiser Anpassung an die nächstgelegene Verbreitung durch das Wasser), bei der ostindischen Gattung Limnophyton besitzen die Samen zwischen der verholzten Innenschale (Endocarpium) und der Aussenschale Lufthöhlen (Schwimmvorrichtung); Caldesia parnassifolia kommt bei uns überhaupt nicht zur Fruchtbildung, sondern pflanzt sich nur durch Brutknospen fort. — Die gleichfalls im Schutz der Schilfpflanzen wachsende Schlangenwurz (Calla palustris), welche bei uns zweimal blüht (im Mai und September), wäre besonders in Bezug auf die Bestäubungsweise zu untersuchen. Ob diese durch Raphiden geschützte Pflanze durch Schnecken oder Insekten befruchtet wird oder, wie Kerner u. A.[56] vermuten, einer Befruchtung durch Regen und Tau angepasst ist, ist bisher nicht festgestellt worden (vgl. die Bemerkung bei Lemna). Sie hat rote Beerenfrüchte (Verbreitung durch Vögel!).
Fig. 15.
Schematische Querschnitte durch Blätter der Schilfgewächse. a Schwertlilie — b Kalmus — c Ästiger Igelskolben — d Einfacher Igelskolben — e Wasserveilchen oder Blumenbinse — f Breitblättriger Lieschkolben — g Schmalblättriger Lieschkolben — h Waldbinse.
Ein hervorragendes Interesse beanspruchen noch die Schilfgewächse, welche neben dem Röhricht der Schachtelhalme und Binsen der Wasserlandschaft ihr eigentümliches Gepräge verleihen. Sie gehören alle den Monokotyledonen an, und da zudem ihre Arten bereits in den Tertiärformationen auftreten, ist es wahrscheinlich, dass sie eine der ältesten Anpassungen an das Luftwasserleben darstellen. In den Luftströmungen und besonders gegen die Bewegung des Wassers, wie sie besonders bei heftigeren meteorologischen Katastrophen (Wolkenbrüche, Überschwemmungen etc.), die in der Vorzeit noch weit mächtiger und häufiger eingetreten sein mögen als jetzt, vorkommen, sind die schmallinealischen (schwertförmigen), sehr elastischen, leichten und dabei biegungsfesten Blätter der Schilfgewächse (die Wind und Regen eine minimale Angriffswaffe darbieten) besonders widerstandsfähig. Ihr ganzer Aufbau ([Fig. 15]), das von Lufthöhlen durchzogene Blatt (dem meist auch der Blütenschaft gleichgestaltet ist) mit seiner verdickten Mittelrippe, den oft parallel gestellten Querwänden, die wie Strebepfeiler wirken (bei Iris, Typha, Scirpus silvaticus), deuten darauf hin. Mächtige, weit verbreitete Rhizome, welche am Grunde festgewurzelt sind, sichern diesen Pflanzen eine dauernde Existenz durch Sommer und Winter und eine rasche Ausbreitung über ein grosses Areal. Besondere Vorkehrungen[57] schützen die jugendlichen Teile gegen Verletzungen durch die Bodenteile (tütenförmige Niederblätter bei Glyceria etc.). So schildert Warming[58] die besondere Entwickelung der Rhizome von Phragmites communis. Die neuen, am Grunde der Muttersprosse entspringenden Sprosse senken sich tief in die Erde, ehe sie sich umbiegen und nach oben wachsen. Das ganze unterirdische Stengelsystem wird so immer weiter in die Erde gebracht, bis es eine gewisse Normaltiefe hat, und es entsteht in wenigen Monaten ein sehr reich und weit verzweigtes Rhizom. — In welcher Weise die von der mittleren Windrichtung beeinflusste Verwachsung der Teiche, Seen und Flüsse durch solch üppige Rhizombildung vor sich geht und durch sie ein Weiterrücken der Flussläufe bewirkt wird, hat kürzlich M. J. Klinge[59] in einer besonderen Abhandlung ausgeführt. Haben flutende, schwimmende und untergetauchte Gewächse, die sich am günstigsten entwickeln an Stellen, die von der Stromrichtung nicht getroffen sind, im Verein mit dem zwischen ihnen abgelagerten Detritus soweit vorgearbeitet, dass Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia, Glyceria, Acorus, Arundo, Phragmites, Scirpus lacustris etc. geeigneten Boden finden, so arbeiten diese Gewächse durch Massenentwickelung darauf hin, das Gefälle der Flüsse durch Überwachsen ganz zu heben, um für ihre Sippschaft weiten Raum zu schaffen. Der Fluss sucht der Pflanze seitlich auszuweichen und zwar meist unter dem Winde.
Zu den Schilfgewächsen gehören zunächst von ausgeprägten Windblühern die Lieschkolben oder Rohrkolben (Typhaceen), deren kolbenförmiger Blütenstand zuoberst die männlichen, unten die weiblichen Blüten trägt. Den eigentümlichen Blütenstand, welcher einem Lampencylinder-Putzer nicht unähnlich ist, haben Dietz[60] und Kronfeld[61] näher untersucht. Die Blüten stellen die denkbar einfachsten Monokotyledonenblüten dar, aus zwei Staubfäden oder einem Stempel bestehend, an dessen Grund haarähnliche Gebilde stehen. Sie bilden bei den weiblichen Blüten später den Flugapparat der Früchtchen, die aber auch zu schwimmen vermögen. Im Herbst und Frühjahr treiben sich die letzteren in mächtigen wolligen Massen auf und an den Gewässern umher. Gegen Tierfrass sind die Lieschkolben durch Büschel von Nadeln des Kalkoxalats (Raphiden) geschützt. Von zwölf bekannten Arten finden sich bei uns verbreitet der breite und der schmalblättrige Lieschkolben (Typha latifolia und angustifolia), selten der kleine Lieschkolben (T. minima). Ihnen verwandt sind sodann die gleichfalls windblütigen Igelkolben (Sparganiaceen), deren männliche Blüten in zahlreichen endständigen Köpfchen der einfachen oder verästelten, ährig angeordneten Inflorescenzen drei langfädige Staubgefässe haben, während die gleichfalls kugeligen weiblichen Köpfchen am Grunde sitzen und 1–2 Griffel haben. Die Haargebilde fehlen und könnten die Früchte des stacheligen Fruchtstandes wohl eher durch Tiere verbreitet werden. Der Blütenstand ist hier wie bei den Typhaceen proterandrisch, so dass der Wind nur Fremdbestäubung bewirkt. Am häufigsten ist Sparganium ramosum und S. simplex, während S. minimum und S. affine, die häufig flutende Formen ausbilden und echte Schwimmpflanzen darstellen können, seltenere Arten sind.
Von anderen Gattungen, die das Wasserleben vereinigt und in Bezug auf die vegetativen Organe gleichgestaltet hat, die aber in Bezug auf die Biologie der Blüte sehr verschiedene Anpassungen — nämlich die der nahe verwandten Landpflanzen — besitzen, mögen hier noch die Blumenbinsen (Butomus), die Schwertlilien (Iris) und der Kalmus (Acorus), welche alle drei zoidiophil sind, Erwähnung finden. Die prächtigen Blütendolden des Wasserveilchens (Butomus umbellatus), welche in dem schwertförmigen Blattwerk einen ebenso fremdartigen Eindruck auf den Beschauer machen, wie die gelben, grossen Blumen der Wasserschwertlilie (Iris Pseudacorus) mit ihren blattähnlichen Griffeln, werden durch Insekten bestäubt. Sprengel und H. Müller fanden sie ausgeprägt proterandrisch, während sie A. Schulz[62], der gleichfalls ihre Blüteneinrichtung beschreibt, homogam oder schwach proterandrisch fand. Am nächsten ist unserem Wasserveilchen die ausländische Gattung Tenagocharis mit langgestielten eilanzettförmigen Staubblättern verwandt, während eine andere Butomacee Lemnocharis (ebenso wie die Alismaceen Echinodorus und Hydrocoleis) auffallende Ähnlichkeit mit Nymphaea und der Gentianee Limnanthemum nymphaioides haben. Die Wasserbinsengewächse, welche überhaupt den Froschlöffelgewächsen nahe stehen, haben wie diese Milchgefässe, welche eine Ölemulsion (Schutzmittel?) enthalten. — Der Kalmus (Acorus Calamus) ist dagegen durch ätherische Öle geschützt, ein Umstand, der ebenso wie die Zugehörigkeit zu den Schilfpflanzen um so mehr auffällt, als die ihm verwandte (gleichfalls zu den Arongewächsen gehörige) Schlangenwurz (Calla palustris), die die Blattform unserer Zimmer-Calla (C. aethiopica) teilt, Raphiden zum Schutz hat.
Der grünlichgelbe Blütenkolben des Kalmus gehört nach den Vermutungen Delpinos zu den malacophilen (der Schneckenbefruchtung angepassten) Blüteneinrichtungen. Bei uns bringt der Kalmus, der sich sehr rasch durch sein Rhizom vermehrt, überhaupt keine Früchte, er ist „selbst steril“, adynamandrisch, wie dies z. B. die Fliegenfalle (Apocynum), gewisse Reiherschnabelarten (Erodium macrodenum) u. a. Pflanzen sind. Die letzteren bringen nie Früchte, wenn die Bestäubung zwischen Stöcken vollzogen wird, welche von demselben Rhizom abgezweigt sind, setzen wohl aber bei Kreuzung zweier Stöcke verschiedenen Ursprungs Früchte an. Unsere Kalmuspflanzen sollen samt und sonders von einem Rhizom abstammen, das 1574 von Clusius in Wien eingeführt worden ist. Verbreitet ist der Kalmus ausser in Europa in dem tropischen und extratropischen Ostasien, Ostindien, auf der Insel Bourbon und in Nordamerika und da trägt er Beerenfrüchte. Wäre daher die Adynamandrie des Kalmus auf ähnliche Ursachen zurückzuführen wie bei anderen bekannten Pflanzen, so würde ein Experiment dies leicht bestätigen, das indessen bisher noch nicht gemacht worden ist. Man brauchte nämlich dann nur von einem andern Erdteil Kalmuspflanzen in unsere Teiche mit einzusetzen und — falls die Bestäubungsvermittler fehlten — den Blütenstaub zwischen den Stöcken verschiedener Herkunft wechselweise zu benutzen, um Früchte zu erzielen — ein Versuch, den ich begonnen habe. In Japan giebt es noch einen schmalblättrigen Kalmus (Acorus graminifolius).
Bei unserer Wasserschwertlilie ist es zur Ausbildung zweier an verschiedene Insekten angepassten Blütenformen gekommen, indem bei der einen Form die Narbenlappen der drei äusseren Blätter der Blumenkrone anliegen, bei der andern von ihr abstehen. Die Bestäubungsvermittler der ersten Blütenform ist eine Schwebfliege (Rhingia rostrata), die der zweiten sind Hummeln (Bombus vestalis, B. agrorum, B. hortorum). Ein ähnlicher Fall von Dientomophilie wie der hier erwähnte, über den bei Hermann Müller (Befr. d. Bl. p. 68, 69) des Näheren nachzusehen ist, ist nur noch für Aconitum Lycoctonum, eine Landpflanze, durch Aurivillius nachgewiesen worden[63]. Aurivillius fand im mittlern Schweden von dieser Pflanze gleichfalls zweierlei Stöcke, von denen die Blüten der einen einen kurzen stärkern, fast geraden stumpfern, die der anderen einen engen, nach hinten verschmälerten und aufwärts gebogenen Sporn haben. Während die erstere Form von Schmetterlingen besucht wird, sind diese von dem Besuch der zweiten Blütenform gänzlich ausgeschlossen. Letztere wird denn auch regelmässig von Hummeln (Bombus hortorum und B. consobrinus) bestäubt. — An der Schilfbildung unserer Gewässer beteiligen sich noch mannigfach andere Pflanzengruppen, so besonders die grösseren Riedgrasarten und Gräser (Phragmites, Arundo, Glyceria) und die flachblättrigen Binsen (Scirpus), von denen häufig Verwandte submers und flutend auftreten (Scirpus fluitans, Glyceria etc.). Doch soll auf sie wie auch auf die eigentlichen Wasserbinsen (Scirpus lacustris etc.) hier nicht näher eingegangen werden.
Die Schutzmittel der Schilfpflanzen gegen die Tierwelt sind schon früher erörtert worden. Trotz derselben findet sich in dem Röhricht und Schilf noch ein reiches Tierleben, das jedoch nur unwesentliche Schädigungen der Pflanzenwelt des Wassers herbeiführt. Auch die pflanzlichen Parasiten thun bei uns den Wasserpflanzen nur geringen Schaden. Dieselben bestehen zumeist aus dem Wasserleben angepassten Pilzen — Chytridiaceen bei Acorus, Iris etc. (Cladochytrium tenue) — der Brandpilzgattung Doassansia (bei Butomus, auch bei Alisma, Potamogeton), den allenthalben verbreiteten Ascomyceten und den Rostpilzen (auf Iris Puccinia Iridis und Uromyces Iridis, auf Acorus Calamus Uromyces pyriformis). Von anderen Wasserpflanzen beherbergen ausser den bereits erwähnten Seerosen z. B. noch Hippuris (Aecidium Hippuridis, dessen Teleutosporen auf Uferhalbgräsern zur Entwickelung kommen), Limosella (Uromyces Limosellae), Cicuta virosa (Puccinia Cicutae virosae), Hydrocotyle, Oenanthe, Nasturtium, Veronica Anagallis, Polygonum amphibium u. a. Rostpilze. Von den Rostpilzen sind besonders diejenigen Arten von Interesse, welche Beziehungen zwischen den Wasserpflanzen und gewissen Landpflanzen unterhalten, indem sie wirtwechselnd auftreten, in der ersten Generation (Aecidium) meistens Landpflanzen, in der zweiten gewisse Wasserpflanzen befallend. So verursachen Rostpilze, welche zuerst die Lysimachia vulgaris, Cineraria palustris, Achillea Ptarmica etc. erkranken machen, in ihren weiteren Generationen Krankheiten verschiedener Riedgräser etc. unserer Teiche und die Krankheiten der Landhahnenfussarten und Ampferarten haben weitere Rostkrankheiten des gemeinen Schilfrohres (Phragmites communis) zur Folge.