Zu den am höchsten entwickelten Flagellaten sind unbedingt die Volvocineen zu rechnen, welche in etwa sieben Arten in unseren Gewässern vorkommen. Wir wollen uns vorzugsweise an die Gattung Volvox und an die häufigere der beiden Arten, an Volvox aureus (Volvox minor Stein) halten.
Fig. 34.
Volvocineen. 1 Volvox aureus Ehrbg.: a Kolonie mit fünf Tochterkugeln (Parthenogonidien) und drei bereits befruchteten Eizellen (Oosphaeren), b Kolonie mit zwei Parthenogonidien, elf unbefruchteten Eizellen, zwei männlichen Kolonien, c Teil einer Kugel, stärker vergrössert, mit einer Zelle, welche sich teilt und den Anfang einer Tochterkolonie darstellt, d reife Oosphaere, e Teilungszustand einer sehr jungen Volvoxkolonie; die Zellen schliessen noch dicht zusammen, f männliche Kolonie mit Antheridien, g Antheridien von der Seite, h Spermatozoiden — 2 Pandorina Morum — 3 Gonium pectorale (1 a und b schwach, alle übrigen Figuren stark, zumteil sehr stark vergrössert).
Das Kugeltierchen, wie es von Leeuwenhoek, der es schon vor 200 Jahren beobachtet hat, genannt wurde, oder unser Volvox bildet kugelige oder eiförmige Kolonien von etwa ½–¾ mm Durchmesser, doch kommen sowohl grössere wie kleinere vor (vergl. hier und in der folgenden Darstellung [Figur 34] S. 168 und Erklärung). Es sind Hohlkugeln, welche auf der Oberfläche eine grosse Anzahl kleiner grüner Zellen in regelmässigen Abständen tragen. Die Zellen werden durch eine farblose Gallertmasse zusammengehalten, welche aus den verschleimenden Membranen der Einzelzellen besteht und daher nur eine wenige Mikromillimeter (= ¹⁄₁₀₀₀ mm) dicke Schale bilden, während der Inhalt der Kugel aus Wasser besteht. Die Zellen sind etwa ⁵⁄₁₀₀₀ mm dick, etwas eiförmig gestaltet, mit dem grösseren Durchmesser dem Kugelradius parallel. Es lässt sich in ihrem Innern wenigstens eine pulsierende Vakuole (vielleicht zwei) erkennen, ein sehr kleiner, aber deutlicher roter Pigmentfleck, eine chlorophyllgrüne, die Zellwand zu etwa ⅔ auskleidende Platte und darunter ein oft undeutlicher Zellkern nebst einigen kleineren Körnchen. Jede Zelle trägt an ihrem nach aussen stehenden Ende zwei Geisseln, welche die ganze Kolonie wie mit einem Wimperkleid umgeben erscheinen lassen und durch deren Schwingung eine drehende Fortbewegung der ganzen Kolonie erzeugt wird. Zwischen den einzelnen Zellen laufen in der Gallertmasse noch Verbindungsfäden, welche mehr oder minder regelmässige Dreiecke auf der Kugeloberfläche bilden. Die Zahl der Zellen einer solchen Volvoxkugel ist sehr verschieden, sie schwankt zwischen 200 bis 2000, kann aber die Zahlen nach unten und oben auch noch wesentlich überschreiten.
Diese eben beschriebenen Zellen besitzen einen rein vegetativen Charakter, d. h. sie dienen nur der Aufnahme und Verarbeitung der Nährstoffe und allen den Lebensthätigkeiten des Organismus, welche nicht mit der Fortpflanzung zusammenhängen. Für sich allein, auch losgetrennt von der Kolonie, würden sie zwar noch eine Zeit lang ihr Leben fristen, aber schliesslich zu Grunde gehen, ohne für die Erhaltung der Art zu sorgen. Diese Funktion übernehmen ganz anders gestaltete Zellen, welche übrigens aus Zellen hervorgehen, welche den vegetativen ursprünglich gleich gestaltet sind. Aber um diese Verhältnisse zu übersehen, müssen wir auf die Entstehung der Zellen etwas näher eingehen. Bei den Volvocineen finden sich Dauerzustände (Sporen), welche den Winter über ruhen und im Frühjahr sich zu neuen Volvoxkugeln entwickeln. Eine solche Spore ([1 d]) besitzt eine ziemlich dicke farblose Membran und bei völliger Reife gelbroten körnigen, mit Reservestoffen erfüllten Inhalt. Die erste Veränderung, welche im Frühjahr in ihr vorgeht, ist, dass die gelbrote Farbe des Zellinhaltes einer grünen Platz macht; die Zelle nimmt dann Wasser auf und sprengt die harte Membran. Vorher teilt sich der Zellinhalt in zwei und diese weiter in vier, diese wieder in acht Zellen; letztere entwickeln sich zu Schwärmzellen, welche den Ausgangspunkt für die Entwickelung der Volvoxkolonien bilden. Die Schwärmzellen teilen sich in einen vielzelligen Körper unter stetem Wachstum, bleiben aber dicht zusammen. Erst wenn die Zellen sich nicht mehr teilen, beginnt eine Differenzierung sich bemerkbar zu machen; einige Zellen sind etwas grösser und mit den anderen, wenn sie auseinanderrücken, durch zahlreichere Fäden verbunden. Sobald nämlich die Zellteilungen aufgehört haben, fangen die Membranen der einzelnen Zellen an, zu quellen, wodurch diese auseinandergedrängt werden. Nun beginnen einige wenige von Anfang an etwas grössere, aber ebenfalls in den Gallertmantel der Kugeloberfläche eingebettete Zellen heranzuwachsen und sich zu teilen in ganz gleicher Weise, wie das eben beschrieben wurde. Je grösser diese Zellkomplexe werden, desto mehr rücken sie in das Innere der Kugel, lösen sich schliesslich ganz von der Oberfläche los und schwimmen frei in dem Hohlraum umher. In dem einen Falle gestalten sich aus ihnen Kugeln, welche den Mutterkugeln vollkommen gleichen und auch ihrerseits wieder junge Kugeln im Innern entwickeln, so dass man thatsächlich sehr oft Grossmutter, Mutter und Enkel in einander eingekapselt sieht. Die Kolonien schwimmen frei im Innern der Kugel umher, bis sie an dem einen Pol der Mutterkugel ausschlüpfen und ein selbständiges Dasein beginnen. Alle Kugeln, welche auf diese Weise entstehen und sich aus Zellen der Kugeloberfläche ohne Befruchtung entwickeln, hat man Parthenogonidien genannt. Ihre Zahl innerhalb einer Mutterkugel ist sehr verschieden: 2–12, selten mehr; neben ihnen können aber auch noch Zellen oder Zellfamilien ganz anderer Natur auftreten und mit der Beschreibung derselben betreten wir das Gebiet der geschlechtlichen Fortpflanzung, welche bei Volvox sehr hoch ausgebildet ist. Zunächst entwickeln sich einige der Zellen der Mutterkugel, ohne sich weiter zu teilen, zu sehr grossen weiblichen Geschlechtszellen, den Oogonien, welche dunkler grün sind und ein körniges Plasma zeigen. Sie sind leicht mit sehr jugendlichen Parthenogonidien zu verwechseln, aber durch den Mangel an Teilungen von diesen unterschieden. Schliesslich lösen sie sich ebenfalls aus dem Zellverbande heraus und treten in den Hohlraum der Kugel. Noch andere Zellen der Mutterkugel erfahren zwar ähnlich den Parthenogonidien Teilungen, aber sie entwickeln in der Regel keine neuen Parthenogonidien; es teilen sich vielmehr nach dem Auseinanderrücken der Zellen einige derselben, nachdem sie stärker herangewachsen sind, in ein Bündel länglicher Zellen, welche jedoch zunächst von der gemeinsamen Hülle ihrer Mutterzelle umschlossen bleiben, mit welcher sie auch aus dem Zellverbande austreten. Die Hülle ist nach der einen Seite haubenförmig erweitert und man sieht in dieser Erweiterung eine Anzahl sehr feiner Fäden in Bewegung, welche man als die Geisseln der bündelförmig gruppierten Zellen erkennt. Diese Zellen lösen sich schliesslich von einander und suchen die Oogonien auf; sie tragen zwei lange Geisseln am Vorderende ihres länglich-eiförmigen, gebogenen und membranlosen Körpers und an der Geisselbasis einen deutlichen roten Pigmentfleck. Ihre Färbung ist ein mattes Ockergelb, sie weichen also auch hierin nicht unbedeutend von den übrigen Zellen des Volvox ab. Sobald diese Spermatozoiden frei sind, treiben sie sich umher und suchen zu den in derselben oder in anderen Kugeln eingeschlossenen Oogonien zu gelangen, an welche sie sich unter eigentümlich bohrenden Bewegungen anlegen und wahrscheinlich mit ihnen verschmelzen. Nach dieser Befruchtung umgiebt sich die Eizelle mit einer dicken Membran und macht eine Ruheperiode durch, nach welcher sie sich wieder in der beschriebenen Weise zu Volvoxkugeln entwickelt.
Dies sind in groben Zügen Bau und Entwickelungsgeschichte unseres Volvox, welche jedoch eine solche Fülle von interessanten Einzelheiten bieten, auf die hier nicht näher eingegangen werden konnte, dass dieses Wesen immer wieder Gegenstand eingehender Untersuchungen ist. So finden wir namentlich in dem Auftreten geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Kolonien eine grosse Variabilität. Es kommen Volvoxkugeln vor, welche nur Parthenogonidien enthalten, solche, welche neben diesen auch Oogonien, solche, welche letztere allein oder mit Androgonidien, d. h. neben den vegetativen ausschliesslich männliche Zellen enthalten, und solche, welche letztere allein oder mit Parthenogonidien zusammen in sich tragen. Noch komplizierter wird aber die Sache dadurch, dass die Parthenogonidien selbst wieder alle diese Kolonienformen in gleicher Weise in sich bergen können, so dass hierdurch ausserordentlich verwickelte Verhältnisse entstehen. Auch in Bezug auf die männlichen Kolonien können sehr grosse Verschiedenheiten herrschen, doch würde eine Erörterung derselben an dieser Stelle zu weit führen.
Der grössere Volvox globator unterscheidet sich wesentlich durch die nicht runden, sondern mehr dreieckigen vegetativen Zellen und durch die stachelige Sporenmembran. Beide Arten kommen meist unter einander vermischt, selten rein vor. Sie lieben kleine, lichte, dünn mit Binsen oder Rohr bestandene Sumpflöcher, sind aber in ihrem Auftreten sehr unbeständig und wählerisch. An Orten, wo man sie Jahr für Jahr regelmässig gefunden hat, bleiben sie plötzlich aus und erscheinen auch nicht wieder, während sie sich anderseits wieder oft dort in Masse ansiedeln, wo man sie kaum vermuten dürfte. So trat plötzlich in einem Aquarium, welches von mir mit einer Nitella bepflanzt war, seit zwei Jahren im Zimmer stand und mit Leitungswasser gefüllt wurde, Volvox aureus in solcher Menge auf, dass man mit jedem Tropfen Kolonien herausholen konnte. Aber ebenso verschwand er daraus und trat nicht wieder auf, ohne dass irgend welche Tiere vorhanden waren, die seine Vernichtung hätten herbeiführen können. Er bildet nämlich eine Lieblingsspeise kleiner Crustaceen, besonders der Cypris- und Cyclopsarten, aber auch Kaulquappen und Mückenlarven stellen ihm begierig nach. Wo derartige Organismen in grösserer Zahl auftreten, verschwindet der Volvox auch im Freien sehr bald und kann vollständig vernichtet werden, da auch die schon befruchteten Eizellen, die Sporen, gefressen werden. Im Zimmer lässt sich Volvox nicht leicht züchten; er zeigt manchmal ganz plötzlich eine Neigung einzugehen, ohne dass man irgend einen Grund dafür finden könnte. Am besten hält er sich in grossen Gefässen, welche nur von oben Licht erhalten und eventuell an den Seitenwänden durch schwarzes Papier undurchsichtig gemacht werden müssen. Hier kann man einige Wasserlinsen, am besten Lemna polyrrhiza, hineinthun, dass sie etwa ⅓ der Oberfläche, nicht mehr, bedecken. Die Volvox-Kolonien gewähren dem Beobachter, auch wenn er nur eine Lupe anwendet, so viel Genuss, dass es sich wohl lohnt, dieselben zur leichtern und bessern Beobachtung im Zimmer zu kultivieren.
Die Ernährung des Volvox geschieht auf rein pflanzliche Weise; die einzelnen Zellen haben vermöge ihres Chlorophyllgehaltes die Fähigkeit zu assimilieren, d. h. aus anorganischen Stoffen, aus der Kohlensäure und dem Sauerstoff der im Wasser gelösten Luft, aus dem Wasser und seinen Bestandteilen an Salzen ihren Organismus aufzubauen. Es kommt ihnen als Produkt der Assimilation die Stärke im Inhalt der Zellen zu, und auch die Art der Befruchtung und Keimung der Sporen hat Volvox mit vielen zweifelhaften Algen gemein. Dagegen nähert sich der Organismus den Flagellaten besonders dadurch, dass die Beweglichkeit der Zellen während des ganzen eigentlichen Lebens erhalten bleibt. Wir sehen in den Volvocineen eben Wesen, welche mit dem gleichen Rechte als Tiere und als Pflanzen angesehen werden können und welche sowohl für den Botaniker wie für den Zoologen von gleicher Wichtigkeit sind, weil sie die Gemeinsamkeit des Organischen von neuem bestätigen.
Zu den Volvocineen gehören noch folgende vier durch grosse Zierlichkeit ausgezeichnete Gattungen:
Eudorina mit der einzigen Art E. elegans. Die Familie wird gebildet aus 16 oder 32 Zellen, welche nicht bloss vegetativ sind, sondern auch unter Umständen geschlechtliche Funktionen besitzen können. Sie sind weit grösser als bei Volvox, etwa ²⁰⁄₁₀₀₀ mm dick, während die ganze Kolonie im Durchschnitt nur ⅒ mm im Durchmesser hat. Sonst sind die Zellen denen von Volvox sehr ähnlich: mit pulsierenden Vakuolen, Pigmentfleck und je zwei Geisseln. Die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt durch Teilung jeder Zelle in 16 oder 32 Zellen, welche wieder eine neue Kolonie bilden; die geschlechtliche durch Oogonien, welche von Spermatozoiden befruchtet werden. Zu Oogonien bilden sich sämtliche Zellen um, mit Ausnahme derjenigen vier, welche an dem bei der Bewegung nach vorn gerichteten Teil stehen. Diese werden zu Antheridien, in denen sich je 64 hellgrüne Spermatozoiden entwickeln.