Zu derselben Hauptgruppe gehört auch die interessante Gattung Dinobryon, welche in zwei Arten in unseren Süsswasseransammlungen vorkommt. Die Dinobryen besitzen ebenfalls eine Haupt- und eine Nebengeissel, einen Augenfleck, 1–2 kontraktile Vakuolen, einen Zellkern und zwei schwach bläulichgrün gefärbte plattenförmige Chromatophoren. Ihre Gestalt ist eiförmig, bald mehr länglich, bald mehr rundlich, was sie aber noch ganz besonders auszeichnet, ist das eigentümliche Gehäuse, welches jedes Einzeltier umgiebt. Dasselbe besteht aus einer dünnen, farblosen Haut von becherförmiger Gestalt, welches sich am Hinterende zuspitzt, am Vorderende aber abgestutzt und geöffnet ist. Am Grunde dieser Gehäuse sitzen die Zellen und strecken ihre Geisseln aus denselben hervor. Bei der Fortpflanzung teilt sich die Zelle in zwei Tochterindividuen, von denen das eine am Grunde des Gehäuses zurückbleibt, das andere sich an dessen Mündung ansiedelt und ein neues Gehäuse entwickelt. So entstehen allmählich frei im Wasser umherschwimmende, verzweigte Kolonien, welche aussehen, als ob eine Anzahl Becher in einander geschoben wäre. Die Organismen können auch in einen Ruhezustand eintreten; sie verlassen dann ihr Gehäuse, verlieren die Geisseln, runden sich ab und umgeben sich mit einer dicken Membran. Sehr ähnlich dieser Gattung ist das ebenfalls in unseren süssen Wässern und oft in Menge vorkommende Epipyxis utriculus, dessen Individuen sich jedoch nach ihrer Teilung von einander trennen und keine Kolonien mehr bilden ([Fig. 35, 3 a–b]).
Ein Übergang der Flagellaten zu den Rhizopoden wird durch eine Anzahl Formen vermittelt, welche man unter dem gemeinsamen Namen der Rhizomastiginen zusammenfasst. Unter ihnen ist namentlich die mit einigen Arten in unseren Gewässern vertretene Gattung Mastigamoeba von Interesse. Sie kommt in zwei wesentlich von einander verschiedenen Zuständen vor, als Flagellate und als Amöbe, welche in einander übergehen können. Gewöhnlich tritt sie in der letztern Form auf, bildet dabei mehrere bis zahlreiche (auch verzweigte) Pseudopodien, welche sie bald einzieht, bald an anderen Stellen des eiförmigen Körpers wieder hervorstreckt. In diesem Zustande kriecht sie an festen Gegenständen umher und schwimmt nicht, obgleich sie auch als Amöbe eine Geissel besitzt. Zuweilen ziehen jedoch die Individuen ihre amöbenartigen Fortsätze ein, so dass nur die eiförmige Zelle selbst mit der Geissel erscheint, mit vereinzelten Höckern oder Auswüchsen, welche die Stelle der eingezogenen Pseudopodien andeuten. Jetzt kriechen sie auch nicht mehr, sondern bewegen sich schwimmend wie Flagellaten durch das Wasser. In der Nahrungsaufnahme liegt ebenfalls eine Annäherung an die Rhizopoden: die Pseudopodien umfliessen nämlich, ganz wie bei diesen, die verschiedenen als Nahrung dienenden Körper und diese werden entweder mit den Pseudopodien eingezogen, oder der Körper der Mastigamoeba fliesst selbst nach dem Gegenstande hin. Die anderen hierher gehörigen Gattungen sind sehr ähnlich organisiert und unterscheiden sich durch den Besitz von zwei Geisseln oder auch durch das Fehlen derselben im Amöbenzustande ([Fig. 35, 4 a–b]).
Eine Gruppe der Flagellaten trägt den Namen der Heteromastigoda, weil sie sich durch zwei verschieden gestaltete Geisseln auszeichnen. Beide stehen am Vorderende des Körpers, aber nur eine und zwar die kleinere ist auch nach vorn gerichtet, während die andere zurückgebogen ist und bei der Bewegung nachgezogen wird. Es sind kleine farblose Wesen, welche zuweilen amöbenartige Fortsätze entwickeln, aber ihre Nahrung nicht durch Umfliessen der Gegenstände, sondern durch Aufnahme an einer bestimmten Stelle, der Mundstelle des Körpers, die zuweilen zu einem deutlichen Munde ausgebildet ist, zu sich nehmen. Hierher gehört die Gattung Bodo, welche ovale oder längliche Formen enthält, deren längere nach hinten gerichtete Geissel sehr häufig zur Anheftung an ein Substrat dient. Bei dieser Gattung ist auch eine Vereinigung zweier Individuen beobachtet, welche zur Bildung eines Ruhezustandes führt. Aus dieser ruhenden Zelle gehen dann eine Anzahl neuer Individuen hervor. Einige Arten dieser Gattung kommen im süssen Wasser vor, eine (vielleicht aber auch mehrere) schmarotzen in anderen Tieren, beispielsweise im Darm von Eidechsen. Die frei im Wasser lebenden Arten ernähren sich meist auch parasitisch, indem sie andere Flagellaten oder Algen anbohren, mit ihrem spitzen Vorderende eindringen und aussaugen. So sind besonders Chlamydomonadinen, Volvocineen, Protococcaceen und Palmellaceen den Angriffen des Bodo caudatus ausgesetzt, und wo diese Art in Kulturen einmal sich eingestellt hat, sind letztere auch in der Regel verloren. Denn ihre natürlichen Feinde, grössere Infusorien, ferner Cypris- und Cyclopsarten, welche in unserem Süsswasser der Überhandnahme dieser parasitischen Flagellaten Einhalt thun, verzehren auch die Algen, und da sie leichter zu entfernen sind als die mikroskopischen Organismen und ebenfalls die Algen vernichten würden, sucht man sie, wenn irgend möglich, sorgsam wegzufangen, und so bleibt dann den kleinen Räubern freier Spielraum ([Fig. 35, 5]).
Noch mag darauf hingewiesen werden, dass es eine Anzahl sehr einfacher Flagellatenformen giebt, welche eine entschiedene Verwandtschaft zu den Bakterien zeigen. Es ist dies beispielsweise mit der Gattung Monas der Fall, welche gewissen geisseltragenden Bakterien sehr ähnlich ist. Ebenso kann die Gattung Oikomonas mit ihnen verglichen werden. Die Flagellaten enthalten aber einen Zellkern und kontraktile Vakuolen, welche den Bakterien entschieden abgehen. Manche grosse Formen, deren Zugehörigkeit zu den Bakterien jedoch sehr fraglich ist, besitzen nach Bütschlis neuen Untersuchungen allerdings kleine Körperchen im Zellinhalt, welche Zellkernreaktionen zeigen. So sind denn die Flagellaten einerseits mit den Tieren, anderseits mit den Pflanzen nahe verwandt und durch deutliche Übergänge verbunden; viele Formen zeigen durchaus tierische Eigenschaften, viele mehr pflanzliche, und man würde sie dem Pflanzenreich unbedingt einordnen müssen, wenn sie nicht durch vollständige Formenreihen den echt tierischen Flagellaten weit näher ständen, als den nächsten pflanzlichen Organismen. Noch heute vertritt der eine Forscher die durchaus pflanzliche Natur gewisser Organismen, während ein anderer sie unbedingt zu den Tieren stellt und ein dritter beiden Wissenschaften, der Zoologie und der Botanik, die Berechtigung zuerkennt, sie als Übergangsformen und Endglieder gewisser Entwickelungsreihen in ihre Systeme aufzunehmen.
Mit dieser Schilderung verlassen wir das Gebiet der eigentlichen Flagellaten und wollen uns noch Formen zuwenden, welche zu einer mit diesen nahe verwandten Gruppe, den Dinoflagellaten, gehören. Auch sie besitzen zwei Geisseln, welche wie bei den Heteromastigoden verschieden ausgebildet sind, sie zeigen meist nur einen Zellkern im Innern und ebenso wie gewisse Flagellaten Chromatophoren, aber, soweit bekannt, keine kontraktilen Vakuolen. Von besonderer Wichtigkeit ist die harte Schale, welche die Zelle umgiebt und, abgesehen von einigen Übergangsformen, welche hier nicht berücksichtigt werden können, der ganzen Gruppe ein einheitliches Gepräge verleiht. Diese Schalenhülle zeigt ausser verschiedenartigen Grübchen oder Erhöhungen eine quer verlaufende Furche, in welcher die eine der beiden Geisseln liegt und durch sehr kurze wellige Bewegungen den Anschein erweckt, als ob in der Furche eine Anzahl Wimpern in Thätigkeit wären, was man auch bis vor kurzer Zeit thatsächlich geglaubt hat.
Wir wollen eine in unseren Seen nicht seltene Gattung Ceratium mit vielen oft sehr schwer unterscheidbaren Formen auswählen, um an ihr die Eigenschaften der Gruppe näher kennen zu lernen. Ceratium Hirundinella ([Fig. 35, 6]) zeigt einen mit verschiedenen, in Gestalt und Ausbildung recht variierenden Fortsätzen versehenen Körper, welcher eine Quer- und eine Längsfurche trägt. Die letztere ist bei der Gattung überhaupt sehr entwickelt und fast ebenso breit wie lang, so dass sie kaum noch den Namen einer Furche verdient. Im Gegensatz dazu ist die Querfurche sehr schmal und läuft um den ganzen Körper herum. Auf jeder Seite der Querfurche setzen eine Anzahl Täfelchen die harte Zellhülle zusammen, von denen am Hinterende drei zu den erwähnten Fortsätzen oder Hörnern auswachsen. Während aber am Hinterende jede der drei Täfelchen ein eigenes Horn entwickeln, bilden drei Täfelchen des Vorderendes gemeinsam ein meist sehr langes Horn, welches am obern Ende eine Öffnung, die Apikalöffnung, trägt. Die Körperhülle, welche, wie erwähnt, aus einer Anzahl kleiner Täfelchen zusammengesetzt ist, zeigt ein poröses Aussehen und ist ausserdem mit kleinen Stacheln besetzt. Im Innern der Zelle finden sich zahlreiche gelbbraune oder bräunlichgrüne Chromatophoren, welche die Färbung des Organismus bedingen. Ältere Schalen nehmen allerdings ebenfalls eine gelbe oder bräunliche Färbung an. Die Fortpflanzung der Ceratien erfolgt auf verschiedene Weise. Einmal ist es sicher, dass sich die Individuen auch im beweglichen Zustande durch Zweiteilung vermehren, indem die feste Hülle gesprengt wird und an dieser Stelle eine Einschnürung des Körpers und schliesslich eine Loslösung der beiden Teile von einander erfolgt. Wahrscheinlich entwickeln sich dann die fehlenden Zellhälften aus den beiden Teilen in normaler Weise mit ihren Umhüllungen. Aber auch in einem Ruhezustande, in welchen die Ceratien zeitweilig eintreten, erfolgt eine Teilung, jedoch hier in mehrere Individuen. Ob eine geschlechtliche Fortpflanzung vorkommt, lässt sich bis jetzt nicht mit Sicherheit angeben, sie ist aber für einige Formen der Dinoflagellaten wahrscheinlich. Die Bewegung der hierhergehörigen Formen ist derjenigen der eigentlichen Flagellaten fast gleich. Die Ceratien nehmen keine feste Nahrung auf und vermögen wohl mittels ihrer Chromatophoren auch überhaupt aus anorganischen Verbindungen wenigstens teilweise diejenigen Stoffe zu bereiten, welche sie zu dem Aufbau ihres Körpers brauchen. Bei anderen Dinoflagellaten scheint aber die Aufnahme fester Nahrung sicher vorzukommen. Da manche der Ceratien eine für Flagellaten ziemlich ansehnliche Körpergrösse besitzen (bis ½ mm), so ist es wohl möglich, sie unter Umständen mit blossem Auge zu erkennen, wenn man das Ceratien haltende Wasser etwa in einer flachen Schicht auf einem Porzellanteller vor sich hat.
Schliesslich mag noch darauf hingewiesen werden, dass eine Anzahl mariner Dinoflagellaten zum Leuchten des Meeres beitragen, während allerdings noch einige andere Organismen die Hauptrolle dabei spielen. Dies ist der Fall bei der ebenfalls zu den Flagellaten im weitesten Sinne gehörenden Gattung Noctiluca, welche mit noch einer andern marinen Gattung zusammen die Abteilung der Cystoflagellaten ausmacht. Auch einige Bakterienarten nehmen unter den mikroskopischen Organismen teil an der Erzeugung des Meerleuchtens.
Litteratur.
Die drei wichtigsten Werke über Flagellaten sind:
1. Ehrenberg, Die Infusionsthiere als vollkommene Organismen. 1838.