Mit weit besserem Erfolge ließen sich die physikalischen Forschungsmittel auf die Probleme der Pflanzenphysiologie anwenden. Die Physik hatte während des 17. Jahrhunderts die glänzendste Periode ihrer Entwicklung gehabt. Sie bediente sich auf allen ihren Gebieten der quantitativen Untersuchungsweise. Letztere zuerst auf die Erscheinungen des pflanzlichen Lebens angewandt zu haben, ist das große Verdienst von Hales.
Stephan Hales wurde am 17. September 1677 in der Nähe von Kent geboren. Er studierte in Cambridge Theologie. Gleichzeitig betrieb er mit großer Vorliebe Mathematik und Naturwissenschaften. Die Zeit, die ihm sein Pfarramt übrig ließ, verwandte er auf die Verwirklichung eines hohen Zieles, nämlich der Ausdehnung der physikalischen Forschungs- und Betrachtungsweise auf das Gebiet der Lebensvorgänge. Im Jahre 1718 wurde Hales Mitglied der Royal Society; er starb am 4. Januar 1761.
In seinem Hauptwerke, der Statik der Gewächse[129], versuchte Hales, auf Grund der bis dahin gewonnenen mechanischen und chemischen Kenntnisse, durch Versuche eine Einsicht in den Lebensprozeß der Pflanze zu gewinnen. Harveys Entdeckung des Blutkreislaufes hatte die Frage angeregt, ob im Pflanzenkörper ein entsprechender Vorgang stattfinde. Diese Frage ist es, welche Hales durch seine Versuche zu entscheiden suchte. Wie in der Physiologie des Tieres die Flüssigkeiten, deren Geschwindigkeiten, die Kräfte, welche auf sie wirken, sowie die Menge trockener und flüssiger Nahrung die größte Rolle spielen, so erhält, wie Hales des näheren ausführt, die Mechanik auch das Leben der Pflanzen und bringt deren Wachstum zuwege. Die Ähnlichkeit zwischen Pflanzen und Tieren sei so groß, daß, wenn man beide nach gleicher Methode untersuche, wichtige Entdeckungen zu erhoffen seien. Das Verfahren, das Hales zum erstenmale auf das Studium der Pflanzen anwendet, besteht in Zählen, Messen und Wägen. Der Einfluß der Physik war es, der sich auf immer weitere Gebiete erstreckte. »Durch Zählen und Messen«, sagt Hales in seinem Hauptwerk, »hat der große Newton die Regeln, nach denen die Gestirne ihren Lauf beschreiben, zu bestimmen vermocht. Der allweise Schöpfer hat sich nämlich die Richtschnur gesetzt, alles nach Zahl, Maß und Gewicht zu erschaffen. Damit nun auch wir seine Werke ergründen können, kommt es auf Zählen, Messen und Wägen an. Man geht dadurch den vernünftigsten und sichersten Weg. Und der so ungemein große Erfolg, den dieses Verfahren gezeitigt hat, muß uns anreizen, es anzuwenden.«
Hales' Untersuchungen befassen sich zunächst mit der Feststellung der Flüssigkeitsmenge, die von den Pflanzen aus dem Boden aufgenommen und durch die Blätter wieder abgedunstet wird. Eine 3½ Fuß hohe Sonnenblume wurde in einen Topf gepflanzt, der durch eine Bleiplatte nach Möglichkeit gegen Verdunstung geschützt war. Durch diese Platte führte ein Rohr, das zum Nachfüllen von Wasser diente. Der infolge der Transpiration eintretende Gewichtsverlust betrug für die zwölf Stunden von morgens bis abends an heißen Tagen 1 Pfund 14 Unzen, während der Verlust desselben Topfes, nachdem die Pflanze abgeschnitten und der Stumpf verklebt war, unter im übrigen gleichen Umständen nur zwei Unzen[130] betrug. In einer warmen, trockenen Nacht betrug die Ausdünstung der Sonnenblume drei Unzen; wenn Tau auftrat, unterblieb sie ganz.
Darauf stellte sich Hales die Aufgabe, die gesamte, oberhalb und unterhalb des Bodens befindliche Fläche der Sonnenblume zu messen. Zunächst wurden sämtliche Blätter abgeschnitten und der Größe nach in Gruppen geordnet. Sodann wurde ein Drahtnetz mit Maschen von bekannter Größe auf die einem jeden Haufen entnommenen Blätter gelegt und durch Abzählen der deckenden Maschen die Oberfläche bestimmt. Auf diese Weise fand Hales die Gesamtgröße der abdunstenden Fläche gleich 5616 Quadratzoll, während er die Oberfläche der Wurzeln zu 2286 Quadratzoll und deren Gesamtlänge zu 1448 Fuß ermittelte. Innerhalb zwölf Stunden ging durch den Stamm eine Flüssigkeitsmenge von 34 Kubikzoll. Der Stamm besaß einen Quadratzoll Querschnitt. Dies ergab unter der Annahme, daß der Stamm sich wie ein hohles Rohr verhält, für den aufsteigenden Saft eine Geschwindigkeit von 34 Zoll. Die wahre Geschwindigkeit mußte, wie Hales bemerkte, viel größer sein, da der Raum des Stammes zum größten Teil mit fester Materie ausgefüllt ist. Hales fand, daß der immergrüne Zitronenbaum viel weniger transpiriert als die Sonnenblume, der Weinstock und andere Pflanzen, die ihre Blätter im Winter verlieren. Spätere Versuche, die sich auf zwölf immergrüne Bäume erstreckten, bestätigten die am Zitronenbaum gemachte Erfahrung[131].
Von besonderem Interesse ist es, daß Hales das Ergebnis seiner mit den Pflanzen angestellten Versuche fortgesetzt mit den an Tieren und Menschen gemachten Beobachtungen verglich. So ergaben die Berechnungen, die er an seine Arbeit über die Transpiration der Sonnenblume anknüpfte, daß diese Pflanze in derselben Zeit unter Berücksichtigung des Körpergewichts 17mal so viel Flüssigkeit aufnimmt und abgibt wie der Mensch. Diesen Unterschied sieht Hales mit Recht darin begründet, daß die Flüssigkeit, welche die Pflanzen aus dem Boden einsaugen, nicht soviel Nährsubstanz enthält wie der Saft, der aus dem Verdauungskanal in den Körper des Tieres übergeht[132].
Abb. 12. Der Wurzel Ziehen oder Saugen (Hales, Statik der Gewächse, Tab. III, Fig. X).
Da die Bewegung des Pflanzensaftes nicht wie bei den Tieren durch ein besonderes Triebwerk hervorgerufen wird und, wie Hales vermutete, nur nach einer Richtung vor sich geht, jedenfalls aber nicht in einem Kreislauf innerhalb der Gefäße besteht, so suchte er zunächst die Kraft ausfindig zu machen, durch welche die Pflanzen Flüssigkeiten in sich ziehen. Neben einem vollbeblätterten Baum wurde eine Grube hergestellt. Ein kräftiger Wurzelast wurde abgeschnitten, mit einer Röhre versehen und in ein mit Quecksilber gefülltes Becken getaucht (siehe Abb. [12]). Die Wurzel zog alsdann mit solcher Kraft, daß das Quecksilber in der Röhre bis zu einer beträchtlichen Höhe emporstieg[133]. Die gleiche Wirkung äußerte ein transpirierender Ast, wenn man das mit seinem abgeschnittenen Ende verbundene Rohr in Quecksilber tauchte. So wurde, um eins der vielen Beispiele zu erwähnen, ein frischer Zweig eines jungen Apfelbaums mit einer Röhre verbunden; diese wurde sodann mit Wasser gefüllt und in Quecksilber getaucht. Letzteres stieg in 7 Minuten um 12 Zoll (Abb. [13]). In anderen Fällen wurde das Quecksilber jedoch nur wenig gehoben, sodaß Hales selbst das infolge der Transpiration ausgeübte Saugen der Zweige allein zur Erklärung der Wasserbewegung größerer Pflanzen für nicht ausreichend erachtete. Er nahm daher als weitere bewegende Kräfte die Kapillarität und den Wurzeldruck, den er durch viele Experimente messend verfolgt hat, in Anspruch.
Die Erscheinung birgt indes selbst für die heutige Pflanzenphysiologie noch manches Rätsel. Hales schließt seine Untersuchung mit den Worten: »Die Pflanzen ziehen durch ihre kleinen Haarröhrchen die Feuchtigkeit so stark an, wie wir es gesehen haben. Die Feuchtigkeit verfliegt durch die Transpiration. Diese bewirkt, daß die Saftgefäße leer werden und infolgedessen neue Nahrung an sich ziehen.« Seine Ansicht, daß es sich bei diesem Vorgang nur um physikalische Kräfte handele, suchte er durch Versuche mit anorganischen, porösen Substanzen zu stützen. So wurde z. B. eine lange Glasröhre mit Mennige gefüllt und in derselben Weise wie die Wurzel mit Wasser und Quecksilber in Verbindung gesetzt. Auch in diesem Falle stieg nicht nur das Wasser in die poröse Masse empor, sondern das Quecksilber folgte bis zu einer Höhe von 8 Zoll. Nachdem man später die saugende Wirkung und die Kapillarität als unzureichend erkannt hatte, um das Wasser zu nennenswerter Höhe emporzuschaffen, hat man den Sitz der anziehenden Kräfte wohl in die Zellwand oder in den Zellinhalt verlegt, ohne daß bisher eine nach jeder Richtung befriedigende Erklärung des in Frage stehenden Vorgangs gelungen wäre.