Eigentümlich ist es für die Reduktionsteilung, die man im Gegensatze zu der gewöhnlichen Mitose oder typischen Teilung auch heterotypische Teilung oder Meiosis nennt, daß der Kerninhalt in der Prophase, und zwar im Spiremstadium vorübergehend einseitig zusammengeballt ist ( Synapsis,Fig. 231, 2, 3 ). Besonders bezeichnend für den weiteren Verlauf der Teilung ist aber, daß sich die väterlichen und mütterlichen Chromosomen paarweise fest, zu den Gemini, aneinanderlegen oder gar vorübergehend vereinigen. Die Zahl dieser Gemini, in denen die Chromosomen auffällig kurz und dick werden, ist natürlich halb so groß wie die Zahl der Chromosomen in den Gewebezellen derselben Pflanze. In dem Zustand der sog. Diakinese ( 5, 6 ), der auf die Synapsis folgt, sind die Gemini annähernd gleichmäßig an der Kernwand verteilt. Nun beginnen Plasmafäden sich von außen der Kernwandung anzuschmiegen ( 6 ), worauf die Kernwandung schwindet und aus den Plasmafäden die Anlage der Kernspindel hervorgeht, die zunächst mehrpolig ist ( 7 ), allmählig aber zweipolig ( 8 ) wird. Die Gemini werden nun zu einer äquatorialen Kernplatte angeordnet ( 8 ). Bald erfolgt hier die Trennung der zu Paaren vereinigten Chromosomen ( 9 ). Bei dieser Trennung werden somit nicht Längshälften von Chromosomen, sondern ganze Chromosomen voneinander geschieden, die zur Hälfte dem einen, zur Hälfte dem anderen Tochterkern zugeteilt werden. Das hat zur Folge, daß die Zahl der Chromosomen, die jedem Tochterkern zufällt, nur die Hälfte jener Zahl ist, die die Gewebezellen derselben Pflanze in ihren Kernen enthalten, und daß beide Tochterkerne teils männliche, teils weibliche Chromosomen bekommen: Da sich bei der Bildung der Gemini in der Reduktionsteilung immer gleichgestaltete Chromosomen aneinanderlegen, von denen eines dem Vater, das andere der Mutter entstammt, und da bei dieser Teilung die Chromosomen sich voneinander trennen, um regellos in die beiden Tochterkerne einzugehen, so muß jeder dieser haploiden Tochterkerne einige Chromosomen vom Vater, die übrigen von der Mutter erben. Welche vom einen, welche vom anderen Elter stammen, darüber scheint der Zufall zu entscheiden. Die Bildung der Tochterkerne vollzieht sich wie bei einer gewöhnlichen Kernteilung ( 10 ). Rasch folgt aber auf die Reduktionsteilung meist eine zweite Teilung, die homöotypische Teilung, die im wesentlichen typisch verläuft ( 11, 12 ). In der homöotypischen Teilung trennen sich also Längshälften von Chromosomen wie in der typischen Teilung voneinander. Ein Unterschied gegenüber der letzteren besteht aber darin, daß die Chromosomen nicht in der Prophase dieser Teilung längs gespalten werden, sondern, wie es scheint, bereits in der Prophase der vorausgegangenen Reduktionsteilung, freilich ohne daß die gebildeten Hälften getrennt werden. So bilden zwei schnell aufeinanderfolgende Kernteilungen, die hetero- und die homöotypische, ein bezeichnendes Merkmal der meisten Reduktionsvorgänge.
Fig. 232. In A schematische Darstellung der Äquationsteilung, in B der Reduktionsteilung. Nach STRASBURGER.
Der grundsätzliche Gegensatz, der zwischen der typischen Teilung und der Reduktionsteilung besteht, soll auch schematisch deutlich gemacht werden. DieFig. 232 stellt in A eine typische Kernteilung dar, die also auf Längsspaltung der Chromosomen beruht. Es sind sechs längsgespaltene, zur Kernplatte angeordnete Chromosomen eingezeichnet und durch verschiedene Schraffierung kenntlich gemacht. Die zwei mittleren sind in Frontansicht, die vier anderen in Seitenansicht gezeichnet. In Ab sieht man die getrennten Längshälften dieser Chromosomen auf ihrem Wege nach den Spindelpolen begriffen.Fig. 232 B ist dagegen ein Schema der Reduktionsteilung. Die sechs in entsprechender Weise wie inFig. 231 A gekennzeichneten Chromosomen sind in Ba zu drei Gemini vereinigt. Die beiden seitlichen Gemini sind in Seitenansicht, der mittlere Geminus ist in Frontansicht gezeichnet. In Bb haben sich die beiden Chromosomen jedes Geminus getrennt. Sie werden nach den Spindelpolen geschafft, um hier die Tochterkerne zu bilden. Diese Teilung ist mit einer Reduktion der Chromosomenzahl von sechs auf drei in den beiden Tochterkernen verbunden. Im Gegensatz zu der Reduktionsteilung, die eine Verschiedenheit der Teilungsprodukte bedingt, weil sie ganze, untereinander verschiedene Chromosomen trennt, wird die typische Kernteilung wohl auch als Äquationsteilung bezeichnet, da sie in den Längshälften der Chromosomen völlig übereinstimmende Teilungsprodukte liefert.
Über die Fragen, wann und wie die Chromosomen bei der Reduktionsteilung sich zu Paaren aneinanderlegen oder auch vorübergehend zu einheitlichen Gebilden vereinigen, sind die Ansichten noch geteilt. Möglicherweise erfolgt die Reduktionsteilung überhaupt nicht nach einem einheitlichen Schema. Meist scheinen sich die Chromosomen dabei paarweise nebeneinander (Parasyndese), bei manchen Pflanzen dagegen mit den Enden aneinander zu legen (Metasyndese).
Bei der Wiedertrennung der paarweise miteinander verkoppelten Chromosomen scheint ein Austausch von Chromosomensubstanz zwischen den Paarlingen möglich zu sein[121].
D. Generationswechsel[122]. Mit der Fortpflanzung ist bei den Pflanzen meist ein Generationswechsel, d. h. im typischen Falle ein regelmäßiger Wechsel mindestens zweier, durch ihre Fortpflanzungsweise voneinander verschiedener Generationen verbunden, die häufig morphologisch ganz verschiedene und selbständige Individuen sind. Der Entwicklungsgang eines solchen Gewächses setzt sich alsdann meist aus zweierlei Individuen zusammen, die in regelmäßigem Wechsel aufeinanderfolgen, häufig äußerlich und innerlich ganz verschieden gebaut sind und verschiedene Fortpflanzungsorgane erzeugen. Die eine Generation pflanzt sich nur vegetativ fort, man nennt sie Sporophyt; die andere, der Gametophyt, auch sexuell. Als typisches Beispiel für einen solchen Generationswechsel sei der Entwicklungsgang der Farnpflanze erwähnt: Das beblätterte Farnkraut erzeugt nur ungeschlechtliche Sporen in Sporangien, ist also der Sporophyt. Die Sporen werden ausgestreut und keimen nicht zu einem neuen beblätterten Farn, sondern zu einem kleinen, thallösen Gebilde aus, dem Prothallium (Fig. 97 ), das die Antheridien und Archegonien ausbildet und sich sexuell fortpflanzt, also der Gametophyt ist. Erst die befruchtete Eizelle wird wieder zu einer beblätterten Farnpflanze. Jede der genannten Fortpflanzungszellen der einen Generation erzeugt also nur die andere Generation; so folgen Sporophyt und Gametophyt (desgleichen ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung) in regelmäßigem Wechsel aufeinander. Sporophyt und Gametophyt können aber auch gleichen Bau besitzen (z. B. bei der Braunalge Dictyota).
Sehr häufig kommt es vor, daß nicht beide Generationen selbständige Individuen sind, sondern daß die eine dauernd mit der anderen, wie ein Schmarotzer mit seinem Wirt, verbunden bleibt. In diesem Falle läßt sich erst durch genaue Untersuchung feststellen, daß ein Generationswechsel vorhanden ist. So ist es bei den Moosen und bei den Samenpflanzen. Bei den Moosen ist nämlich das Moospflänzchen die geschlechtliche Generation, der Gametophyt, der die Antheridien und Archegonien erzeugt; die gestielte Mooskapsel, die mit der Moospflanze dauernd verbunden bleibt, ist dagegen eine Generation für sich, der Sporophyt, also nicht, wie es den Anschein hat, ein Glied der Moospflanze. Bei den Samenpflanzen ist die beblätterte Pflanze wie die Farnpflanze ein Sporen erzeugender Sporophyt; aus den Sporen gehen stark reduzierte männliche und weibliche Prothallien hervor, von denen die ersteren in die Pollenkörner und Pollenschläuche, die letzteren dauernd in die Samenanlagen der Blüten eingeschlossen bleiben.
Wo ein Generationswechsel im Pflanzenreich vorkommt, pflegt mit ihm der Kernphasenwechsel verbunden zu sein, so bei vielen Algen, Pilzen, den Moosen, Farn- und Samenpflanzen. Der aus der befruchteten Eizelle entstandene Sporophyt ist diploid; der Bildung seiner Sporen geht die Reduktionsteilung unmittelbar voraus; infolgedessen sind die Sporen selbst, der daraus sich entwickelnde Gametophyt und seine Geschlechtszellen haploid. Dementsprechend ist z. B. die beblätterte Generation der Farn- und Samenpflanzen ebenso wie die Mooskapsel diploid; das Moospflänzchen, das Farnprothallium und die reduzierten Prothallien der Samenpflanzen sind dagegen haploid.
Sehr merkwürdig sind einige Fälle, wo aus vegetativen Zellen der einen Generation ohne weiteres sich die andere, dann also mit gleicher Chromosomenzahl entwickeln kann. Bei einer Form von Athyrium filix femina geht aus solchen vegetativen Prothallienzellen, deren Kerne diploid sind, ohne Verschmelzung die diploide Farnpflanze hervor, die unter Ausschaltung der Sporen und der Reduktionsteilung aus ebenfalls diploiden Zellen des Blattrandes wieder diploide Prothallien erzeugt ( Aposporie ). Nach YAMANOUCHI kann aber auch (bei Nephrodium molle) aus einer haploiden Prothallialzelle ohne Verschmelzungsvorgänge eine haploide Farnpflanze entstehen. Ferner kann man auf experimentellem Wege durch Regeneration aus zerschnittenen Mooskapselstielen, die als Sporophytengewebe diploid sind, eine diploide Moospflanze, also einen diploiden Gametophyten erziehen, der auch diploide und gleichwohl befruchtungsfähige Geschlechtszellen hervorbringt. Durch Befruchtung entstehen tetraploide Mooskapseln, die wiederum auf dem Wege der Regeneration selbst tetraploide Moospflanzen liefern können. Eine direkte Beziehung zwischen der Chromosomenzahl und der Ausbildung der Generation besteht also offenbar nicht[112],[113].