B. Wanderung der mobilisierten Reservestoffe.
Wenn die Reservestoffe durch geeignete Enzyme in lösliche Form gebracht oder in Substanzen von kleinerem Molekulargewicht verwandelt sind, dann können sie wandern; sie sind „mobilisiert“. Bei diesen Bewegungen muß wie bei anderen Stoffwanderungen vor allem ein Diffusionsgefälle gegeben sein und dauernd unterhalten werden. Das geschieht dadurch, daß in den Zellen, die sich an die Reservestoffbehälter in größerer oder kleinerer Entfernung anschließen, ein lebhaftes Wachstum einsetzt. Solange dieses andauert, wird jedes zutretende Molekül rasch verwandelt, Zucker z. B. in Zellulose umgebildet, und dadurch Platz für nachrückende Moleküle geschaffen. Doch auch in nicht wachsenden Organen, z. B. Kotyledonen, Endospermen, stellt die Pflanze ein Diffusionsgefälle her, z. B. dadurch, daß die Zellen, die das Ziel der Wanderung sind, ein stärkeres Kondensationsvermögen für Zucker (Stärkebildung) haben als andere. Man kann das Diffusionsgefälle auch künstlich herstellen, wenn man Reservestoffbehälter unter geeigneten Vorsichtsmaßregeln einseitig mit großen Wassermassen in Berührung bringt. Auf diese Weise ist es z. B. gelungen, künstlich eine Entleerung von Samen, Zwiebeln usw. zu erzielen.
Da jede Diffusionsbewegung nur sehr langsam sich vollzieht, so muß bei Stofftransporten auf größere Entfernung eine Unterstützung durch Massenbewegung hinzutreten. So werden z. B. im Frühjahr die Reservestoffe, die im Holzkörper unserer Bäume deponiert sind, mit dem aufsteigenden Wasserstrom in den Gefäßen fortgerissen. Im Inhalt der Gefäße läßt sich zu dieser Zeit reichlich Glykose nachweisen. Umgekehrt wird sich der Strom von mobilisierten Reserven, der von den Laubblättern abwärts wandert, mindestens zum Teil in den Siebröhren bewegen. Im einzelnen bedarf hier aber noch vieles der Aufklärung[192].
Auch eine andere Stoffwanderung aus dem Laubblatt hat man beobachtet. Kurz vor dem Laubfall „vergilben“ die Blätter: während die grünen Farbstoffe des Chlorophylls gelöst und weggeführt werden, bleiben die gelben in den Chloroplasten zurück. Es werden dann wenigstens manche, keineswegs alle, der im Blatt enthaltenen nützlichen Stoffe in den Stengel übergeführt und bleiben so der Pflanze erhalten. Die Zellwände, ein protoplasmatischer Wandbelag und osmotisch wirksame Vakuolenstoffe bleiben, das Blatt fällt in turgeszentem Zustand ab; Kalium, Phosphorsäure und Stickstoff aber werden in den Stamm übergeführt[193].
C. Weitere Stoffmetamorphosen.
Regeneration der Reservestoffe. Früher oder später werden die durch Enzyme mobilisierten Reservestoffe wieder in feste oder hochmolekulare Stoffe zurückverwandelt. Dies geschieht unter allen Umständen am Ende ihrer Wanderung, einerlei, ob sie da wieder als Reservestoffe deponiert oder als Baustoffe verwendet werden. So kann z. B. im Blatt gebildete Glykose in einen Samen oder in eine Knolle wandern und dort zu Stärke oder zu Zellhaut transformiert werden. Bei Wanderung auf größere Strecken findet aber nicht nur am Endziele, sondern auch unterwegs fortwährend Reservestoffbildung statt. Das läßt sich besonders gut für Stärke zeigen. Auf den Bahnen der Zuckerwanderung kann in jeder Zelle sog. transitorische Stärke gebildet werden. Durch diese vorübergehende Stärkebildung wird das Konzentrationsgefälle unterhalten, das für dauernde Bewegung notwendig ist.
Andere Stoffwechselprodukte[194]. Mit den bisher genannten organischen Stoffen ist nur ein ganz kleiner Teil der „Pflanzenstoffe“ erwähnt. Es mag hier genügen, an die organischen Säuren, die Gerbstoffe, die Glykoside, die Alkaloide, Farbstoffe, ätherischen Öle, Harze, Gummiharze und Federharze (Kautschuk und Guttapercha) zu erinnern, um auf die Legion von Stoffen hinzuweisen, die aus den Assimilaten gebildet werden. Von diesen werden nur die organischen Säuren bei späterer Gelegenheit noch Besprechung finden (S. 235 ); alle anderen sind weder nach ihrer Entstehung noch nach ihrer physiologischen Bedeutung genügend erforscht. Bekannt ist nur, daß sie nach ihrer Bildung in der Regel keine weitere Verwendung mehr finden. Vermutlich handelt es sich also um Nebenprodukte des pflanzlichen Stoffwechsels.
Sie brauchen nicht nutzlos zu sein. In der Tat nimmt man für manche bittere oder giftige Stoffe an, daß sie Tiere vom Genuß der Pflanze abhalten; auch manche Farbstoffe sollen nützlich werden dadurch, daß sie Tiere anlocken, die Pollen, Samen oder Früchte verbreiten, oder daß sie schädliche Tiere abschrecken (Schreckfarben). Harze und Federharze endlich können, wenn sie austreten und erhärten, einen Wundverschluß liefern.
Das Reifen fleischiger Früchte. Eine sehr auffallende Umwandlung von Stoffen findet auch bei der Reife fleischiger Früchte statt. Auf einen freilich seltenen Fall (Fettbildung) ist schon oben hingewiesen worden. Viel häufiger ist die Umwandlung von Stärke in Zucker sowie das Verschwinden der organischen Säuren und der Gerbstoffe. Die Früchte hören also auf, sauer oder bitter zu schmecken, sie werden süß. In diesem Zustand werden sie dann zur Nahrung für Tiere, die die Samen verbreiten. Die ganze Bedeutung der chemischen Vorgänge liegt hier also auf ökologischem Gebiet.