Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Fritz Noll

Nicht nur die Tatsache, daß eine neue Zellwand auftritt, auch die Richtung, in der sie entsteht, ist ein Problem der Entwicklungsphysiologie. Man hat schon lange bemerkt, daß die Stellung der neuen Scheidewände auffallende Ähnlichkeit mit dem Verhalten dünner gewichtsloser Flüssigkeitslamellen (z. B. Seifenlamellen) zeigt. Diese haben die Tendenz, sich auf die kleinste mögliche Fläche zusammenzuziehen, und setzen sich deshalb im allgemeinen möglichst unter rechtem Winkel an etwa vorhandene Wände an. Trotz der großen Ähnlichkeit in der Anordnung von Zellwänden einerseits und Flächen „minimae areae“ andererseits darf man doch nicht behaupten, die junge Zellwand werde aus den gleichen Ursachen wie jene in die beobachteten Lagen gebracht; denn die Zellwand ist nie flüssig.

Sehr auffällig ist das Prinzip der rechtwinkligen Schneidung im Vegetationspunkt der Phanerogamen gewahrt. Hier treten uns, wenn wir das von SACHS herrührende Schema eines Längsschnittes betrachten (^{Fig. 268} ), die Zellwände in zwei Systemen von Parabeln entgegen, die sich rechtwinklig durchschneiden und einen gemeinsamen Brennpunkt besitzen. Das erste System ( I–VI in^{Fig. 268} ) verläuft mehr oder weniger parallel mit der Oberfläche des Vegetationspunktes; wir nennen diese Zellwände Periklinen. Die senkrecht zu ihnen stehenden Wände ( I-II ) heißen Antiklinen.

Die Zellen des Vegetationspunktes sind noch alle gleich. Erst in einer gewissen Entfernung von ihm beginnt der Prozeß der Differenzierung. Die Zellen nehmen ungleiche Funktion und Hand in Hand damit ungleiche Formen an. Während die embryonalen Zellen noch befähigt sind, jedes beliebige Gewebe zu erzeugen, nimmt diese Befähigung mit dem Fortschreiten der Differenzierung ab, die Zellen werden mehr und mehr in eine bestimmte Entwicklung gedrängt (Determination). Im allgemeinen ist aber bei der Pflanze die Determination keine so feste, wie beim Tier. Das sieht man vor allem aus der weiten Verbreitung der Restitution.

Fig. 268. Schema eines Sproßvegetationspunktes. Nach SACHS.

Was im einzelnen die Ursachen der Differenzierung und der Determination sind, ist unbekannt. Daß aber die Korrelationen bei diesen Prozessen eine große Rolle spielen, ist^{S. 259} ausgeführt worden.

C. Weitere periodische Änderungen in der vegetativen Gestaltung.

Während der Wachstumstätigkeit treten uns vielfach auch noch ganz andere periodische Erscheinungen entgegen. So sieht man z. B. periodische Änderungen in der Ausgestaltung der Blätter und Stengel, die nicht nur quantitativer, sondern auch qualitativer Art sind; es wechseln Laubblätter mit Nieder- und Hochblättern, Laubsprosse mit Rhizomen ab, wobei der Übergang ein allmählicher oder ein sprungweiser sein kann. Bei diesen Erscheinungen tritt uns wieder die Korrelation des Wachstums, von der^{S. 259} die Rede war, entgegen. Die Existenz oder besser: die Tätigkeit einer gewissen Menge von Laubblättern übt auf die weiter am Vegetationspunkt entstehenden Anlagen einen Einfluß dahin aus, daß diese zu Niederblättern, Knospenschuppen werden. Entfernt man die Laubblätter im Frühsommer, so bilden sich aus diesen Anlagen keine Niederblätter, sondern Laubblätter. In entsprechender Weise wirkt die Entfernung von Laubsprossen oft auf die unterirdischen Rhizome ein; sie veranlaßt diese aus dem Boden herauszuwachsen und an Stelle von Niederblättern Laubblätter zu bilden.

Außer Laub- und Niederblattbildung treffen wir bei manchen Pflanzen auch noch eine andere Art von Heterophyllie. Vielfach treten in der Jugend Blätter anderer Gestalt auf als später, und manchmal gelingt es, eine Pflanze zur erneuten Produktion der Jugendform zu zwingen, wenn die äußeren Bedingungen, unter denen sie sich bildete, wieder hergestellt werden. So folgen z. B. bei Campanula rotundifolia auf die schmalen Folgeblätter wieder runde Jugendblätter, wenn die Beleuchtungsintensität herabgesetzt wird. In ähnlicher Weise sind auch bei manchen Wasserpflanzen die Wasserblätter Jugendformen, die Schwimmblätter und die Luftblätter Folgeformen. Auch hier kann künstlich die Jugendform wieder hervorgerufen werden. Das ist aber nicht immer so. Manchmal wird der Vegetationspunkt selbst so stark alteriert, daß er nur noch Folgeblätter zu produzieren vermag.

Die „Schattenblätter“ (^{S. 253} ) unserer Laubbäume gelten heute in erster Linie als Jugendblätter, denn sie hängen nicht so sehr direkt von der Beleuchtungsstärke ab, als von der Stellung am Sproß. Jeder Sproß beginnt mit Schattenblättern und bildet erst später Lichtblätter. Offenbar sind also Ernährungseinflüsse bei Ausbildung dieser Blattformen maßgebend.

Wie das Blatt, so kann auch der Stengel weitgehende Umbildung erfahren. So sehen wir ihn im Laubsproß aufrecht wachsen, im Rhizom horizontal im Boden oder auf dem Boden kriechen: bei den Windepflanzen streckt er seine Internodien über das sonst übliche Maß, bei Rosettenpflanzen ist er ungewöhnlich gestaucht; auch im Dickenwachstum haben wir weitgehende Differenzen: im Extrem erscheint der Stengel als Knolle. Alle diese verschiedenen Gestalten oder Wachstumsweisen sind die Folgen ganz bestimmter Einwirkungen, sie lassen sich demnach wenigstens zum Teil willkürlich erzielen, auch zu einer Zeit und an einem Ort, wo sie in der „normalen“ Entwicklung nicht erwartet werden können.