Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Fritz Noll

Eine ähnlich tiefdringende Analyse der Bedingungen des Blühens liegt bei anderen Objekten bisher noch nicht vor, doch lassen zahlreiche Beobachtungen und Versuche erkennen, daß allgemein das Licht, die Temperatur, die Nährsalze in erster Linie von Bedeutung für die Blütenbildung sind. Da dieselben Faktoren auch im vegetativen Leben unentbehrlich sind, so ist es nur das Maß, in dem sie gegeben sind, und vor allem ihre relative Menge, die darüber entscheidet, ob eine bestimmte Knospe zur Blüte wird oder vegetativ wächst.

Die Bedeutung des Lichtes für die Blütenbildung ergibt sich z. B. aus der lange bekannten Tatsache, daß der Efeu nur an hellem Standort, nicht aber im Schatten des Waldes blüht, obwohl er an letzterem Orte gut gedeiht. Das gleiche beweisen VOECHTINGs Versuche mit Mimulus Tilingii. Diese Pflanze stellt bei einer gewissen niederen Lichtintensität, die ihr vegetatives Wachsen noch gut erlaubt, die Blütenbildung gänzlich ein. Entsprechende Versuche hat KLEBS z. B. mit Veronica chamaedrys ausgeführt, und er gibt an, daß bei allen Pflanzen, die keine nennenswerten Massen von Reservestoffen führen, eine Lichtverminderung die Blütenbildung unterdrückt. Er betrachtet die vom Licht bewirkte Kohlenstoffassimilation als in erster Linie maßgebend für die Blütenbildung. — Bei einer gewissen Lichtintensität, die zur Ausbildung normaler Blüten nicht mehr ausreicht, entstehen bei manchen Pflanzen kleistogame Blüten.

Auch die Temperatur spielt offenbar eine wichtige Rolle. Eine andauernd hohe Temperatur verhindert das Blühen. So wachsen Pflanzen unserer Klimate in den Tropen eventuell dauernd vegetativ (Kirsche), und zweijährige einheimische Pflanzen, wie Rübe, Digitalis, kann man auch im zweiten Jahr am Blühen hindern, wenn man sie im Winter warm hält und weiter wachsen läßt. So ist es KLEBS gelungen, die Rübe mehrere Jahre lang rein vegetativ zu erhalten. Auch Glechoma, Sempervivum wuchsen, wenn sie an der Winterruhe verhindert waren, jahrelang vegetativ.

Endlich sind noch die Nährsalze zu erwähnen. Keimpflanzen können durch Nährsalzentziehung zu kümmerlichen Hungerpflänzchen gemacht werden, bei denen oft nach wenigen winzigen Laubblättern schon die Blütenbildung beginnt. Auch Versuche von MOEBIUS haben gezeigt, daß Gräser und Borrago bei geringer Salzzufuhr besser blühen als bei starker Düngung. Die Erhöhung der Fruchtbarkeit der Obstbäume, die man durch Beschneiden der Wurzeln erzielt, dürfte ebenfalls auf einer Einschränkung der Nährsalzaufnahme beruhen. Daß aber nicht alle Nährsalze in gleicher Weise wirken, hat besonders BENECKE betont, der nachweisen konnte, daß Verminderung der Stickstoffnahrung, Vermehrung des Phosphors zur Blütenbildung führt.

Werden, nachdem die Blütenbildung begonnen hat, wieder die Bedingungen für vegetatives Wachstum hergestellt, so kann ein schon zur Blüte prädisponierter Sproß zu vegetativem Wachstum zurückkehren. So bleiben, wenn Mimulus Tilingii in schwaches Licht gebracht wird, die bereits angelegten Blütenknospen unentwickelt, und ruhende Achselknospen der Brakteen entwickeln sich zu Laubsprossen. Es tritt eine Gestaltung der Pflanze ein, die außerordentlich stark vom gewohnten Aussehen abweicht.

Geschlechtsbestimmung. Die große Mehrzahl der Blüten sind Zwitterblüten, produzieren also sowohl männliche als auch weibliche Sexualzellen. — In anderen Fällen sehen wir eingeschlechtige Blüten allein oder neben den zweigeschlechtigen auftreten. Schon der Umstand, daß dann die weiblichen Blüten meist an anderen Stellen der Pflanzen sich finden als die männlichen, weist darauf hin, daß jede dieser Formen ihre spezifischen Bildungsbedingungen hat; welche diese sind, ist freilich unbekannt.

Ein Problem der Entwicklungsphysiologie wird die Geschlechtsbestimmung aber ganz besondere dann, wenn wir es mit sog. zwei häusigen Pflanzen zu tun haben, d. h. mit solchen, die in nur männlichen oder nur weiblichen Exemplaren vorkommen. Vgl.^{S. 284}.

Die Befruchtung. Wenn Eizelle und Spermazelle verschmolzen sind, umgibt sich das Produkt allgemein mit einer Membran. Bei niederen Pflanzen entsteht so eine Zygospore oder Oospore, die gewöhnlich erst nach einer Ruheperiode keimt. Bei den höheren Pflanzen tritt sofort Wachstum und Zellteilung ein; es entsteht ein Embryo, der bei Moosen und Farnen alsbald in bestimmter Weise sich weiter entwickelt, während er bei den Phanerogamen nach kurzer Zeit in einen Ruhezustand verfällt. Zuvor geht von ihm aber noch eine Fülle von Reizwirkungen aus, die namentlich bei den Angiospermen hoch entwickelt sind. Die Samenanlage, in der der Embryo eingeschlossen ist, fängt an zu wachsen, sie vergrößert sich beträchtlich und erhält eine ganz charakteristische Struktur; sie wird zum Samen, der in der Regel erst nach Ablauf einer Ruheperiode keimt. Aber auch der Fruchtknoten fängt nach der Befruchtung lebhaft zu wachsen an und entwickelt sich zur Frucht.

Diese durch die Embryobildung ausgelösten Wachstums- und Gestaltungsvorgänge in Samenanlage, Fruchtknoten und eventuell auch noch in anderen Teilen der Blüte sind als Korrelations erscheinungen zu deuten; denn falls die Befruchtung verhindert wird, unterbleiben meist alle die Veränderungen, die aus der Blüte eine reife Frucht hervorgehen lassen: es tritt vielmehr eine andere korrelative Wirkung, die Abstoßung des ganzen, nun nutzlosen Organs, ein. Einzelne Pflanzen, zumal solche, die schon lange in Kultur genommen sind, können freilich eine Ausnahme machen; bei fast allen Varietäten von Bananen, bei der echten kernlosen Mandarine und den als Sultaninen bezeichneten Rosinen z. B. unterbleibt die Bildung der Embryonen; trotzdem aber entwickeln sich die Früchte. Der Anstoß zu dieser Entwicklung kann auch hier entweder von der bloßen Bestäubung der Narbe oder doch von der Befruchtung der Samenanlagen ausgehen, welch letztere dann aber früher oder später verkümmern, ohne der sonstigen Entwicklung der Frucht Eintrag zu tun. In manchen Fällen entwickeln sich sog. „taube“ Früchte aber auch ganz ohne den Anstoß der Bestäubung, wie die parthenokarpen^[233] Früchte der Feige, der Gurke und gewisser Apfel- und Birnsorten.

Auch von Pollenkörnern und Pollenschläuchen, die sich auf der Narbe befinden, können Einflüsse ausgehen, die weithin geleitet werden. So tritt nach Bestäubung der Narbe der Orchideen vielfach ein Verschwellen der Narbe und des Gynostemiums ein, und es wird auch das Perianth plötzlich in seinem Wachstum gehemmt und zum Welken gebracht. Wie FITTING^[234] zeigen konnte, geht diese Wirkung von löslichen, organischen, hitzebeständigen Substanzen aus, die leicht von der ungekeimten Pollenmasse getrennt werden können.