Nach den Mitteln, die zur Realisierung einer Dimensionsänderung Verwendung finden, kann man die pflanzlichen Krümmungsbewegungen einteilen in 1. Wachstumsbewegungen ( Nutationen ), 2. Turgeszenz - oder Variations bewegungen und 3. hygroskopische Bewegungen. Da Wachstum und Turgordruck Lebenserscheinungen sind bzw. vom lebenden Protoplasma wesentlich beeinflußt werden, so sollen sie von den hygroskopischen Bewegungen getrennt behandelt werden. Denn diese letzteren sind keine Lebenserscheinungen; sie können zwar vereinzelt auch an lebenden Organen beobachtet werden, aber sie treten ebensogut an absterbenden oder an toten Organen auf, und sie werden ausschließlich von äußeren Faktoren bewirkt. Das Protoplasma ist nur insofern an diesen Bewegungen beteiligt, als es die Organe so aufbaut, daß sie bei Schwankungen des Wassergehaltes nicht einfache Längenänderungen, sondern Krümmungen erfahren.
A. Hygroskopische Bewegungen.
Bei den hygroskopischen Bewegungen kann man zwei recht verschiedene Fälle unterscheiden. Im ersten handelt es sich darum, daß die Zellwände durch Quellen sich verlängern oder durch Schrumpfen sich verkürzen. Bewegungsapparate, die auf diesem Prinzip beruhen, nennt man Quellungsmechanismen[254].
Die Quellung der Membranen hängt damit zusammen, daß das Imbibitionswasser nicht in vorgebildete Hohlräume aufgenommen wird, wie das bei dem Kapillarwasser eines porösen Körpers (Schwamm, Gips) der Fall ist, sondern daß es bei seiner Aufnahme die kleinsten Teilchen der Zellhaut auseinander drängt. Umgekehrt nähern sich diese wieder, wenn das Quellungswasser bei der Schrumpfung verdunstet. Wenn nun in einem Organ auf verschiedenen Seiten verschieden stark quellbare Schichten abgelagert sind, so müssen notwendig mit jeder Anfeuchtung und mit jedem Wasserverlust Krümmungen zustande kommen. Obwohl es sich dabei um rein physikalische Erscheinungen handelt, so können diese doch eine große Bedeutung für die Pflanze haben.
Das Aufspringen und Aufreißen reifer Samenbehälter ist die Folge ungleicher Kontraktionen beim Austrocknen. Hierbei werden oft Spannungen erzeugt, die bei plötzlicher Überwindung des Hindernisses die Samen weit fortschleudern (Euphorbiaceen, Geranium u. a.). Man nennt dieses Aufspringen beim Austrocknen Xerochasie. Im Gegensatz dazu findet umgekehrt bei manchen Wüstenpflanzen ein Öffnen der Früchte und die Ausstreuung der Samen bei Befeuchtung statt ( Hygrochasie ). Das beste Beispiel hierfür sind die Früchte von Mesembryanthemum linguiforme („Auferstehungssterne“). Ebenso verhält sich die „Jerichorose“ (Anastatica hierochuntica). Diese zeichnet sich auch noch dadurch aus, daß die in frischem Zustand wie ein gewöhnliches niederliegendes Kraut erscheinende Pflanze im Zustand der Fruktifikation beim Austrocknen durch ungleiche Längenveränderung der Ober- und Unterseite der Äste zu einer Kugel sich einkrümmt. Bei Wasseraufnahme nimmt die Pflanze ihre ursprüngliche Gestalt wieder an und öffnet ihre Früchte; die Samen werden also nur ausgestreut, wenn sie Keimungsbedingungen finden. An Anastatica schließen sich einige andere Pflanzen an, die zum Teil den gleichen Namen „Jerichorose“ führen (Odontospermum). Einzelne Früchte führen beim Wechsel ihres Wassergehaltes nicht nur Krümmungen, sondern auch Torsionen und Windungen aus, wie besonders die Teilfrüchtchen von Erodium gruinum (Fig. 276 ), die Früchte von Stipa pennata und von Avena sterilis. Diese Bewegungen führen dazu, den Samen in die Erde zu vergraben. Liegt eine Erodiumfrucht von der Gestalt derFig. 276 A mit beiden Enden dem Boden auf, so macht ihre Spitze bei wechselndem Wassergehalt der Luft eine bohrende Bewegung. Die an ihr befindlichen schräg gerichteten Haare wirken dann so, daß nur ein Eindringen nach unten möglich ist.
Eine wichtige Rolle fällt den Quellungskrümmungen auch bei der Entleerung der Mooskapseln zu: an diesen sind es die Zähne des Peristoms, die durch ihre Bewegungen die Kapselöffnung hygroskopisch verschließen oder öffnen. Bei den Schachtelhalmen führt die in Form zweier paralleler Bänder sich ablösende Außenwand der Sporen sehr lebhafte hygroskopische Bewegungen aus.
Fig. 276. Teilfrüchtchen von Erodium gruinum. A in trockenem Zustande, aufgerollt. B in feuchtem Zustande, gerade gestreckt. Nach NOLL.
Um die Quellungsbewegungen hervorzurufen, ist eine direkte Benetzung nicht notwendig; die Membranen kondensieren bei wechselndem Feuchtigkeitsgehalt der Luft wechselnde Mengen Wasser; sie sind hygroskopisch. Deshalb benutzt man z. B. die Grannen von Erodium zur Messung der Luftfeuchtigkeit in Hygrometern und „Wetterhäuschen“.
Den Quellungsmechanismen werden die Kohäsionsmechanismen[255] gegenübergestellt. Sie unterscheiden sich von jenen dadurch, daß die Zellwände während der Ausführung der Bewegung mit Wasser imbibiert bleiben. Bei eintretendem Wasserverlust verkleinert sich hier der Innenraum der Zelle. Als Beispiel für eine solche Krümmung betrachten wir die Bewegung des Polypodiaceensporangiums beim Austrocknen. Diese Sporangien sind gestielte, bikonvexe Körper, die innerhalb einer einschichtigen Wand die Sporen enthalten. Während im allgemeinen die Zellwände dünn sind, umgibt den Rand des Sporangiums etwa in der Ausdehnung eines Halbkreises ein sog. Ring (Annulus) von eigenartig verdickten Zellen (Fig. 277 R ). Sie haben (Fig. 277, 2 ) dünne Außenwände, nach innen sich verdickende Seitenwände und dicke Innenwände. Trockener Luft ausgesetzt, verlieren die Annuluszellen allmählich ihr Füllwasser. Es kommt aber nicht zu einer Loslösung des wäßrigen Inhaltes von der Zellwand und auch nicht zu einem Zerreißen der Flüssigkeit in sich, weil die Adhäsion an die Wand und die Kohäsion der Wassermoleküle untereinander sehr groß ist, mehr als 300 Atmosphären beträgt. Dagegen folgt die Zellwand unter Deformation dem abnehmenden Füllwasser: unter Einstülpung der zarten Außenmembranen (Fig. 277, 3 ) nähern sich die derben seitlichen Zellwände einander und so entstehen sehr energische einseitige Verkürzungen des Kohäsionsgewebes, die zur Öffnung des Sporangiums führen. Dabei bleibt die Mehrzahl der Sporen an der Sporangiumwand haften. Nun aber tritt bei fortgesetzter Wasserverdunstung der Augenblick ein, da der Wasserrest dem wachsenden Zug der gespannten Membranen nicht mehr Widerstand zu leisten vermag. Die Flüssigkeit in den Annuluszellen reißt plötzlich in sich selbst, oder sie löst sich von der Wand los, und der Annulus springt unter Ausschleudern der Sporen in seine Anfangsstellung zurück. Er stellt also eine Wurfmaschine dar, welche die Sporen ziemlich weit ausstreut und ihnen so günstigere Entwicklungsbedingungen schafft, als wenn alle an einer Stelle niederfielen.
Fig. 277. 1 Sporangium von Polypodium falcatum nach CAMPBELL. R Ringzellen. St Stomium. 2 Ringzellen in ursprünglichem Zustand, gerade. 3 Nach teilweiser Verdunstung des Füllwassers W; die oberen Zellwände o eingestülpt, die unteren u in ihrer ursprünglichen Länge. 2, 3 nach NOLL.