Manche einseitig empfindliche Ranken haben die Fühltüpfel nur auf der reizbaren Unterseite. Überhaupt sind die Ranken mehr oder weniger dorsiventral, und deshalb sind ihre Reaktionen oft schon mehr nastisch als tropistisch.

Fig. 288. Stengelstück mit Ranke von Sicyos angulatus, einer Cucurbitacee. Ein Rankenast hat mit seiner Spitze die aufrechte Stütze rechts erfaßt und seine freie Strecke bereits spiralig aufgerollt. Bei x Wendepunkt der Aufrollung. Nach NOLL.

Bei den vollkommensten Ranken bleibt die Krümmung nicht auf den unmittelbar gereizten Teil beschränkt. Abgesehen davon, daß durch das Umwickeln der Stütze immer weitere Stellen der Ranke gereizt werden, pflanzt sich die Krümmung auch auf Regionen fort, die unberührt blieben. Dadurch wird zunächst einmal die Rankenspitze um die Stütze gerollt. Später krümmt sich auch der übrige, zwischen Stütze und Muttersproß ausgespannte Teil der Ranke kräftig ein, so wie ja auch alternde Ranken, die keine Stütze gefunden haben, sich schraubig einrollen. Während aber in diesem Falle eine einzige Schraube entsteht, müssen bei Ranken, die sich oben an einer Stütze befestigt haben, im basalen Teil mindestens zwei einander gegenläufige Schrauben auftreten, die durch einen Wendepunkt (Fig. 288 x ) getrennt werden. Durch diese schraubige Rollung wird der Stengel der Kletterpflanze nicht nur näher an die Stütze herangezogen, sondern auch elastisch daran aufgehängt und vor dem Abreißen durch plötzliche Erschütterung geschützt.

Auch in der anatomischen Ausbildung der Ranken treten, nachdem eine Stütze erfaßt ist, vorteilhafte Veränderungen auf. Die in der Knospenlage meist gerollte junge Ranke macht während ihrer Streckung, bei der unter Umständen eine tägliche Verlängerung um 90% erreicht wird, sehr lebhafte Nutationen (vgl.S. 297 ). Dabei ist sie dünn, biegsam und leicht zerreißbar; ihre Turgorfestigkeit wird, zumal nach der Spitze zu, nur von Kollenchym unterstützt. Diese Eigenschaften ändern sich aber bald, nachdem die Ranke gefaßt hat. Dann tritt oft eine erhebliche Verdickung, Verbreiterung und Erhärtung der umklammernden Teile ein, während die Zugfestigkeit des freien Teiles durch Verholzung und Sklerenchymbildung so erhöht wird, daß die Ranke nunmehr oft eine Last von mehreren Kilo zu tragen vermag. Diejenigen Ranken dagegen, die keine Stütze gefunden haben, pflegen zu verkümmern und abzufallen, nachdem sie sich zuvor oft von selbst noch eingerollt haben.

Ein Vorteil, den die Rankenkletterer vor den Schlingpflanzen voraus haben, ist der, daß sie nicht auf vertikale Stützen angewiesen sind. Die Art der Einrollung ihrer Ranken weist sie aber auch auf dünne Stützen an, da sie an dickeren abgleiten. Nur vereinzelte Rankenpflanzen haben sich von dünnen Stützen unabhängig gemacht und vermögen mittels besonderer Einrichtungen selbst an glatten Wänden emporzuklettern. Ihre Ranken sind nämlich negativ phototropisch und besitzen an oder dicht unter der Spitze kleine knopfartige Gewebewucherungen, die entweder von vornherein vorhanden sind oder erst durch den Berührungsreiz entstehen. Durch ihre Klebrigkeit haften diese Knöpfchen zunächst an der Wand und wachsen dann zu saugnapfähnlichen Scheibchen aus, deren Zellen sich wie Wurzelhaare so eng mit dem Substrat verbinden, daß man eher die später verholzende Ranke zerreißen, als die Haftscheiben ablösen kann.Fig. 208 zeigt derartige Ranken von Parthenocissus tricuspidata. Die Haftscheibchen sind hier an jungen Ranken schon als Knöpfchen vorgebildet. Bei anderen Arten des wilden Weins bilden sich die Haftscheiben aber erst nach der Berührung aus; ihre Ranken vermögen auch dünne Stützen zu umfassen.

Fig. 289. Teil eines kletternden Stengels von Maurandia scandens. Die unteren Teile der Blattstiele haben die Befestigung des Sprosses übernommen, indem sie die dünne Stütze rankenartig umklammern. Nach NOLL.

Fig. 289 zeigt ein Stück einer Kletterpflanze (Maurandia scandens), deren Blattstiele gleich Ranken reizbar sind. Hier wird die Stütze aber nur etwa einmal oder nur teilweise umfaßt. Ähnlich klettern mittels ihrer Blattstiele die bekannte Kapuzinerkresse und andere Tropaeolum-Arten, Solanum jasminoides, Nepenthes u. a. Bei manchen Tropenpflanzen sind Achselsprosse oder Nebenblätter zu rankenartigen „Kletterhaken“ geworden. Bei Gloriosa, Littonia und Flagellaria ranken fadenförmige Blattenden, und bei manchen Fumaria- und Corydalis-Arten umwickelt außer dem Fiederstielchen auch die Fiederspreite dünne Stützen. Selbst bei niederen Kryptogamen (Florideen) kommen rankende Thallusteile vor. — Die schmarotzenden Sprosse der Cuscuta (Fig. 218 ) sind zum Winden wie zum Ranken befähigt und machen von beiden Eigenschaften beim Erklimmen und Umklammern ihrer Nährpflanze abwechselnd Gebrauch.

Neuere Untersuchungen[276] haben gezeigt, daß der Haptotropismus sehr viel weiter verbreitet ist, als man bisher angenommen hatte. Etiolierte Keimlinge sind stets haptotropisch, aber auch ältere Sprosse grüner Pflanzen, insbesondere von Schling- und Kletterpflanzen verhalten sich häufig ebenso. Die Empfindlichkeit dieser Pflanzen weicht übrigens von der der Ranken insofern ab, als sie auch durch beliebige Erschütterungen (z. B. auch durch Wasserstrahlen) gereizt werden. Einen Nutzen scheinen sie alle aus diesen Befähigungen nicht zu ziehen.

STARK zeigte, daß beim Haptotropismus der Keimlinge das Resultantengesetz gilt; die Krümmung erfolgt also im Sinne der Resultierenden z. B. aus zwei an verschiedenen Flanken angreifenden Reizen. Er wies ferner nach, daß auch das WEBERsche Gesetz gilt. Werden opponierte Flanken verschieden stark gereizt, so erhält man nur bei gleichem Verhältnis der Reizgrößen die gleiche Einkrümmung. Auch wenn man zwei opponierte Flanken gleichstark reizt und eine einseitige Reizung senkrecht dazu einwirken läßt, gilt das WEBERsche Gesetz[277].

6. Autotropismus[278].