Lehrbuch der Botanik für Hochschulen

by Fritz Noll

2. Die Desmidiaceen sind ebenfalls einzellige oder in Zellketten erscheinende Konjugaten; sie gehören zu den zierlichsten Algen der Torfmoore und Sümpfe und weisen ebenso wie die Diatomeen eine ungemeine Mannigfaltigkeit der Gestalt auf. Ihre Zellen bestehen aus zwei symmetrischen Hälften, die meist durch eine Einschnürung begrenzt sind. Jede Hälfte enthält einen großen Chloroplasten mit einigen Pyrenoiden oder Stärkeherden; in der Mitte der Zelle ist der Kern gelegen. Die Gesamtform ist sehr verschieden, bald abgerundet eckig (z. B. Cosmarium,^{Fig. 327} A, B ), bald sternförmig ( Micrasterias,^{Fig. 327} D ). Häufig ist die Membran, die wie bei den Diatomeen aus zwei Hälften besteht, mit stachel- oder warzenartigen Verdickungen versehen und meist von Poren, die der Gallertausscheidung dienen, durchsetzt. Einige Gattungen zeigen keine Einschnürungen zwischen den beiden Hälften der Zelle, so z. B. Closterium moniliferum (^{Fig. 328} F )^[321], dessen zwei Chromatophoren die Gestalt von kegelförmigen, mit Rippen besetzten Körpern haben, und das an den Zellenden je eine Vakuole mit winzigen, in Bewegung befindlichen Gipskristallen aufweist. Manche Desmidieen vollziehen phototaktische Bewegungen; sie stoßen an ihren Enden durch Poren der Membran Schleimfäden aus, mittels deren sie sich fortschieben und in die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen stellen können. Fig. 327. A Cosmarium coelatum in Teilung. B, C Cosmarium Botrytis. C 1 Zwei gekreuzt stehende Zellen im Beginn der Kopulation, die untere Zelle zeigt den Kopulationskanal. C 2 Gameten zur jungen Zygote verschmolzen. C 3 Fertige Zygote. D Micrasterias Crux melitensis. Nach RALFS, C 2 und C 3 nach DE BARY. Fig. 328. Closterium. A Zygote vor der Keimung mit den beiden noch nicht verschmolzenen Gametenkernen. B Zygote in Keimung, Kerne zu einem vereinigt. C Teilung in zwei Zellen, jede mit einem Großkern und einem Kleinkern. D Weiterentwicklung der Keimlinge. E Heraustreten derselben aus der Membran. F Fertiges Stadium von Closterium moniliferum. A–E nach KLEBAHN. Die Vermehrung geschieht durch Zweiteilung, die nach der Kernteilung durch eine in der Einschnürung der Zelle auftretende und dann sich spaltende Querwand vollzogen wird. Die Tochterzellen bilden sodann neue Zellhälften aus, indem sie sich nach der Teilungsfläche zu ausstülpen (^{Fig. 327} A ).

Zur Kopulation legen sich zwei Zellen nebeneinander und umgeben sich mit Gallerte; die Zellwand bricht in der Einschnürung auf, die Protoplasten treten in die sich vorwölbenden, bald verschleimenden Kopulationskanäle und vereinigen sich zur Zygospore, deren Wandung häufig durch Stachelbildungen ausgezeichnet ist (^{Fig. 327} C ). Neben oder an den reifen Sporen liegen die vier Membranhälften. Bei einigen Desmidieen werden die kopulierenden Zellen erst in je zwei Tochterzellen geteilt, die dann paarweise sich vereinigen.

Die in die Zygoten eingetretenen beiden Gametenkerne verschmelzen erst bei beginnender Keimung zu einem einzigen, der sich darauf nacheinander in vier Kerne, zwei große und zwei kleine, voraussichtlich unter Reduktion der Chromosomenzahl, teilt. Es werden aber nur zwei Keimzellen gebildet, von denen jede zwei ungleich große Kerne mitbekommt, deren kleinerer später schwindet (^{Fig. 328} ). Die zweizellige Keimung erscheint so als Reduktion der vierzelligen von Cylindrocystis. Die vier Chromatophoren der Zygote gehen zur Hälfte zugrunde, die beiden übrigbleibenden teilen sich vor der Keimung in je zwei.

3. Unter den fadenförmigen Konjugaten, den Zygnemaceen^[322] ist am bekanntesten die Gattung Spirogyra, deren zahlreiche Arten als frei schwimmende, fädige grüne Watten im Frühjahr in ruhigen Gewässern häufig auftreten. Die aus längeren oder kürzeren Zellen bestehenden Fäden wachsen in die Länge unter Teilung und Streckung aller Zellen. Auch ist der Fadenverband kein inniger, denn die Zellen können sich unter Umständen leicht aus ihm lösen. Jede Zelle besitzt einen Kern und einen oder mehrere wandständige, bandförmige, schraubige Chloroplasten (^{Fig. 329} C und 17). Die Zellwand ist glatt und porenlos. Bei der Gattung Zygnema sind zwei sternförmige Chloroplasten vorhanden, bei Mesocarpus ein axiler bandförmiger. Die Fäden können sich in einer noch unbekannten Weise fortbewegen.

Fig. 329. A Kopulation von Spirogyra quinina. z Zygosporen. Vergr. 240. B Desgleichen von Sp. longata. Vergr. 150. C Zelle von Sp. jugalis, k Kern, ch Chromatophor, p Pyrenoide oder Amylumherde. Vergr. 256. Fig. 330. Spirogyra longata. Junge und alte Zygoten. A Die beiden Sexualkerne vor der Kopulation, B nach der Verschmelzung, C Teilung des Zygotenkerns in vier haploide Kerne. D Die drei Kleinkerne in Zerfall. Chlorophyllbänder wandständig, durchschnitten gezeichnet. Nach TRÖNDLE. Die Kopulation der Gameten vollzieht sich innerhalb der Membranen der Zellen, die durch Kopulationskanäle miteinander in offene Verbindung treten (^{Fig. 329} ). Der Protoplast der einen Zelle wandert dann durch den Kanal zu dem anderen hinüber. Ersterer kann als männlich, letzterer als weiblich bezeichnet werden. Plasma und Kerne verschmelzen miteinander, nicht aber die Chlorophyllkörper, von denen die in der männlichen Zelle befindlichen zugrunde gehen. So entsteht eine sich abrundende mit dicker dreischichtiger Membran umkleidete, dicht mit Fett und rotbraunen Schleimkugeln erfüllte Zygospore. Bei den meisten Spirogyren erfolgt die Kopulation von zwei, zuweilen auch von mehreren Fäden leiterförmig (^{Fig. 329} A ). Zuerst legen sich diese dicht nebeneinander; dann wölben sich die gegenüberstehenden Zellen aufeinander zu und werden an den Berührungsstellen fest verbunden. Hier strecken sich die Wände zu kurzen Kanälen, wodurch die Fäden etwas voneinander geschoben werden. Schließlich wird die trennende Wand im Kanal aufgelöst.

Sind, wie es meist der Fall ist, die Fäden getrennt geschlechtig, so liegen die Zygosporen sämtlich im weiblichen Faden. Es gibt aber auch gemischt geschlechtige Arten, bei denen sie dann teils im einen, teils im anderen Faden liegen. Bei diesen letzteren Arten kann auch seitliche Kopulation von aufeinanderfolgenden geschlechtlich verschieden differenzierten Gameten eintreten (^{Fig. 329} B ). Nach HEMLEBEN findet diese geschlechtliche Differenzierung in der Regel vor der letzten Zweiteilung der Fadenzellen statt und dem entspricht auch die Lagerung der Zygosporen.

Es gibt übrigens auch Gattungen, bei denen die Zygote mitten in den Kopulationskanal gelagert wird.

Der Kopulationskern der jungen Zygospore erfährt eine mit Chromosomenreduktion verbundene Tetradenteilung. Von den vier Kernen wird einer zum Kern des Keimlings, die drei übrigen werden zu Kleinkernen und gehen zugrunde (^{Fig. 330} ). Von den Chloroplasten der beiden Gameten werden die des übertretenden aufgelöst. So entsteht nur ein Keimling, der schlauchförmig auswächst und durch Zellteilung den Faden bildet.

Klasse VIII.
Heterocontae, Ungleichwimprige Grünalgen
^[288]
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^[304]
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^[323]
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Die Heterocontae umfassen eine Anzahl Gattungen grüner Algen, die zu den Chlorophyceen gerechnet wurden, besser aber als selbständiger, aus Chrysomonadinen hervorgegangener Formenkreis zu betrachten sind.