Abweichend von allen übrigen Rostpilzen und einfacher verhält sich Endophyllum[386], dessen Arten auf Sempervivum und auf Euphorbia schmarotzen und weder Uredo- noch Teleutosporen bilden. Das aus den Basidiosporen hervorgehende, aus einkernigen Zellen bestehende Myzel bildet Spermogonien und Äcidien; in den Anlagen der Äcidiosporenketten erfolgen Zellfusionen nach Art von Phragmidium, wodurch sie zweikernig werden. Die reifen Äcidiosporen verhalten sich nunmehr wie die Teleutosporen der übrigen Rostpilze; ihre beiden Kerne verschmelzen zu einem einzigen; dann keimen die Sporen aus zu Basidien mit vier einkernigen Basidiosporen und erfahren vorher eine Reduktionsteilung ihrer Kerne (Fig. 409 ). Vielleicht kann Endophyllum als eine primitive Form betrachtet werden. Ebenso verhält sich auch Caeoma nitens[387].
Fig. 409. Endophyllum Sempervivi. A Junge noch zweikernige Äcidiospore. B Reife einkernige Spore. C Keimende Spore, deren Kern sich bereits in zwei Kerne geteilt hat. D Äcidiospore zu einer jungen vierzelligen Basidie ausgekeimt. Nach HOFFMANN.
3. Ordnung. Auricularieae. Basidien wie bei den Uredineen quergeteilt, mit vier Sporen. Hierher nur wenige Formen, unter denen am bekanntesten der als Volksheilmittel noch vielfach verwendete Holunderschwamm oder das Judasohr, Auricularia sambucina ist, mit gallertartigen, dunkelbraunen, muschelförmigen Fruchtkörpern, die aus alten Holunderstämmen hervorbrechen und auf ihrer Innenseite das Basidienhymenium tragen.
4. Ordnung. Tremellineae, Zitterpilze. Basidien der Länge nach geteilt (Fig. 399 ). Die Fruchtkörper der Zitterpilze sind von gallertartiger Beschaffenheit, lappig oder runzlig gefaltet und auf ihrer Oberseite mit dem Basidienhymenium überkleidet. Nur wenige Gattungen, saprophytisch in faulenden Baumstämmen, aus deren Oberflächen die Fruchtkörper hervorkommen.
5. Ordnung. Exobasidiineae. Die Fruchtkörperbildung fehlt hier, vielmehr entstehen die keulenförmigen, ungeteilten, an ihrem Gipfel vier Sporen auf dünnen Sterigmen tragenden Basidien frei aus den Myzelfäden, so bei Exobasidium Vaccinii, einem auf Ericaceen, besonders Preißel- und Heidelbeeren auftretenden Pilz, dessen Myzel Auftreibungen der befallenen Pflanzenteile verursacht. Die Basidien werden in Lagern unter der Epidermis gebildet und brechen durch diese nach außen hervor (Fig. 410 ). Als Nebenfruktifikationen treten bei dieser Gattung, wie bei manchen anderen, Konidien auf, die als schmal spindelförmige Zellen vom Myzel abgegliedert werden und der Basidienbildung vorausgehen.
6. Ordnung. Hymenomycetes[373]. Die Basidien sind ungeteilt und tragen an der Spitze auf dünnen Sterigmen vier Sporen (Fig. 411 sp ). Sie werden an Fruchtkörpern erzeugt, die durch Verflechtung von Hyphen entstehen, und sind in Schichten oder Hymenien angeordnet. An der Zusammensetzung dieser beteiligen sich die Saftfäden oder Paraphysen (Fig. 411 p ) und vielfach auch die ebenfalls sterilen Zystiden ( c ), einzellige Schläuche, die sich durch größeren Umfang auszeichnen.
Fig. 410. Exobasidium Vaccinii. Querschnitt durch die Stengelperipherie von Vaccinium. ep Epidermis, p Rindenparenchym, m Myzelfäden in den Interzellularräumen, b die nach außen hervorbrechenden Basidien, b′ noch ohne Sterigmen, b″ Anlage der Sterigmen, b‴ mit vier Sporen. Vergr. 620. Nach WORONIN.
Die vier Sporen werden vermittels des osmotischen Druckes der Basidien von den Sterigmen nacheinander eine kurze Strecke weit abgeschleudert; sie haften überall leicht an. Ihr freies Herabfallen von den Hymenien wird aber durch die Paraphysen begünstigt, die die Basidien voneinander trennen. Die Zystiden sind nach KNOLL Wasser und Schleim abscheidende Organe. In einzelnen Fällen mögen sie auch noch andere Funktionen erfüllen, so bei Coprinus -Arten das Auseinanderhalten der Lamellen und somit die Sicherung des Sporenfalles[388].
Da bei den Hymenomyceten wie auch bei den ihnen nächst verwandten Ordnungen besondere Sexualorgane fehlen, die Basidien aber den Schläuchen der Askomyceten entsprechen und anfangs wie diese zwei miteinander kopulierende Kerne aufweisen, so entsteht die Frage, ob in dem Entwicklungsgang beider Pilzgruppen noch weitere Homologien bestehen, und wie bei ersteren die Zweikernigkeit der Basidienanlage zustande kommt[389].
Fig. 411. Russula rubra. Teil des Hymeniums. sh Subhymeniale Schicht, b Basidien, s Sterigmen, sp Sporen, p Paraphysen, c ein Zystide. Vergr. 540. Nach STRASBURGER. Fig. 412. Armillaria mucida, Schnallenbildung und Basidienentwicklung. 1 Beginn der Schnallenbildung in der zweikernigen Endzelle. 2 Ein Zellkern nach der Schnallenausbuchtung gerückt. 3 Konjugierte Kernteilung. 4 Schnallenzelle und Stielzelle abgegrenzt von der Basidienanlage. 5 Fusion dieser beiden Zellen. 6 Die beiden Kerne der Basidienanlage zu einem vereinigt. 7 Junge Basidie mit den vier Basidiosporen, oben mit vier Sterigmenanlagen (eine davon verdeckt). Nach H. KNIEP. Neuere Untersuchungen, besonders von KNIEP, ergaben, daß wohl bei den meisten Hymenomyceten die aus den Basidiosporen hervorgehenden Myzelien aus einkernigen Zellen bestehen, daß aber dann früher oder später schon vor und unabhängig von der Fruchtkörperbildung weiterhin Zweikernigkeit sich einstellt, daß die Kernpaare in den Zellen sich konjugiert weiterteilen und daß diese Paarkernigkeit mit der eigenartigen Bildung von Myzelschnallen Hand in Hand geht bis zu den Anlagen der Basidien. Nur wenige Hymenomyceten haben vielkernige Hyphenzellen und erst kurz vor der Basidienbildung paarkernige. Die Myzelschnallen entstehen sowohl an den langzelligen vegetativen Hyphen als auch an den kürzeren und dickeren Hyphen, aus denen die Hymenien hervorgehen, in gleicher Weise als seitliche, hakenförmig nach unten gerichtete, kurze Ausstülpungen, je eine etwa in der Mitte einer endständigen Hyphenzelle (Fig. 412, 1 ). Hierauf wandert der eine der beiden Kerne zum Teil in diese Ausstülpung ein und teilt sich hier ( 2, 3 ); gleichzeitig teilt sich auch der andere Kern, zwischen dessen Tochterkernen darauf eine Querwand dicht unterhalb der Schnalle entsteht. In die Endzelle des Fadens wandert auch der obere Tochterkern des Schnallenkerns ein, während der untere in der Schnalle selbst verbleibt. Diese grenzt sich durch eine Querwand von der Endzelle ab, fusioniert mit der tieferstehenden Zelle und läßt ihren Kern in sie übertreten. Durch diese Schnallenbildung erhalten also beide Fadenzellen ihre neuen Kernpaare als Abkömmlinge des ursprünglichen Kernpaares. Vielleicht liegt die Bedeutung dieses umständlichen Vorganges in der Sicherung einer solchen Verteilung der Schwesterkerne auf zwei getrennte Fadenzellen. Die zweikernige Endzelle wird zur Anlage der Basidie. Beide Kerne kopulieren miteinander und teilen sich dann in vier Sporenkerne (Fig. 412, 5, 6, 7 ). Wie bei den Askomyceten vollzieht sich also auch bei den Basidiomyceten der Befruchtungsvorgang in zwei Stufen, Zellkopulation bei der ersten Schnallenbildung und Kernkopulation in den Basidien.