Am Grunde des Stengels entspringen die fadenförmigen, verzweigten Rhizoïden (Fig. 456,458 ), die chlorophyllfrei sind, sonst aber den gleichen Bau aufweisen wie das Protonema und auch gelegentlich zu solchem auswachsen und neue Moospflänzchen in derselben Weise wie dieses erzeugen können.
Die Sexualorgane stehen bei den Laubmoosen in Gruppen an den Enden der Hauptachsen oder kleiner Seitenzweiglein, umgeben von den obersten Blättchen, die oft als besondere Hüllblättchen, Perichaetium, ausgestaltet sind (Fig. 458 ). Zwischen den Sexualorganen steht gewöhnlich eine Anzahl von mehrzelligen, oft mit kugeligen Endzellen versehenen Safthaaren oder Paraphysen. Die Stände sind entweder zwitterig oder einhäusig oder zweihäusig. Bei gewissen getrenntgeschlechtlichen Laubmoosen erscheinen die aus besonderen Sporen hervorgehenden männlichen Pflanzen im Vergleich zu den weiblichen als winzige Zwergpflänzchen, die nach Bildung einiger weniger Blättchen bereits zur Erzeugung der Antheridien übergehen[419]. Die Antheridien und Archegonien der Laubmoose unterscheiden sich entwicklungsgeschichtlich von denen aller übrigen Archegoniaten durch den Aufbau ihres Körpers aus Segmenten einer bei ersteren Organen zweischneidigen, bei letzteren aber dreischneidigen Scheitelzelle.
Das Sporogon der Laubmoose[420] weist in seiner Kapsel ein zentrales Säulchen aus sterilem Gewebe, die Columella, auf, in deren Umkreis der Sporensack mit den Sporen liegt (Fig. 460 ). Die Columella fungiert als Nährstoffzuleiter und Wasserspeicher für die sich bildenden Sporen, denen die plasmareichen Zellen der Sporensackwandung die Nährstoffe zuführen. Elateren werden nie gebildet. Im jungen Sporogon liegt außerhalb des Sporensackes ein wohlentwickeltes Assimilationsgewebe, das von einer Epidermis bedeckt wird. Bei den meisten Laubmoosen sind im unteren Teile der Kapselwandung Spaltöffnungen ausgebildet. Die reife Kapsel zeigt eine Fülle eigenartiger Strukturen, die zu ihrer Öffnung dienen und das Ausstreuen der Sporen vermitteln. Der Kapselstiel, die Seta, hebt die Kapsel empor, so daß der Wind die Sporen leicht weithin verbreiten kann. Im einzelnen weist die Gestaltung des Sporogons bei den drei Ordnungen der Laubmoose, nämlich den Sphagnales, den Andreaeales und den Bryales, mancherlei Verschiedenheiten auf.
1. Ordnung. Sphagnales[421]. Sie umfassen nur die Familie der Sphagnaceen oder Torfmoose mit der einzigen, allerdings sehr formenreichen Gattung Sphagnum. Sie leben an sumpfigen Orten und bilden große Polster, die an ihrer Oberfläche von Jahr zu Jahr weiterwachsen, während die tieferen Schichten absterben und schließlich in Torf übergehen. Die Stämmchen verzweigen sich reichlich; ein Teil ihrer Zweige wächst aufwärts und bildet das gipfelständige Köpfchen, ein anderer abwärts und umhüllt den unteren Teil des Stämmchens (Fig. 454 A ). Diese abwärtswachsenden Zweige sind peitschenförmig gestreckt. Ein Zweig unter dem Gipfel entwickelt sich alljährlich ebenso stark wie der Muttersproß, der damit eine falsche Gabelung erhält. Indem nun die Stämmchen von untenher allmählich absterben, werden die nacheinander erzeugten Tochtersprosse zu selbständigen Pflanzen. Einzelne Zweige des Köpfchens fallen durch ihre besondere Gestalt und Färbung auf; sie erzeugen die Geschlechtsorgane. Die männlichen Zweige tragen neben den Blättern die runden gestielten Antheridien, die weiblichen Zweige an ihrer Spitze die Archegonien. Die Sporogone entwickeln nur einen kurzen Stiel mit angeschwollenem Fuß, sind längere Zeit von der Archegoniumwand oder Kalyptra eingeschlossen und sprengen diese an der Spitze, lassen sie also an ihrer Basis als Scheide zurück ( B, C ). In der kugeligen Kapsel wird die hier halbkugelige Columella von dem sporenbildenden Gewebe ( spo ) kuppelförmig überlagert. Die Kapsel öffnet sich mittels eines abspringenden Deckels. Das reife Sporogon ist mit seinem erweiterten Fuß in das angeschwollene obere Ende einer nach der Befruchtung des Archegoniums sich emporstreckenden stielförmigen Verlängerung der Stengelspitze, des Pseudopodiums ( ps ), eingesenkt. Auf den eigentümlichen Bau der Blätter und der Stengelrinde ist bereits oben hingewiesen. Eigenartig sind die Vorkeime der Torfmoose gestaltet. Die Spore keimt zu einem kurzen Faden aus, der dann in eine Zellfläche übergeht, auf der die Stammknospen entstehen. Fig. 454. A Sphagnum fimbriatum. Mit vier reifen Sporogonen. Nat. Gr. — B Sphagnum squarrosum. Reifes Sporogon am Ende eines kleines Zweiges, ca durchrissene Kalyptra, d Deckel. Vergr. — C Sphagnum acutifolium. Junges Sporogon im Längsschnitt, ps Pseudopodium, ca Archegoniumwand oder Kalyptra, ah Archegoniumhals, spf Sporogonfuß, k Kapsel, co Columella, spo Sporensack mit Sporen. B, C nach W. P. SCHIMPER. Fig. 455. Andreaea petrophila. ps Pseudopodium, Spf Sporogonfuß, k Kapsel, c Kalyptra. Vergr. 12. 2. Ordnung. Andreaeales. Sie umfassen nur die Gattung Andreaea, deren Arten kleine bräunliche Moospolster an Felsen vorstellen. Die Sporogone stehen an der Spitze des Stengels. Die anfangs von einer mützenförmigen Kalyptra bedeckte Kapsel öffnet sich in eigentümlicher Weise mittels vier an der Spitze und Basis verbundener Klappen (Fig. 455 ); der Stiel bleibt kurz und besitzt an seiner Basis einen erweiterten Fuß ( Spf ), welcher, wie bei Sphagnum, in ein Pseudopodium ( ps ) eingesenkt ist. Die Columella ist wie bei Sphagnum von dem Sporensack kuppelförmig überlagert. Das Protonema ist anfangs ein kleiner Zellkörper, der zu einem verzweigten bandförmigen Gebilde auswächst.
3. Ordnung. Bryales[422]. Hierzu gehört die Mehrzahl der Familien. Die Moosfrucht erreicht bei ihnen höchste Differenzierung. Das Sporogon besteht aus einem elastischen Stiel, der Seta (Fig. 456 s ), die am Grunde mit ihrem Fuß in das Gewebe der Mutterpflanze eingesenkt ist, und aus der Kapsel, die anfangs von der später abfallenden Haube oder Kalyptra bedeckt wird. Die Haube geht aus dem den oberen Teil des Sporogonembryos umschließenden Archegoniumbauch hervor, während der Hals vertrocknet und als Spitze noch auf ihr sitzen bleibt. Die Bauchwand löst sich an ihrer Basis an einer vorgebildeten Trennungslinie mit dem Beginn der Sporogonstreckung los und dient als Schutz für die heranreifende Kapsel. Sie besteht aus mehreren Schichten von Zellen, erzeugt bei manchen Moosen, namentlich trockenen Standortes, Haare, die ihrem Bau nach Protonemafäden begrenzten Wachstums entsprechen. Bei gewissen Moosen (z. B. Funaria ) erweitert sich die junge Haube bauchig und dient als Wasserspeicher für die junge Kapsel[423]. Der oberste Teil der Seta unter der Kapsel wird als Apophyse bezeichnet. Sie ist bei Mnium klein und nur durch eine ganz schwache Einschnürung von der Kapsel abgesetzt (Fig. 462 A, ap ), dagegen bei Polytrichum commune in Form eines Ringwulstes (Fig. 456 ap ) und am auffälligsten, als rot oder gelb gefärbter Kragen, bei den nordischen Splachnum -Arten entwickelt, bei denen sie durch ihre Färbung und zugleich auch durch Abscheidung aasartig riechender Duftstoffe im Dienste der Anlockung von sporenverbreitenden Fliegen steht[424]. Die Kapsel wird der Länge nach von der Columella durchzogen, in deren Umkreis der Sporensack liegt. Der obere Teil der Kapselwandung ist in Form eines Deckels mit oder ohne schnabelartige Spitze ausgebildet. Unterhalb des Deckelrandes ist eine schmale Zone der Kapselwandungszellen als sog. Ring differenziert. Der Ring, dessen Zellen aufquellenden Schleim enthalten, vermittelt das Absprengen des Deckels bei der Reife. Am Rande der Kapselöffnung, zunächst von dem Deckel bedeckt, befindet sich bei den meisten Laubmoosen ein in der Regel von Zähnen gebildeter Mundbesatz, das Peristom, das den übrigen Moosen fehlt.
Fig. 456. Polytrichum commune, verzweigtes Exemplar (Stengel in der Regel einfach), rh Rhizoïden, s Seta, c Kalyptra, ap Apophyse, d Deckel. Nat. Gr. Fig. 457. Schistostega osmundacea. A Sterile, B fertile Pflanze. Vergr. 5. C Protonema. Vergr. 90. C Nach NOLL. Fig. 458. Mnium undulatum. Orthotroper Sproß mit endständigem, von Hüllblättchen umgebenem Antheridiumstand. Seitensprosse plagiotrop. Nach GOEBEL. Fig. 459. Scleropodium purum. Nat. Gr. Das Peristom von Mnium hornum (Fig. 462 ) möge als Beispiel dienen; es ist doppelt. Das äußere besteht aus 16 am Innenrande der Kapselwandung inserierten, quergestreiften Zähnen. Das innere Peristom liegt dem äußeren dicht an und setzt sich zusammen aus schmalen Lamellen und Fäden, die mit Querleisten an der Innenfläche besetzt und in ihrem unteren Teile zu einer gemeinsamen Membran verschmolzen sind. Zwischen zwei äußeren Peristomzähnen stehen jedesmal zwei Wimpern des inneren Peristoms.
Die Entwicklungsgeschichte ergibt, daß die Zähne und Wimpern aus einer der an die Innenseite des Deckels anschließenden Zellschichten durch stellenweise Verdickung der gegenüberstehenden Wände angelegt werden (Fig. 461 ), und zwar die Zähne aus den Außenwänden, die Wimpern aus den inneren Wänden dieser Zellschicht. Die Querleisten entsprechen den Ansatzstellen der Querwände. Bei dem Öffnen der Kapsel trennen sich die Zähne und Wimpern in den dünnbleibenden Wandungsstellen.
Bei den Polytrichaceen entstehen die Peristomzähne nach einem besonderen Typus; sie bauen sich hier aus langgestreckten verdickten ganzen Zellen auf.
Fig. 460. Mnium hornum. Medianer Längsschnitt durch ein halbreifes Sporogon. o Deckel, p Peristom, an Ring, c Columella, s Sporensack mit Sporen, i ringförmiger Hohlraum, ap Apophyse, st Spaltöffnung. Vergr. 18. Nach STRASBURGER. Fig. 461. Mnium hornum. Querschnitt durch den Kapselrand. a Zellen des Ringes, 1 – 4 aufeinanderfolgende Zellschichten, d′ die in der dritten, d″ die in der vierten Zellschicht entstandene Verdickungsmasse der Zähne, d‴ vorspringende Querleisten, c verschmolzene Wimpern. Vgr. 240. Nach STRASBURGER.
Fig. 462. Mnium hornum. A Kapsel mit einem Stück der Seta, ap Apophyse, p Peristom, d abgesprengter Deckel. B Drei Zähne des äußeren Peristoms von außen gesehen, an Ring. C Inneres Peristom, w die breiteren, h die schmäleren Wimpern, von innen gesehen. A Vergr. ca. 4. B, C Vergr. 60.