Fig. 472. Alsophila crinita, Baumfarn von Ceylon. Verkl.
Beim Austrocknen der Kapselwand werden durch den Kohäsionszug des schwindenden Wassers in den Annuluszellen die dünnen Außenwände nach innen eingestülpt, der Ring also an seiner Außenseite verkürzt und dadurch das Aufreißen der Sporangien in einer Querspalte zwischen den breiten Endzellen des Ringes verursacht. Ist der Kohäsionszug des Wasserrestes schließlich überwunden, so erfolgt ein elastisches, die Sporenausstreuung beförderndes Zurückschnellen des Ringes, worauf das Sporangium infolge Austrocknens und Kontraktion der dünnen Membranteile dauernd geöffnet bleibt (vgl.Fig. 277 )[432]. Fig. 473. Dryopteris (Aspidium) filix mas. 2⁄5 nat. Gr. A Sorus, quer durchschnitten. Vergr. 20. Nach KNY. B Fiederchen mit jungen, noch vom Schleier bedeckten Soris. C Desgleichen in älterem Stadium mit geschrumpftem Schleier. Schwach vergrößert. — Offizinell. Fig. 474. Scolopendrium vulgare. 1⁄4 nat. Gr. Die Form und Insertion der Sori, das Vorhandensein und die Gestalt oder das Fehlen der Indusien geben die wichtigsten Gattungsunterschiede ab. Bei Scolopendrium (Fig. 474 ) sind die Sori strichförmig, bestehen aus zwei parallel über je einen Blattnerven laufenden Streifen und werden an beiden Seiten von einem lippenförmigen, einschichtigen Indusium bedeckt, das bei der Reife zurückklappt. Bei Dryopteris ( Aspidium ) (Fig. 473 ) dagegen treffen wir zahlreiche rundliche Sori, bedeckt mit einem weißlichen, nierenförmigen, dem Receptaculumscheitel eingefügten Indusium, und die Sporangien tragen öfters an ihrem Stiel ein gestieltes, köpfchenförmiges Drüsenhaar. Bei Polypodium vulgare sind die rundlichen Sori ganz ohne Schleier. Bei dem Adlerfarn, Pteridium aquilinum, stehen die Sporangien an den Rändern der Blattfiedern in ununterbrochener Linie und werden von dem nach unten eingeschlagenen Blattrande bedeckt.
Fig. 475. Sporangien. A Von Dryopteris (Aspidium) Filix mas. Am Stiel ein Drüsenhaar. B und C von Alsophila armata, von zwei entgegengesetzten Seiten gesehen. D Von Aneimia caudata. E Von Osmunda regalis. A – D Vergr. 70, nach der Natur. E Vergr. 40. Nach LÜRSSEN.
Außer den Polypodiaceen umfassen die Farne noch andere, vorwiegend tropische Familien, deren Sporangien in der Ringbildung und dementsprechend auch im Öffnungsmechanismus Verschiedenheiten zeigen. So besitzen die Cyatheaceen oder Baumfarne Sporangien mit vollständigem, in schiefem Verlauf über den Scheitel ziehendem Ring (Fig. 475 B, C ); die Hymenophyllaceen, die ausgezeichnet sind durch zierliche dünnhäutige Wedel von einfachster anatomischer Struktur und überwiegend als Epiphyten in tropischen Wäldern, in wenigen Vertretern auch noch im atlantischen Europa, Hymenophyllum tunbridgense sogar noch in Luxemburg und in der sächsischen Schweiz an feuchten Sandsteinfelsen, vorkommen, haben einen vollständigen, schief über das Sporangium laufenden Ring; die tropischen Schizaeaceen und Gleicheniaceen dagegen einen quer gestellten Ring, der bei ersteren nahe der Spitze (Fig. 475 D ), bei letzteren etwa in der Mitte des Sporangiums verläuft, während die Osmundaceen, die bei uns durch den Königsfarn, Osmunda regalis, vertreten werden, auf dem Rücken unter dem Scheitel des Sporangiums nur eine kleine Gruppe dickwandiger Zellen aufweisen (Fig. 475 E ). Bei den drei zuletzt genannten Familien öffnen sich die Sporangien mittels Längsspalte, bei den drei ersten Familien dagegen mittels quergestellter oder schiefer Spalte. So ergeben sich zwei Hauptgruppen, die longiciden und breviciden Leptosporangiaten, von denen erstere den Eusporangiaten näher stehen[433].
Alle Filices sind homospor. Ihr Prothallium hat meist die Gestalt eines flachen, herzförmigen, kleinen Thallus von der für Dryopteris inFig. 463 dargestellten Form. Antheridien und Archegonien entstehen an der dem einfallenden Licht abgewandten Seite, normal also an der Unterseite.
Fig. 476. Trichomanes rigidum. Teil eines Prothalliums mit Archegonienträgern A, davon einer mit Keimpflanze. Nach GOEBEL.
Bei gewissen Hymenophyllaceen ( Trichomanes ) aber ist das Prothallium fädig verzweigt und trägt an seinen Ästen die Antheridien und auf besonderen mehrzelligen Seitenästen die Archegonien (Fig. 476 ). Im Aufbau erinnern diese Prothallien an das Protonema der Laubmoose.
Die Antheridien und Archegonien[434] zeigen denjenigen der Eusporangiaten gegenüber einige Unterschiede. Die Antheridien (Fig. 477 ) werden an jungen Prothallien angelegt und sind kugelig vorgewölbte Gebilde, die ohne Stiel mitten auf einer Prothalliumzelle sitzen und aus dieser durch papillenartige Vorwölbung, Abgrenzung durch eine Querwand und weitere Teilung hervorgegangen sind. Ihre Wand besteht aus zwei ringförmigen Zellen und einer Deckelzelle, die bei einigen Familien in zwei oder mehr Zellen sich teilt, bei den Polypodiaceen aber meist einfach bleibt. Die Spermienzellen gehen aus der zentralen Zelle durch Teilung hervor. Die Entleerung der Antheridien geschieht durch den Druck der schleimerfüllten und aufquellenden Ringzellen, welche die ebenfalls aufquellende Deckelzelle absprengen. So gelangen die rundlichen Spermienzellen ins Wasser und entlassen nach einiger Zeit je ein pfropfenzieherartig gewundenes, mit zahlreichen Zilien an den vorderen Windungen besetztes Spermium, an dessen Hinterende ein Bläschen befestigt ist, das einige kleine Körnchen enthält und einen unverbrauchten Rest des Inhaltes der Mutterzelle darstellt.
Fig. 477. A Reifes Antheridium von Woodsia ilvensis. Die Kutikula c ist geplatzt. B Geöffnetes Antheridium, d Deckelzelle, r aufgequollene Ringzelle. Nach SCHLUMBERGER. — C Spermium von Struthiopteris germanica. k Zellkern, cl Geißeln, b Blase aus einer Vakuole hervorgegangen, c Plasma. Vergr. 850. Nach SHAW. Fig. 478. Polypodium vulgare. A Junges Archegonium. K′ Halskanalzelle, K″ Bauchkanalzelle, o Ei. B Geöffnetes Archegonium. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.
Die Archegonien (Fig. 478 ) entstehen in dem mehrschichtigen mittleren Teile älterer Prothallien durch Teilung einzelner Zellen. Ihr Halsteil ist länger als bei den Eusporangiaten, besteht aus vier Zellreihen und schließt eine zentrale langgestreckte Halskanalzelle ein. Im Bauchteile befindet sich die große Eizelle, über ihr die Bauchkanalzelle. Die Kanalzellen werden aufgelöst und erfüllen den Kanal mit einer stark lichtbrechenden Substanz, die bei Wasserzutritt stark aufquillt; das Archegonium öffnet sich an seiner Spitze. Die Embryoentwicklung ist ausFig. 464 zu ersehen.