Fig. 480. Salvinia natans. A von der Seite. B Von oben. Verkleinert. Nach BISCHOFF. C Keimpflanze, msp Makrospore, p Prothallium, a Stengel, b 1 b 2 b 3 die drei ersten Blätter. b 1 das sog. Schildchen. Vergr. 15. Nach N. PRINGSHEIM. Fig. 481. Salvinia natans. A, ma Makrosporokarp, mi Mikrosporokarp im Längsschnitt. Vergr. 8. B Ein Mikrosporangium von außen. Vergr. 55. C In schaumige Zwischensubstanz eingebettete Mikrosporen. Vergr. 250. D Makrosporangium und Makrospore, im Längsschnitt. Vergr. 55. Nach STRASBURGER. Die Mikrosporangien platzen nicht auf; die Mikrosporen entwickeln nur je ein kurzes schlauchförmiges männliches Prothallium, das nach außen durch die Sporangienwand hervortritt, nur aus wenigen Zellen sich aufbaut und nur zwei Antheridien enthält (Fig. 482 ). Jedes Antheridium erzeugt im ganzen vier Spermien, die durch Aufbrechen der Zellwände nach außen gelangen. Obwohl somit dieses Prothallium sehr vereinfacht erscheint, läßt es sich unschwer auf die Prothallien der Filices zurückführen.

Die Makrosporangien sind größer als die Mikrosporangien und besitzen ebenfalls eine einschichtige Wandung (Fig. 481 D ), enthalten aber nur eine einzige große Makrospore, da nur eine der 32 angelegten Sporen auf Kosten der übrigen sich weiter entwickelt. Die Makrospore ist mit eckigen Proteïnkörnern, mit Öltröpfchen und Stärkekörnern dicht erfüllt; an ihrem Scheitel liegt dichteres Plasma und der Kern. Ihre braune Sporenwand (Exospor) ist von einer dicken schaumigen Hülle, dem Perispor, überlagert, die der Zwischensubstanz des Mikrosporangiums entspricht und wie diese aus dem Tapetenzellplasma hervorgeht. Die Makrospore bleibt von der Sporangiumwand umschlossen, wird mit dieser von der Mutterpflanze frei und schwimmt an der Wasseroberfläche. Bei ihrer Keimung teilt sie sich in eine scheitelständige kleinere Zelle, aus der ein kleinzelliges weibliches Prothallium hervorgeht, und in eine darunter liegende große Zelle, die mit ihrem Reichtum an Reservestoffen zu dessen Ernährung dient und sich nicht weiter teilt, obwohl ihr Kern durch freie Kernteilung zahlreiche, wandständige Tochterkerne liefert. Die Sporenhaut platzt in drei Klappen auf, ebenso springt die Sporangienwand auf, und das grüne Prothallium ragt nun als kleines sattelförmiges Gebilde etwas hervor. Es entwickelt drei bis fünf Archegonien; aber nur die befruchtete Eizelle eines von ihnen kommt zur Weiterentwicklung und zur Bildung eines Embryo, der mit seinem Fuß im erweiterten und schließlich gesprengten Archegoniumbauch steckt (Fig. 483 ). Das erste Blatt der Keimpflanze (Fig. 480 C ) hat schildförmige Gestalt, es schwimmt auf der Oberfläche des Wassers.

Fig. 482. Salvinia natans. Männliche Prothallien. A Teilung der Mikrosporen in die drei Zellen I–III. Vergr. 860. B Fertiges Prothallium von der Flanke. C Von der Bauchseite. Vergr. 640. Zelle I hat sich in die Prothalliumzellen a und p geteilt, p ist als Rhizoïdzelle zu deuten; Zelle II in die sterilen Zellen c, b und die beiden spermatogenen Zellen s 1, von denen jede zwei Spermien bildet; Zelle III in die sterilen e, d und die beiden spermatogenen Zellen s 2. Die Zellen s 1 s 1 und s 2 s 2 stellen zwei Antheridien vor, die Zellen b, c, d, e deren Wandungszellen. Nach BELAJEFF. Fig. 483. Salvinia natans. Embryo im Längsschnitt, Prothallium pr, s Sporenzelle, e Exospor, p Perispor, spw Sporangiumwand, embr Embryo, f Fuß, bl, bl 2 bl 3 die drei ersten Blätter, st Stammscheitel. Vergr. 100. Nach PRINGSHEIM. Bei Azolla[436] verläuft der Entwicklungsgang in ähnlicher Weise, aber die Sporangien und Sporen zeigen einige Besonderheiten. Die Mikro- und Makrosporocarpien entwickeln sich anfangs in gleicher Weise; ein jedes legt ein einziges Makrosporangium an, das von der Hülle umwallt wird, und aus dessen Stiel dann innerhalb der Hülle die Mikrosporangien hervorsprossen. Im Mikrosporokarp schrumpft die Anlage des Makrosporangiums, und nur die Mikrosporangien entwickeln sich weiter; im Makrosporokarp gelangt dagegen nur das Makrosporangium zur Ausbildung. In den Mikrosporangien werden die 64 Sporen durch eine schaumige Zwischensubstanz, die von dem Periplasmodium geliefert wird, zu 5–8 rundlichen Ballen, den Massulae, vereinigt. Jede Massula ist an der Oberfläche mit gestielten Widerhäkchen, Glochiden, Auswüchsen der Zwischensubstanz besetzt. Die Sporangiumwand platzt auf und entläßt die Massulae, die im Wasser zu den Makrosporen gelangen. In den Makrosporangien werden 32 Makrosporen angelegt, aber nur eine Spore wächst weiter, verdrängt alle anderen und preßt schließlich auch die Wandung des Makrosporangiums zusammen, so daß diese dicht an die eiförmige Sporenfruchtwandung zu liegen kommt. Das Perispor umgibt die Makrospore als schaumige, mit Vertiefungen und fadenförmigen Verlängerungen versehene Haut und bildet an ihrem Scheitel einen Aufsatz von drei birnförmig gestalteten Gebilden, den Schwimmkörper. Die Massulae haken sich in das Perispor fest. Die Sporenfrucht reißt am unteren Teile auf, ihr Scheitel verbleibt an der freigewordenen Makrospore in Form eines Schirmes. Die Prothalliumbildung stimmt im wesentlichen mit Salvinia überein, an den wenigzelligen männlichen Prothallien, die aus den Massulae hervorwachsen, entsteht aber nur je ein einziges Antheridium mit acht Spermien. Fig. 484. Marsilia salvatrix. A Sporokarp in nat. Gr., st Stiel. B In Wasser aufgesprungenes Sporokarp mit dem hervortretenden Gallertring. C Dieser ( g ) zerrissen und gestreckt mit den Sorusfächern sr, Sporokarpschale sch. D Unreifer Sorus. m Makrosporangien, mi Mikrosporangien. Nach J. SACHS und J. HANSTEIN. Fig. 485. Marsilia quadrifolia. Entwicklung des männlichen Prothalliums aus der Spore A. In B durch Wand 1 eine kleine Prothalliumzelle (rudimentäre Rhizoïdzelle) p abgeteilt, C und D weitere Teilungen. s 1 und s 2 die Mutterzellen der spermatogenen Zellen in beiden Antheridien. E Reifes Stadium, die beiden Gruppen von je 16 Spermienzellen, aus s 1 und s 2 hervorgegangen, liegen in dem durch Auflösung der peripheren sterilen Zellen gebildeten Plasma. F Ein Spermium stark vergrößert, die Zilien entspringen einem bandförmigen, dem schraubig gewundenen Kerne anliegenden Blepharoplasten. Nach LESTER W. SHARP. Die Sporokarpien der Marsiliaceen[437] sind komplizierter gebaut, enthalten bei Pilularia globulifera vier Fächer, jedes mit einem Sorus, bei Marsilia zahlreiche Fächer (14–18) mit je einem Sorus, in zwei Reihen nebeneinander gelagert. Die Sori beider Gattungen führen zugleich Makro- und Mikrosporangien. Sie entstehen wie bei manchen Farnen am Blattrande der Sporophyllanlage aus Oberflächenzellen, die dann nachträglich vom umgebenden Gewebe überwallt werden. So liegen sie schließlich eingebettet im Sporophyllgewebe, dessen äußere Wandschichten zu einer harten Schale sich differenzieren. Nach einer Ruhezeit keimen die Sporokarpien in Wasser. Bei Pilularia quillt das die Sori umgebende Gewebe stark auf, sprengt die Schale am Scheitel vierklappig auf und tritt als Schleimmasse mit den Sporangien hervor, aus denen ebenfalls durch Verquellung der Wandungen die Sporen frei werden. Prothalliumentwicklung und Befruchtung erfolgen in dieser mehrere Tage lang sich haltenden Schleimmasse. Die Sporokarpschale von Marsilia dagegen wird zweiklappig aufgesprengt. Eine den Sorusfächern an Rücken- und Bauchnaht des Sporokarps ringförmig anliegende knorpelige Gewebemasse quillt stark gallertig auf, sprengt die Bauchnaht, tritt hier hervor, zieht die Sori, die von häutigen Hüllen umgeben sind, mit heraus, verlängert sich wurmförmig und reißt schließlich durch (Fig. 484 ).

Aus der Mikrospore geht innerhalb der Sporenhülle ein reduziertes männliches Prothallium hervor, das im fertigen Zustand nur zwei Antheridien mit je 16 Spermienzellen umschließt und nach dem Aufplatzen der Hülle die korkzieherartig gewundenen, mit zahlreichen Zilien versehenen Samenfäden entläßt (Fig. 485 ).

Fig. 486. Marsilia vestita. A Makrospore, am Scheitel der Kern und das Plasma, aus dem das in B dargestellte weibliche Prothallium hervorgeht; o Eizelle des Archegoniums, darüber Bauchkanal- und Halskanalzelle; k Kern der in der Sporenhülle verbleibenden großen Sporenzelle. C Junger Embryo im Archegonium nach den ersten Teilungen, 1 Basalwand, 2 Quadrantenwand. D Späteres Stadium, w Wurzelanlage, b erstes Blatt, st Stamm, f Fuß. A Vergr. 60, B 360, C 525, D 260. Nach D. CAMPBELL.

Die dickwandige Makrospore entwickelt in ähnlicher Weise wie bei Salvinia an ihrem aufspringenden Scheitel aus dem hier befindlichen dichteren Plasma, das von der großen, in der Hülle verbleibenden Sporenzelle durch eine Zellwand abgeteilt wird, ein kleines, wenigzelliges, im Längsschnitt sattelförmiges, ergrünendes Prothallium, das nur ein einziges Archegonium erzeugt, also weitestgehende Vereinfachung aufweist (Fig. 486 ).

Die Entwicklung des Embryos folgt dem Typus der leptosporangiaten Farne, indem die Eizelle sich erst durch eine längsgerichtete Basalwand, dann durch eine Querwand in Quadranten teilt, die darauf in Oktanten zerlegt werden. Aus den beiden oberen Oktantenpaaren geht die Wurzel und das erste Blatt, aus den unteren der Fuß und der Stammscheitel hervor (Fig. 486 C D ). Das Prothallium wächst eine Zeitlang mit und umhüllt den Embryo; es treibt aus seinen unteren Zellen einige farblose Rhizoïden. Findet keine Befruchtung statt, so entwickelt sich aus ihm ein kleiner, längere Zeit lebender Thallus, der keine neuen Archegonien mehr erzeugt.

Für gewisse neuholländische Marsilien der Gruppe Drummondi ist parthenogenetische Keimbildung nachgewiesen worden[438].

Klasse II.
Equisetinae, Schachtelhalme
[288]
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[400]
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[426]
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[429]
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[439]
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1. Ordnung. Equisetaceae. Die Schachtelhalme umfassen nur die Gattung Equisetum, die in vergangenen Erdperioden bis in die Trias zurückreicht und heute nur noch in 20 weit verbreiteten Arten vertreten ist. Diese sind teils Land-, teils Sumpfpflanzen. Sie zeigen einen sehr charakteristischen Aufbau ihrer ungeschlechtlichen Generation. Aus einem im Boden kriechenden Rhizom entspringen aufrechte Halme von meist nur einjähriger Lebensdauer. Bei Equisetum arvense (Fig. 488 ), dem Ackerschachtelhalm, sowie auch bei anderen Arten werden seitliche kurze Rhizomäste in Form von rundlichen Knollen als Reservestoffbehälter und Überwinterungsorgane ausgebildet. Die oberirdischen Halme bleiben entweder einfach, oder sie verzweigen sich in quirlig gestellte Äste zweiter, dritter usw. Ordnung. Alle Achsen sind aus gestreckten Internodien zu sammengesetzt, innen von einem zentralen und von peripherischen Luftgängen sowie von einem Kreis von kollateralen Leitbündeln durchzogen (Fig. 487 ).