Die Bildung der Pollensäcke wird durch eine Teilung der auf die Epidermis folgenden Zellschicht der Anthere eingeleitet, die parallel zu der Oberfläche erfolgt und das primäre Archespor von den Schichtzellen trennt. Diese zerfallen in drei verschiedene Zellagen (Fig. 511 ), deren direkt unter der Epidermis liegende äußerste Lage bei den Angiospermen die Faserschicht gibt, die sich bei den Gymnospermen aus der Epidermis selbst bildet. Die mittlere Zellschicht geht später zugrunde, während die innerste die Tapetenschicht liefert, und das Archespor in weiteren Teilungen die Pollenmutterzellen gibt, deren jede, wie bei den Bryo- und Pteridophyten durch eine Tetradenteilung in vier Tochterzellen, die Pollenkörner, zerfällt. Diese sind kugelige bis ellipsoidische Körper; sie werden von einer Membran umhüllt, die eine äußere kutinisierte Exine und eine aus pektinreicher Zellulose bestehende Intine erkennen läßt.

Für die Beförderung der Pollenkörner zu den Samenanlagen wird bei den Samenpflanzen der Wind oder Beihilfe von Tieren in Anspruch genommen, während alle Farnpflanzen sich des Wassers als Transportmittel ihrer männlichen Sexualzellen bedienen. Die fortschreitende Rückbildung des männlichen Prothalliums, das schon bei den heterosporen Pteridophyten auf einzelne Zellen beschränkt war, führt bei den Samenpflanzen dahin, daß bei der Keimung des Pollenkornes, wenn von den bei vielen Gymnospermen noch gebildeten, sehr vergänglichen Prothalliumzellen (Fig. 512 ) abgesehen wird, nur noch zwei Zellen zu beobachten sind: eine vegetative und eine Antheridiumzelle. Die erstere wächst zu einem langen Schlauch, dem Pollenschlauche, aus, der durch chemotropische Reizbarkeit (vgl.S. 311 ) zu den Eizellen geleitet wird; letztere, die Antheridium-Mutterzelle, wandert in den Pollenschlauch ein und bildet dort früher oder später zwei generative oder Spermazellen, welche im Schlauche (daher die Bezeichnung Siphonogamen) vorwärtsgleitend in den Embryosack eindringen und zur Eizelle gelangen.

Das Ergebnis dieser Übersicht läßt sich also dahin zusammenfassen, daß die Samenpflanzen die Reihe der Pteridophyten fortsetzen und ihnen im Besitze eines Generationswechsels gleichen. (Vgl. SchemaS. 467.[454] ) Die immer reicher und mannigfaltiger werdende Gestaltung und Ausgliederung des Sporophyten ist aber von einer fortschreitenden Rückbildung des Gametophyten begleitet. Der Sporophyt hält die weibliche Geschlechtsgeneration während ihrer ganzen Entwicklung eingeschlossen; erst in und mit dem fertigen Samen, der den Beginn der nächsten ungeschlechtlichen Generation als Embryo in sich birgt, wird sie von dem Sporophyten getrennt.

Fig. 511. Hemerocallis fulva. A Querschnitt durch eine fast reife Anthere, mit ihren durch den Schnitt geöffneten Fächern, p die Scheidewand zwischen den Fächern, a Furche am Konnektiv, f Leitbündel. Vergr. 14. B Querschnitt durch eine junge Anthere. Vergr. 28. C Teil des Querschnittes aus einem Fache, e Epidermis, f die spätere Faserschicht, c später verdrängte Wandschicht, t die sich später auflösende Tapetenschicht, pm Pollenmutterzellen. Vergr. 240. D, E Pollenmutterzelle von Alchimilla speciosa in Teilung begriffen. Vergr. 1125. F fertige Pollentetrade von Bryonia dioica. Vergr. 800. Nach E. STRASBURGER.

In voller Übereinstimmung mit dieser Darlegung des innerhalb der Samenpflanzen weiter zu verfolgenden Generationswechsels stehen die Ergebnisse der Untersuchungen über die Reduktionsteilung[455] der Sporenmutterzellen (vgl.S. 173 ). Die einer Pflanze zukommende Zahl von Chromosomen verringert sich bei den zur Bildung der Sexualgeneration führenden Teilungen auf die Hälfte, und erst der Befruchtungsakt stellt für den Embryo die volle Chromosomenzahl wieder her. So verfügt der Sporophyt stets über die diploide, der Gametophyt über die haploide Zahl der Kernfadensegmente.

Übersicht des Generationswechsels.

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GRÖSSERES BILD

Generationswechsel; linker Teil des Schemas. Generationswechsel; rechter Teil des Schemas.

Die Samenpflanzen zerfallen in zwei Klassen, die ihrem ganzen Aufbau nach erheblich verschieden sind: 1. die Gymnospermen oder nacktsamige Pflanzen, und 2. die Angiospermen oder bedecktsamige Pflanzen. Die Fruchtblätter der Angiospermen treten zur Bildung geschlossener Hohlräume, der Fruchtknoten, zusammen, in denen die Samenanlagen sich entwickeln; die Fruchtblätter der Gymnospermen bleiben offen, sie tragen die Samenanlagen frei auf ihrer Oberseite oder an ihren Rändern.

Die Gymnospermen sind die phylogenetisch älteren Pflanzenformen; sie sind einfacher gebaut und schließen im Verhalten ihrer Geschlechtsgeneration unmittelbar an heterospore Farnpflanzen an.