Das Nährgewebe der Angiospermen (und von Gnetum) entsteht dagegen erst nach der Befruchtung der Eizelle aus der Vereinigung der beiden Polkerne zum sekundären Embryosackkern, der durch Aufnahme des zweiten Spermakernes den Anreiz zu weiterer Teilung erhält (vgl.S. 498 ). Seine Tochterkerne verteilen sich in der Regel rings im wandständigen Plasmaschlauch, und wenn die Zahl der Kerne eine hinreichend große geworden ist, zerfällt dieser Plasmakörper in zahlreiche Zellen, die für weitere Ausfüllung des ganzen Embryosackes mit Endospermgewebe sorgen.

Auch bei den Angiospermen verdrängt das Endosperm meist den ganzen Rest des Nucellus und häuft Reservestoffe, wie Stärke, fettes Öl, Aleuronkörner, in den Zellen an (Fig. 577 ) oder speichert in den sich stark verdickenden Wänden Zellulose als Reservezellulose (Fig. 578 ). In selteneren Fällen, so bei Piperaceen, Scitamineen usw., bleibt ein Rest des Nucellus vorhanden, der dann ebenfalls als Nährgewebe fungiert und den Namen Perisperm führt (Fig. 579 B ). Wenn Lamellen des Perisperms oder auch der Samenschale in das Endosperm einwachsen, von dem sie in Farbe und Inhalt abweichen, so spricht man von ruminiertem Endosperm (MyristicaFig. 617, Areca).

In sehr zahlreichen Fällen aber, so bei den Leguminosen, Cruciferen u. a., wird nicht nur der Nucellus vom Endosperm, sondern auch dieses bereits vom Embryo völlig verdrängt, die Reservestoffe werden dann in den Keimblättern allein oder im ganzen Körper des Embryos aufgespeichert (Fig. 580 ).

Endlich ist noch eine meist wohl zur Samenverbreitung in Beziehung stehende Bildung, der Arillus, zu erwähnen, auch Samenmantel genannt. Er entsteht als fleischiger (Taxus) oder auch trockener (Pahudia javanica, Strelitzia reginae), meist lebhaft gefärbter Wulst am Funiculus und wächst an der Samenanlage bereits in ziemlich frühem Alter empor, indem er sie endlich mehr oder minder umhüllt (Fig. 581 D,582 ). — Einen der Mikropyle benachbarten Auswuchs, der unter anderem besonders den Euphorbiaceen eigen ist, nennt man Caruncula (Fig. 581 C, B.).

Fig. 579. A Samen von Hyoscyamus niger. Der dikotyle Keim in Endosperm eingebettet. B Samen von Elettaria cardamomum. Innerhalb der dunklen, von einem dünnen Arillus umhüllten Samenschale liegt zunächst weißes mehliges Perisperm, dann (schraffiert) ein öliges Endosperm und in der Mitte der monokotyle Keim. Nach BERG und SCHMIDT. Fig. 580. Capsella bursa pastoris. A Längsschnitt durch den reifen Samen, h hypokotyles Glied, c Kotyledonen, v Leitbündel des Funiculus. Vergr. 26. B Partie aus dem Längsschnitt durch die Samenschale, e die gequollene Epidermis, c braune, stark verdickte Schicht, * zerdrückte Zellagen, a Aleuronschicht, einzige erhaltene Zellage des Endosperms. Vergr. 250. Nach E. STRASBURGER. Fig. 581. A Samen von Papaver Rhoeas, h Hilum. B Samen von Corydalis ochroleuca, m Mikropyle, c Caruncula. C Samen von Chelidonium majus. D Samen von Nymphaea alba mit Samenmantel (Arillus). Nach DUCHARTRE. Fig. 582. A Myristica fragrans. Samen mit abgelöstem Arillus ar. B Myristica argentea. Samen nach Entfernung des Arillus. Ch Chalaza, r Raphe, h Hilum (Nabel). 3⁄4 nat. Gr. Nach O. WARBURG.

Die Frucht[469].

Doch nicht auf die Makrosporangien allein erstrecken sich die Folgen der Befruchtung, auch die Makrosporophylle, die Fruchtblätter, werden in Mitleidenschaft gezogen. Das aus ihnen, oft unter Mitwirkung des noch erhaltenen Kelches und der Blütenachse hervorgehende, außerordentlich verschieden gestaltete Gebilde, welches die Bedeutung hat, den in Entwicklung begriffenen Samen Schutz zu gewähren, nennt man die Frucht. Bei den Gymnospermen freilich, wo die Samenanlagen nackt auf den Fruchtblättern sitzen, hat man Früchte im eigentlichen Sinne nicht, da ja ein Fruchtknoten fehlt. So kann man bei Cycas, Ginkgo, Taxus, Podocarpus, Gnetum, Ephedra nur von Samen, nicht von Früchten sprechen. Wenn aber die Fruchtblätter nach der Befruchtung zusammenschließen, wie bei den verholzende Zapfen tragenden Gymnospermen und den Beerenzapfen von Juniperus, so ist ein der Angiospermenfrucht entsprechendes Gebilde gegeben, auf das man auch die Bezeichnung Frucht wird anwenden dürfen.

Eine große Mannigfaltigkeit in der Entwicklung der Angiospermenfrüchte läßt ja schon die verschiedenartige Ausbildung des Gynäceums erwarten. Denn die einfachste Definition der Frucht ist: der reife Fruchtknoten. Schwierigkeiten bereiten dabei die apokarpen Gynäceen.

Die zu vielen beisammenstehenden, aus apokarpen Gynäceen hervorgegangenen Einzelgebilde, z. B. der Rosaceen, sollen hier als Früchtchen, das ganze Gynäceum als Frucht (eventuell als Sammelfrucht ) bezeichnet werden. So ist z. B. die Erdbeere eine durch Fleischigwerden des Blütenbodens entstandene Sammelfrucht, deren einzelne Körnchen je einem Früchtchen, und zwar einer Nuß, entsprechen; ebenso wäre beim Apfel nur das Kerngehäuse die Frucht, das fleischige Gewebe um das Gehäuse entstammt der um die Fruchtblätter ausgehöhlten und mit ihnen verwachsenen Blütenachse. Bei den Hagebutten hat man ebenso Sammelfrüchte vor sich; die Früchtchen sind die von dem fleischig gewordenen Blütenboden umhüllten harten Nüßchen (Fig. 583 ). Bei den aus synkarpen Gynäceen entstandenen Früchten kommt weiter die Ausbildung der Fruchtwand, des Perikarps, besonders in Betracht. Ihre äußere, mittlere und innerste Schicht werden als Exo -, Meso - und Endokarp unterschieden.

Fig. 583. Sammelfrucht von Rosa alba. Auf dem fleischigen Blütenboden s′ sitzen die erhaltenen Kelchblätter und die als Nüßchen ausgebildeten Einzelfrüchte fr. e Vertrocknete Staubblätter. Nach DUCHARTRE. Fig. 584. Aufspringen der Kapselfrüchte. A Kapsel von Viola tricolor, vor dem Aufspringen. B Dieselbe nach dem Aufspringen. C Poricide Kapsel von Antirrhinum majus. Vergr. D Deckelkapsel von Anagallis arvensis, geschlossen. E Dieselbe geöffnet. Nach A. F. W. SCHIMPER.