Lehrbuch der Botanik für Hochschulen

by Fritz Noll

Die Keimung^[471]. Samen, die alle Fährlichkeiten der Reise gut überstanden haben, bedürfen zur Keimung eines geeigneten Standortes. Kleinen Samen ist es nicht schwer, in Ritzen oder Rillen des Bodens Unterkunft zu finden, wo sie häufig, durch besondere Eigenschaften ihrer Oberfläche unterstützt, leicht festhaften bleiben. Größere Samen werden durch das fallende Laub die genügende Bedeckung erhalten. Die Früchtchen von Erodium und anderen Geraniaceen, von Avena sterilis, Stipa-Arten und sonstigen Gramineen gelangen mit Hilfe ihrer hygroskopischen Krümmungen in den Boden (vgl.^{S. 295},^{Fig. 276} ); rückwärts gerichtete Haare ihrer Oberfläche verhindern, daß sie wieder hinausgedrängt werden. Geotropisch abwärts wachsende Fruchtstiele (vgl.^{S. 304} ) sorgen für hinreichend tiefes Eingraben der Früchte bei Arachis hypogaea, Trifolium subterraneum, Okenia hypogaea u. a., negativer Phototropismus führt diejenigen von Linaria cymbalaria in die Ritzen der von der Pflanze bewohnten Mauern ein (vgl.^{S. 310} ). Fig. 591. Thuja occidentalis. Bei A medianer Längsschnitt durch den reifen Samen. In B bis E Keimungsstadien. h Hypokotyl, c Kotyledonen, r Radicula, v Stammvegetationskegel, A 5 mal, B und C 2 mal vergr. D und E nat. Größe. Nach H. SCHENCK. Fig. 592. Pinus pinea. Keimung nach J. SACHS. I Samenlängsschnitt. y Mikropylenende. II Keimungsbeginn. s Samenschale, e Endosperm, w Hauptwurzel, x der von ihr ausgestülpte Embryosack (zerrissen), r rote Samenhaut in der Schale. III Kotyledonen c verlassen den ausgesogenen Samen, hc Hypokotyl, w′ Nebenwurzeln. Finden die so geborgenen Samen dann hinreichend Feuchtigkeit, so quellen sie zunächst stark auf. Damit geht ihnen freilich bereits ein Teil ihrer großen Unempfindlichkeit gegen alle Fährlichkeiten, speziell Temperaturextreme und Trockenheit, wieder verloren, die sie nur ihrem sehr geringen Wassergehalt verdankten. Die nächste Aufgabe für den Samen ist alsdann die Sprengung der Samenschale, die meist von der Wurzel besorgt wird. Da die Orientierung der Wurzelspitze stets gegen die Mikropyle gerichtet ist, wird diese Stelle geringeren Widerstandes von der Wurzelspitze durchbohrt und durch Herauswachsen der stärkeren Teile des Hypokotyls auseinandergesprengt (^{Fig. 591},⁵⁹² ). Die aus dem Samen austretende Wurzel wendet sich alsbald geotropisch abwärts und sorgt durch Wurzelhaare, die am Wurzelhals, d. h. der Grenze von Wurzelanlage und Hypokotyl, besonders lang und zahlreich hervorbrechen, für schleunige Befestigung des Keimlings im Boden. Inzwischen wächst das Hypokotyl nach und nach aus der Samenschale heraus, während die Kotyledonen zum großen Teil noch darin stecken und die Reste der Reservestoffe aufsaugen (^{Fig. 591},⁵⁹³ a). So ist eine mehr und mehr bis an die Insertionsstelle der Keimblätter sich hinaufziehende scharfe Krümmung des Hypokotyls unausbleiblich, und die bei weiterem Aufwärtswachsen sich steigernde Spannung muß schließlich die Kotyledonen aus der Samenschale herausziehen, worauf der Keimling eine aufrechte Lage einnimmt und die Blätter zur Assimilation ausbreitet, um ein selbständiges Leben zu beginnen. Die Zahl der Keimblätter ist meist 2, bei einigen Gattungen der Koniferen aber wechselt sie von 3–∞ (^{Fig. 592} ).

Die häufigste Form der Keimung ist charakterisiert durch die oberirdische Ausbreitung der Kotyledonen, sie heißt epigäische Keimung. Man findet sie bei den kleineren Samen fast ausschließlich.

Die hypogäische Keimung findet sich hauptsächlich bei großsamigen Dikotyledonen, deren Keimblätter als Reservestoffbehälter dienen, wie Vicia faba, Pisum, Aesculus, Juglans, Quercus u. a. Ihr Charakteristikum besteht darin, daß die Kotyledonen, nachdem die Wurzel sich im Boden befestigt hat, in der Samenschale verbleiben, während das epikotyle Stammende sich zwischen den Keimblättern emporrichtet und die Folgeblätter entwickelt. So scharf morphologisch die Trennung beider Keimungsformen ist, so wenig ist dieser Unterschied systematisch verwertbar; schon innerhalb der Papilionaceen z. B. finden sich mannigfache Übergangsstufen; Phaseolus vulgaris keimt epigäisch, Phaseolus multiflorus hypogäisch.

Die Keimung monokotyler Samen weicht von den beschriebenen Fällen dadurch ab, daß nach der Hauptwurzel der Kotyledon mit seinem Scheidenteil aus dem Samen austritt (^{Fig. 593} b ), während das andere Ende des Keimblattes sehr lange im Samen verbleibt und als Saugorgan die im Endosperm aufgespeicherten Reservestoffe dem Keimling zuführt, dessen erstes Blatt alsbald aus dem Scheidenteil des Kotyledons hervortritt. Sehr harte Samenschalen weisen besondere Vorkehrungen auf, welche das Austreten der Wurzel erleichtern. So finden sich an der Kokosnuß drei Keimlöcher vor, den drei Fruchtblättern entsprechend. Dasjenige, vor welchem der einzige zur Entwicklung gelangende Keimling mit seinem Wurzelende liegt, ist von nur sehr dünner Schale überdeckt, die beiden anderen dagegen sind fest verschlossen. Die harte Steinschale der Palme Acrocomia sclerocarpa (^{Fig. 594} ) besitzt an der der Wurzel vorgelagerten Stelle einen leicht herausschiebbaren Pfropf; in der ganzen Familie der Scitamineen sind ähnliche Deckel vorhanden.

Fig. 593. Keimlinge von a Scorzonera humilis. b Iris pseudacorus. Nach G. KLEBS. Fig. 594. Schnitt durch den oberen Teil der Frucht von Acrocomia sclerocarpa. S Steinschale, P Pfropf, K Keimling, E Endosperm. Nach E. PFITZER. Ganz abweichende Verhältnisse, die hier nur kurz erwähnt werden können, zeigen die sog. „viviparen“ Pflanzen (^{Fig. 659} ). Die Viviparie stellt eine zum Standort in Beziehung stehende ökologische Anpassung der tropischen Mangrovepflanzen dar. Sie lassen ihre einsamigen Früchte bereits an der Mutterpflanze keimen, d. h. die Fruchtwandung wird vom mächtig heranwachsenden Keimling, der zunächst mit dem Radikularende aus der Mikropyle der Samenschale hervordringt, ebenfalls durchbrochen, und das ins Freie tretende Hypokotyl erreicht z. B. bei Rhizophora mucronata und Rh. mangle bis über 1 m Länge (vgl.^{Fig. 187} u.⁶⁵⁹ ), so daß die vom Baum fallenden Keimlinge mit dem zugeschärften Wurzelende bei ihrem ansehnlichen Gewicht tief in den Schlamm eindringen, dort festen Fuß fassen und sich sogleich weiterentwickeln können.

Anordnung der Klassen, Ordnungen und Familien.

I. Klasse. Gymnospermae
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Die Gymnospermen sind nach morphologischen Gesichtspunkten (wie nach den Ergebnissen der Serodiagnostik (^{S. 524} ) nicht einheitlicher Abstammung. Vielmehr gehen die Cycadeen zwar auf die Cycadofilices (vgl.^{S. 461} Pteridospermeae) zurück, wohl vermittelst der Benettitaceae (vgl.^{S. 522}, Cycadeoidea), aber die Coniferae würden auf die Lycopodinae ligulatae zurückzuführen sein, wobei die Deckschuppe dem Blatte, die Fruchtschuppe vielleicht der Ligula? entsprechen könnte. Die Abietineenzapfen bestehen demnach aus zahlreichen Makrosporophyllen, und jeder Zapfen entspricht einer Blüte, nicht einem Blütenstand, so daß sich ein direkter Anschluß an die spiralig aufgebauten Magnoliaceenblüten ergibt.

Fig. 595. Cycas revoluta-Gruppe aus einem Tempelgarten in Japan. Die mächtigsten Stämme in Japan von 8 m Höhe und 2 m Umfang. Nach E. R. WIELAND.

Die 1. Ordnung, Cycadinae, enthält als einzige Familie die Cycadaceae. Die Cycadeen sind den Tropen und Subtropen angehörige Holzgewächse. Und zwar ist Cycas in Asien heimisch, Macrozamia und Bowenia in Australien, Encephalartos und Stangeria gehören Afrika an; dagegen besitzt Amerika die Gattungen Dioon, Zamia, Ceratozamia und Microcycas. Den Habitus eines Cycadeenhaines gibt^{Fig. 595} wieder, wo zahlreiche ansehnliche Exemplare von Cycas revoluta, darunter auch verzweigte, beisammenstehen.