a ) Chloroplasten. In peripherischen, dem Lichte ausgesetzten Teilen der Pflanze gehen aus den Chromatophoren der embryonalen Zellen in der Regel grüne Chloroplasten oder Chlorophyllkörper hervor. Ihnen verdanken die grünen Pflanzen ihre Farbe und auch ihre Befähigung zur Kohlensäureassimilation. Die Chloroplasten liegen immer im Plasma, meist im plasmatischen Wandbelage der Zellen, und besitzen bei allen höher organisierten Pflanzen die Gestalt ellipsoidischer, etwas abgeflachter Körner (Fig. 8 cl ) Chlorophyllkörner. Bei den Algen sind die Chlorophyllkörper aber oft anders gestaltet, nämlich bandförmig (Fig. 329 C ), sternförmig oder plattenförmig, häufig auch netzartig durchbrochen (z. B. CladophoraFig. 9 ). Alsdann sind ihnen meist Pyrenoïde (Fig. 9 py ) ein- oder angelagert: runde Proteïnkörper, die in bestimmten Fällen einen Eiweißkristall enthalten und mit kleinen schalenförmigen Stärkekörnern sich umhüllen, weshalb die Pyrenoïde auch Stärkeherde genannt werden. Nach längerer Belichtung findet man in den Chloroplasten der meisten Pflanzen eine geringere oder größere Zahl sehr kleiner Stärkekörnchen (AssimilationsstärkeFig. 15 ) und außerdem oft ölartige Tröpfchen, die vielleicht aus Aldehyden bestehen. Die Grundmasse der Chloroplasten läßt aber eine feinere Struktur in lebensfrischem Zustande selbst bei den stärksten Vergrößerungen nicht erkennen; sie ist gleichmäßig grün gefärbt.
Der grüne Farbstoff, das Chlorophyll, ist für die Kohlensäurezerlegung in den Chloroplasten unentbehrlich.
Die Untersuchungen aus letzter Zeit[17], namentlich von WILLSTÄTTER und seinen Schülern, haben ergeben, daß in den Chloroplasten im ganzen vier Farbstoffe vorhanden sind: Zwei sehr nahe verwandte grüne Pigmente, das Chlorophyll a und b, im Mengenverhältnis von etwa 3 : 1, und, in wesentlich geringerer Menge, zwei gelbe Farbstoffe. Die Chlorophylle sind Ester des Phytols, eines Alkohols von der Formel C 20 H 39 OH, und einer Trikarbonsäure, also hochmolekulare Verbindungen von Kohlenstoff, Sauerstoff und Wasserstoff, in deren Aufbau noch Stickstoff und Magnesium, entgegen früheren Annahmen aber kein Phosphor und kein Eisen eingeht. Das blaugrüne Chlorophyll a entspricht der Formel C 55 H 72 O 5 N 4 Mg + 1⁄2 H 2 O; das gelbgrüne Chlorophyll b hat die Zusammensetzung C 55 H 70 O 6 N 4 Mg. Die gelben Pigmente sind orangerote, kristallisierende Karotine (Kohlenwasserstoffe von der Zusammensetzung C 40 H 56 ), von denen eines z. B. auch in den Möhrenwurzeln vorkommt, und gelbe, ebenfalls kristallisierbare Xanthophylle (Oxyde der Karotine: C 40 H 56 O 2 ). An der Assimilation der Kohlensäure sind aber nur die Chlorophylle beteiligt.
Alle vier Farbstoffe lassen sich aus den frischen oder getrockneten Chloroplasten mit verschiedenen Lösungsmitteln ausziehen, z. B. mit Azeton oder 80–90% Alkohol; am schnellsten kann man eine intensive Lösung aller Pigmente aus frischen Laubblättern erhalten, wenn man sie mit siedendem Alkohol übergießt. Solche Lösungen sind infolge des Gehaltes an Chlorophyllen im durchfallenden Lichte smaragdgrün, bei auffallendem Lichte durch Fluoreszenz blutrot[18]. Ihr Spektrum (Fig. 245 ) ist durch vier Absorptionsbänder im weniger brechbaren (roten) Teile und drei im stärker gebrochenen (blauen) ausgezeichnet. Die einzelnen Pigmente lassen sich durch Ausschütteln dieser Lösungen voneinander trennen. Wird z. B. die alkoholische Lösung mit Benzol geschüttelt, so nimmt dieses die Chlorophylle auf und sammelt sich als grüne Lösung über dem nun gelb gefärbten Alkohol an. Die Menge des in grünen Pflanzenteilen vorhandenen Chlorophyllgrüns ist nur gering; sie macht nach WILLSTÄTTER 0,5–1% der Trockensubstanz aus.
Bei manchen viel kultivierten Gewächsformen, den weißbunten ( panaschierten ) Pflanzen, haben kleinere oder größere Teile der Blätter nicht grüne, sondern weiße oder gelbliche Färbung; ihre Zellen enthalten an Stelle der grünen Chloroplasten farblose oder gelbliche Chromatophoren.
Viele Algen sind nicht grün, sondern anders gefärbt. In den blaugrünen, spangrünen, blauen, seltener violetten Spaltalgen und in den roten, violetten oder rotbraunen Chloroplasten der Rotalgen sind nämlich neben den vier Farbstoffen der grünen Chlorophyllkörper auch noch ein blauer Farbstoff, das Phykozyan, und ein roter, das Phykoerythrin, allein oder seltener nebeneinander vorhanden. Beide sind nach Abtötung der Zellen schon in Wasser löslich, dem ein wenig Alkali oder Neutralsalz zugesetzt ist, und fluoreszieren sehr schön. Um Spaltalgen, die man auf Papier trocknet, bildet das Phykozyan oft einen blauen Saum. Beide Farbstoffe sollen Proteïde sein. Über ihre Bedeutung ist wenig Sicheres bekannt[19]. Bei den Braunalgen kommt die Farbe der braunen oder gelben Chloroplasten dadurch zustande, daß in ihnen außer Chlorophyll a und sehr wenig Chlorophyll b etwa gleich viel gelbe Farbstoffe, nämlich Karotin, Xanthophyll und außerdem in überwiegender Menge auch noch das dem letzten verwandte rotbraune Phykoxanthin (C 40 H 54 O 6 ), vorhanden sind[20].
Die Verfärbungen[21], die die Blätter unserer Holzgewächse im Herbste vor dem Blattfall erfahren, sind mit einer Zersetzung der Chloroplasten und des Chlorophyllfarbstoffes verbunden. In den Protoplasten findet man alsdann außer wäßriger, oft rotgefärbter Flüssigkeit nur noch einige Öltröpfchen, Kristalle und gelbe, stark lichtbrechende Kugeln. Anders steht es bei solchen Nadelhölzern, deren Blätter im Winter sich bräunen, um im nächsten Frühjahr wieder zu ergrünen; hier gehen in den Farbstoffen der Chloroplasten Umwandlungen vor, die im Frühling wieder rückgängig gemacht werden. Die Bräunung absterbender Laubblätter ist eine postmortale Erscheinung, bei der braune wasserlösliche Farbstoffe auftreten.
In den nicht grünen phanerogamen Schmarotzern werden die Chloroplasten nicht ausgebildet, sondern durch farblose, auch wohl bräunliche oder rötliche Chromatophoren ersetzt, die übrigens bei manchen dieser Gewächse noch Spuren von Chlorophyll enthalten können. Bei den Pilzen fehlen die Chromatophoren ganz, wie schon hervorgehoben wurde.
Fig. 10. Zelle aus der Epidermis der Commelinacee Rhoeo discolor. n Kern mit Kernkörperchen k, umgeben von Leukoplasten l. Vom Kern gehen Plasmastränge nach dem unsichtbaren wandständigen Plasmabelag aus. Vergr. 240. Fig. 11. Zelle mit Chromoplasten von der Oberseite des gelb gefärbten Kelches der Kapuzinerkresse (Tropaeolum majus). Vergr. 540. Nach STRASBURGER. Fig. 12. Chromoplasten aus der Möhrenwurzel, zum Teil mit Stärkeeinschlüssen. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.
b) Leukoplasten. In vielen Teilen der Pflanzen, namentlich solchen, zu denen das Licht nicht gelangt, werden die Chromatophoren zu farblosen Leukoplasten. Sie sind in vielen Zellen winzig klein (Fig. 5,10 l ), kugelig, eiförmig oder nicht selten durch einen eingeschlossenen Eiweißkristall gestreckt (Fig. 28 B kr ). Dem Lichte ausgesetzt wandeln sie sich häufig in Chloroplasten um, so in den äußeren Partien belichteter Kartoffelknollen und in manchen Erdwurzeln. Auch die Leukoplasten haben, wenigstens in vielen Zellen, besondere Funktionen, nämlich die, Zucker in Stärke umzuwandeln, die in ihnen als Körner auftritt, weshalb man die Leukoplasten auch als Stärkebildner bezeichnet.