Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Fritz Noll

I. Die Gewebebildung.

A. Begriffsbestimmung und Bedeutung des Zellgewebes. Jeder innigere Verband umhäuteter Protoplasten wird als Zellgewebe bezeichnet.

Nur die niedersten Organismen bestehen aus einem ein- oder mehrkernigen Protoplasten; sie sind zeitlebens einzellig. Meist ist aber der Körper einer Pflanze vielzellig, d. h. er setzt sich aus vielen, voneinander durch Zellwände getrennten Protoplasten, also aus Zellgewebe, zusammen. Höhere äußere Organisation und größeres Körpervolumen sind nämlich bei den weitaus meisten Pflanzen an die Ausbildung vieler umhäuteter Protoplasten gebunden. Freilich gibt es, wie wir schon sahen, auch äußerlich hochorganisierte Algen (die Schlauchalgen), bei denen eine solche Kammerung nicht vorkommt, sondern das Innere von einem vielkernigen Protoplasten eingenommen wird. Man kann sie als nicht zellige Organismen den zellulären gegenüberstellen. Solche Organismen gibt es aber nur wenige. Ausbildung von Zellgewebe war eben für die Entwicklung höher organisierter Pflanzenformen offenbar von größter Bedeutung. Sie ermöglichte es, eine Arbeitsteilung im Protoplasma des Körpers durchzuführen. Durch die Zerteilung des Protoplasmas in viele Protoplasten entstanden ebensoviele einzelne Elementarteile, die verschiedene Aufgaben übernehmen konnten, und vergrößerte sich außerdem die Plasma oberfläche ganz erheblich. Durch die Ausbildung der trennenden Zellwände wurde es ferner möglich, diese Elementarteile mehr oder weniger gegeneinander zu isolieren, zugleich den Zusammenhalt und die innere Aussteifung des ganzen, aus vielen weichen Protoplasten bestehenden Körpers zu erhöhen.

Ein, freilich sehr unvollkommenes, lockeres Gewebe bildet sich schon bei solchen Organismen, deren Zellen nach jeder Teilung sich voneinander trennen, aber durch eine Gallerte aus ihren verquellenden Zellhäuten zusammengehalten werden. Man nennt derartige Verbände mehr oder weniger selbständiger Zellen gemeinsamen Ursprungs Zellfamilien oder Zellkolonien. Mannigfaltige Beispiele dafür bieten uns die Spaltalgen (^{Fig. 35} ) und die Ordnungen der Volvocales und der Protococcales unter den Grünalgen (vgl. diese). In den Zellfäden und Zellflächen niederer Algen, deren Zellen bereits fest verbunden sind, beginnen allmählich die Merkmale geschlossener Gewebe hervorzutreten. Diese Merkmale werden mit wachsender Zellenzahl im Organismus und mit der fortschreitenden Arbeitsteilung zwischen den Zellen immer deutlicher. Fig. 35. Gloeocapsa polydermatica. A Beginn einer Teilung. B Links: kurz nach der Teilung. C Im Ruhezustande. Vergr. 540. Nach STRASBURGER. Fig. 36. Längsschnitt durch das Mutterkorn Vergr. 300. Nach SCHENCK. Fig. 37. Längsdurchschnitt durch den Stiel des Fruchtkörpers des Steinpilzes. Vergr. 300. Nach SCHENCK.

B. Ursprung der Gewebe. Die Entstehung pflanzlicher Gewebe ist im allgemeinen auf Zellteilungen zurückzuführen. Bei manchen niederen Algen, z. B. bei Hydrodictyon, werden aber Gewebe durch Anlagerung freier Zellen aneinander und durch Verwachsung ihrer Zellmembranen, bei den Pilzen und Schlauchalgen (Siphoneen) durch Verflechtung schlauchförmiger Zellen oder Zellfäden gebildet (Flechtgewebe oder Plectenchym,^{Fig. 37} ). Kommt es dabei zu einer innigen Verwachsung der verflochtenen Zellen und ist dieses Geflecht besonders dicht, so macht es in dünnen Schnitten einen ganz ähnlichen Eindruck wie ein Gewebe der höher organisierten Pflanzen (^{Fig. 36} ); bei nachträglicher Verdickung der Wände können sogar die Tüpfel in den nachträglich miteinander verwachsenen Zellhäuten aufeinander treffen.

C. Die Zellmembranen im Zellgewebe. Betrachtet man Schnitte durch pflanzliches Zellgewebe bei schwächeren Vergrößerungen, so sind es meist ausschließlich oder vor allem die Zellmembranen, die ins Auge fallen; sie scheinen bei weniger genauem Zusehen ein Netzwerk von Fäden, ähnlich einem Stoffgewebe, zu bilden, woraus sich der Name Zellgewebe erklärt.

1. Schichtung. Alle Scheidewände, die bei den Zellteilungen im Zellgewebe auftreten, sind, wie auch sonst bei Zellteilungen, zunächst einfache und sehr dünne, meist plattenförmige Membranlamellen, die den benachbarten Zellen gemeinsam zukommen. In diesem Zustande bleibt die Zellmembran aber nie. Sie wird schon in den embryonalen Zellen verdickt, während die Zellen durch Flächenwachstum der Membranen sich vergrößern. Die Verdickung erreicht aber ihr Ende erst, nachdem die Zellen längst zu ihren endgültigen Größen herangewachsen sind. Sie fällt verschieden aus, je nach den Funktionen, die die ausgebildeten Dauerzellen übernehmen: besonders dicke Zellmembranen findet man bei Zellen, die der mechanischen Festigung dienen (^{Fig. 38} ). In der Regel wird die Verdickung einer Scheidewand von beiden angrenzenden Protoplasten aus, und zwar meist durch beiderseitige Anlagerung einer gleichen oder ungleichen Zahl neuer schalenförmiger Membranlamellen an die dünne Scheidewand besorgt (^{Fig. 38},⁴⁰,⁶² ). So bekommt eine jede Zelle nachträglich ihre eigenen Membranschichten. Die den benachbarten Zellen gemeinsame mittlere Membranlamelle einer Zellhaut bezeichnet man alsdann als Mittellamelle (^{Fig. 38} m ). Sie ist meist sehr dünn, nur an den Zellecken und Kanten etwas dicker (Zwickel,^{Fig. 71} C m* ) und besteht hauptsächlich aus kalziumhaltigen Pektinstoffen, die verhältnismäßig leicht löslich sind; in verholzten und verkorkten Geweben ist sie außerdem oft verholzt.

In weichen Geweben lassen sich die Zellen schon durch Kochen in Wasser voneinander trennen, das die Mittellamellen zum Verquellen bringt, z. B. bei vielen Kartoffelknollen. In vielen reifen Früchten tritt eine solche Isolierung von selbst ein. Durch das SCHULZEsche Mazerationsgemisch (chlorsaures Kali und Salpetersäure) oder durch heiße konzentrierte Ammoniaklösung gelingt es, auch andere Zellen durch Auflösung der Mittellamellen voneinander zu lösen, durch das Mazerationsgemisch z. B. die des Holzes. Auch gibt es pektinvergärende Bakterien, die mittels des Enzyms Pektinase die Mittellamellen zerstören und gewisse Zellen, z. B. bei der Flachsrotte die mechanischen Zellen der Flachsstengel von den anderen Zellen, trennen.

Die Verdickungsschichten unterscheiden sich meist optisch und chemisch von der Mittellamelle; da sie sich in der Regel zu beiden Seiten der Mittellamelle gleichmäßig anlagern, so erhält die Scheidewand zwischen zwei Zellen mehr oder weniger symmetrischen Bau (^{Fig. 38} –⁴⁰, 41, 62), der sich selbst auf die Tüpfel erstreckt. Nicht selten ist in stärker verdickten Zellhäuten, besonders den Zellen des Holzes, beiderseits der Mittellamelle eine Sonderung in drei, ihrem optischen und chemischen Verhalten nach verschiedene Schichten zu erkennen, die sich als primäre, sekundäre und tertiäre Verdickungsschichten unterscheiden lassen und selbst wieder aus vielen Lamellen bestehen können. Am stärksten pflegt alsdann die sekundäre Verdickungsschicht entwickelt zu sein; sie bildet die Hauptmasse der Wandung. Die innerste Verdickungsschicht einer Zellhaut ist meist stärker lichtbrechend; sie wird als Grenzhäutchen oder Innenschicht bezeichnet (^{Fig. 71} Ci ) und besteht meist aus Zellulose.

Zellwände, die nicht an andere Zellen grenzen (^{Fig. 40},⁴⁴ ), vor allem also die Außen wände an der Peripherie des Pflanzenkörpers, sind dagegen asymmetrisch gebaut. Bei solchen Wänden können ja nur einseitig nach dem Zellinnern hin Verdickungslamellen an die zunächst allein vorhandene dünne Zellhaut angelagert werden.