Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Fritz Noll

Vielfach schützt die Epidermis das umschlossene Gewebe nicht nur gegen schädliche Wasserverluste durch Erschwerung der Wasserdampfabgabe, sondern auch dadurch, daß sie ein Wasserbehälter ist: Die meist unverdickten Seitenwände legen sich bei Abgabe des Wassers, das im Zellraume gespeichert ist, in Falten, um sich wie in einem Blasebalge bei neuer Füllung der Zellen wieder zu strecken. Solche Epidermen sind manchmal auch mehrschichtig.

Die Widerstandsfähigkeit der Epidermisaußenwände wird in bestimmten Fällen durch Einlagerung von Kalk oder Kieselsäure erhöht. Bei den Schachtelhalmen (Equiseten) ist die Verkieselung so stark, daß man sie zum Polieren von Zinngefäßen nutzbar machen kann. Die Fruchtschale der Graminee Coix Lacryma ritzt sogar Opal.

Eine besondere Mannigfaltigkeit in der Art der Verdickung und in dem Verhalten der Verdickungsschichten findet man an den Epidermiszellen der Früchte und häufiger noch der Samen. Die Epidermen besorgen hier nicht allein den Abschluß der inneren Teile, sondern fördern vielfach auch die Verbreitung und Befestigung der Früchte und Samen, oder sie bilden druckfeste Samenschalen.

2. Spaltöffnungsapparate^[48]. Bei den höher organisierten Gewächsen sind sehr bezeichnend für die Epidermen der meisten oberirdischen, namentlich grünen Teile, die in der Luft und nicht in Wasser wachsen, Paare gekrümmter, halbmondförmiger Zellen, die eine Lücke, einen Spalt (Porus), zwischen sich lassen. Sie heißen Schließzellen und samt den Spalten Spaltöffnungen (Stomata) oder Spaltöffnungsapparate (^{Fig. 45} A,⁴⁶ ). Die größten Spaltöffnungsapparate hat man bei den Gräsern beobachtet, so beim Weizen von 0,079 mm Länge und 0,039 mm Breite mit einer 0,038 mm langen und 0,007 mm breiten Spalte. In der Epidermis der Wurzeln kommen dagegen solche Spaltöffnungen niemals vor.

Der Spalt unterbricht die lückenlose Schicht der Epidermiszellen; er ist ein mit Luft gefüllter Interzellulargang, der unter der Oberhaut in einen großen Interzellularraum (^{Fig. 45} B ) mündet, den man Atemhöhle genannt hat, obwohl er mit Atmung nichts zu tun hat. Dieser Raum steht mit den Interzellularen des Parenchyms in Verbindung. Die Spalten sind für die Pflanzen von größter Bedeutung; denn sie setzen das Interzellularsystem, das der Durchlüftung der Gewebe dient, in Verbindung mit der Außenluft. Solche Verbindungen sind aber wegen des lückenlosen Verbandes der Epidermiszellen, wenn diese infolge der Ausbildung einer Kutikula für Gase schwer durchlässig sind, unbedingt nötig, damit die Interzellularenluft genügend schnell erneuert, in den grünen Pflanzenteilen namentlich die verbrauchte Kohlensäure ersetzt werden kann. Dagegen vermag der in der Luft reichlich vorhandene Sauerstoff auch durch die Epidermiszellen, selbst wenn sie von einer Kutikula überzogen sind, meist in hinreichender Menge in die Pflanzenteile einzudringen.

Die Schließzellen enthalten stets Chlorophyll und zeichnen sich, abgesehen von ihrer Form, durch ihre Wandverdickungen aus, die an Querschnitten (^{Fig. 45} B,⁴⁷ B ) kenntlich werden. Diese Verdickungen bestehen meist aus je einer oberen und unteren Verdickungsleiste an der Spaltseite (der Bauchseite) der Schließzellen, während die Wand dort in halber Höhe ebenso wie die ganze Rückenwand dünn bleibt (^{Fig. 45} B ). Die Verdickungen haben zu den Gestaltsänderungen, zu denen die Schließzellen befähigt sind, Beziehung. Die Schließzellen haben nämlich die Aufgabe, durch solche Gestaltsveränderungen die Spaltenweite zu verändern: durch Verringerung ihrer Krümmung den Spalt z. B. etwa zu Zeiten allzu großen Wasserverlustes zu schließen, durch Zunahme ihres Volumens und Verstärkung ihrer Krümmung ihn zu anderen Zeiten weit zu öffnen. Sie sind Regulatoren des Gasaustausches und der Transpiration.

Fig. 45. Epidermis der Blattunterseite von Tradescantia virginica. A In Flächenansicht von außen, B im Querschnitt. Vergr. 240. Nach STRASBURGER. Fig. 46. Epidermis mit Spaltöffnungen auf der Blattunterseite von Helleborus niger. Vergr. 120. Nach STRASBURGER. Wie unser Querschnitt in^{Fig. 45} B lehrt, springen die Verdickungsleisten der Schließzellen über und unter der Spalte vor. So erweitert sich die Spaltöffnung meist oberhalb der Zentralspalte zum sog. Vorhofe, unter ihr zum Hinterhofe. An den Einfügungsstellen der Schließzellen verdünnt sich die verdickte Außenhaut der angrenzenden Epidermiszellen oft plötzlich, wodurch gewissermaßen Scharniere, Haut gelenke, entstehen, die den Schließzellen die Gestaltsveränderungen erleichtern (vgl.^{Fig. 47} B ). Häufig werden die Schließzellen, wie in^{Fig. 45} A zu sehen ist, von besonderen, schwächer verdickten oder weniger hohen Epidermiszellen umgeben, den Nebenzellen der Spaltöffnungsapparate.

Der Bau der Schließzellen und in Abhängigkeit davon auch die Mechanik ihrer Öffnungs- und Schließbewegungen ist übrigens verschieden. Zwei Hauptarten der Spaltöffnungsapparate lassen sich dementsprechend unterscheiden, die aber durch Übergänge miteinander verbunden sind: beim ersten Typus ändern die Schließzellen ihre Form hauptsächlich parallel zur Epidermisoberfläche, beim zweiten dagegen senkrecht zur Epidermis. Typus I. Je nach dem Bau der Schließzellen kann die Spalte wieder in verschiedener Weise geöffnet werden. a) Amaryllideentypus (^{Fig. 47}, bei den meisten Mono- und Dikotylen ausgebildet). Die Rückenwand jeder Schließzelle (^{Fig. 47} B ) ist unverdickt, die Bauchwand dagegen verdickt, und zwar meist durch eine obere und untere Verdickungsleiste. Nimmt der Turgor der Zelle zu, so wird die dünne Rückenwand stärker gedehnt als die verdickte Bauchwand, und die Zelle, die im wenig gedehnten Zustand kaum gekrümmt war, wird in tangentialer Richtung halbmondförmig gekrümmt. b) Gramineentypus (^{Fig. 48}, bei den Gramineen und Cyperaceen). Die Schließzelle hat hantelförmige Gestalt. Die erweiterten Enden sind dünnwandig, das schmalere mittlere Verbindungsstück dagegen hat sehr stark verdickte Außen- und Innenwände (^{Fig. 48} B ). Bei der Turgorzunahme der Zelle werden die eiförmigen dünnwandigen Enden gedehnt und dadurch die starren Mittelstücke der Schließzellen in tangentialer Richtung voneinander entfernt. Typus II. Mniumtypus (^{Fig. 49}, bei manchen Moosen und Farnen). Die Bauchwände der Schließzellen sind dünn, dagegen die Rückenwände verdickt, Außen- und Innenwände entweder verdickt oder unverdickt. Nimmt der Turgor in der Zelle zu, so entfernen sich die Außen- und Innenwände voneinander, wobei die Krümmung der dünnen Bauchwand abnimmt und die Spalte sich erweitert, während die Rückenwand ihre Lage nicht ändert. Einen Übergang zwischen Typus I und II stellen z. B. die Spaltöffnungsapparate von Helleborus dar (vgl.^{Fig. 238} ); hier werden die Schließzellen durch Dehnung der dünnen Rückenwände stärker halbmondförmig gekrümmt und zugleich die verdickten Außen- und Innenwände voneinander entfernt.

Fig. 47. Fig. 48.

Fig. 49.